全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金" %##&"")! #&新疆教育厅普通高等学校重点实验室项目" !"#%234526") # 作者简介$张
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维"
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#!男!在读博士研究生!副教授!主要从事植物种群生态学研究
7*89.:
$;<90 = >1# ! 0?0@,?A@,B0 " 通信作者$杨允菲!教授!博士生导师!主要从事植物种群生态学和草地生态学研究
7*89.:
$C 90 =C D ! 0?0@,?A@,B0 新疆野核桃自然保护区不同坡向 野核桃种群生命表与波动周期 张 ! 维#!!焦子伟#!任艳利#!杨允菲!"!李建东! " # 伊犁师范学院 化学与生物科学学院!新疆伊宁 1%$"""
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!
东北师范大学 草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室!长
春
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#
摘
!
要$为了掌握新疆野核桃种群的波动周期(预测未来种群结构变化!在新疆野核桃自然保护区的阳坡和阴坡分 别设置样地大样本调查!以径级结构代表年龄结构编制野核桃种群静态生命表!绘制其期望寿命图(年龄结构图( 存活曲线和死亡率曲线!同时应用谱分析方法比较分析不同坡向生境野核桃种群的波动周期结果表明$"
#
#野核
桃种群不同坡向同一龄级和同一坡向不同龄级的期望寿命均存在波动!期望寿命在
#"
龄级前为阳坡高于阴坡!
#"
龄级后为阳坡低于阴坡"
!
#阳坡和阴坡野核桃种群均为增长型年龄结构"
%
#不同坡向生境野核桃种群的存活
曲线均趋于
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型!但阳坡种群各龄级的存活率均高于阴坡"
+
# 龄级植株以高死亡率为代价发育为幼树&
阳坡种群在其生活史中经历
!
个死亡高峰!最高峰在
#&
龄级!阴坡种群经历
+
个死亡高峰!最高峰在

龄级"
$# 谱分析表明!新疆野核桃种群的数量动态除受基波影响外!并表现明显的小周期波动!具有大周期内有小周期的多 谐波迭加特征!且在 ## 龄级的小周期波动与野核桃高生长特性有关!在 #) 龄级的小周期波动可能与野核桃的生 理特性有关 关键词$野核桃&种群&静态生命表&谱分析&坡向
中图分类号$G+1,#$
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文献标志码$I$#%&()*&+(,!-*./0.(0#",1
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年龄结构是种群的重要属性之一!其对种群的
繁殖能力和可能的发展趋势起着决定性作用)#*!*
分析种群的年龄结构不仅可以了解种群现在的结构
状态!重建种群的干扰历史!还可以预测未来种群结
构的变化动态)%*+*!有助于揭示种子散布(种子萌发
及幼苗建立等特征在时间尺度上对植物种群动态变
化的影响)$*&*生命表是种群统计的核心)*1*!种群 生命表可以提供许多关于种群年龄结构和数量统计 方面的信息)%*+!*复杂的周期现象可以由不同振幅 和相应的谐波组成!谱分析是探讨种群天然分布的 波动性和年龄更替过程周期性的数学工具!种群天 然更新动态可通过种群不同龄级的株数分布波动来 表现)#"*#!* 新疆野核桃" !" #$%&(%)*%
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#属胡桃科
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#(胡桃属植物!系国家
"
级渐危物
种)#%*它是中亚第三纪+残遗,阔叶树种与更新世
北方+移民,的结合物!在原苏联境内的西天山和帕
米尔
*
阿赖山地有较大的天然群落)#+*!在亚洲!成片
分布的野核桃仅在中国新疆伊犁河谷巩留县野核桃
沟野核桃是栽培核桃的直接祖先)#+*!其独特的系
统位置!在胡桃属植物的系统分类(种质资源保存上
具有重要地位!并在核桃育种及栽培核桃的起源(演
化研究上具有重要价值)#$*前人对新疆新疆野核 桃的地理特征)#&*#)*(林下土壤形成)#1*#*(群落学特 征)#+*(林学特性)#$*(资 源 现 状)!"*(种 质 资 源 分
类)!#*(种子表型变异)!!*(复叶的生长及生物量分配
特征)!%*!+*(幼苗生长节律)!$*等已有研究!从种群生 命表及谱分析角度来研究其种群数量动态及周期性 波动的报道较少 对于数量较少的濒危乔木树种!若无明显可鉴 定的外部形态标志!判定其实际年龄是困难的将 林木依胸径大小分级可建立胸径级结构!采用胸径 级结构进行种群年龄结构特征分析同样揭示了种群 的年龄分布)!&*%#*以新疆野核桃自然保护区的野核 桃为研究对象!以径级结构代表年龄结构!编制野核 桃种群静态生命表!统计分析其数量特征!同时应用 谱分析方法分析种群的波动周期!为了解野核桃种 群的现存状态!预测未来种群发展趋势及揭示其濒 危机制提供科学依据!并为资源植物新疆野核桃的 保护和管理提供参考 # ! 研究区概况 野核桃自然保护区位于新疆巩留县的凯特明山 山前峡谷地理位置$
1!b#$c!1d # 1!b#)c!%d7 ! +%b !!c$&d
#
+%b!$c+"dK !总面积 ##1"<8 ! 保护区分 为主沟(东沟(中沟和西沟)!"*!每条沟大体走向由北 向南!海拔逐渐升高!整个沟谷为东(南(西三面陡峭 的山梁所环抱!坡度 %"b #$"b
春季和夏季多雨!冬
季积雪
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年均温
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月均温
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!极端最低气温
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!年均降水量
$1" 88 !年均蒸发量 #!""88 !相对湿度 )"f # 1"f ! 无霜期约 #$"A
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*
野核桃分布在较强的逆温层带
之中!据伊犁州气象台
#&$# #& 年探空观测记 录! # 月平均逆温强度为 ,$e
!最大为
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#
月逆温层平均厚度为
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的沟谷(山坡野核桃为该保护区优势种!伴生
乔木主要有新疆野苹果"
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#
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#(天山桦"
5,)"$%)-%&(*%&-/ (% #(欧洲山杨" 67 8 "$")2,4"$% #等&林下灌木主要 有金丝桃叶绣线菊" 9 8 -2%,%* +8 ,2-(- : 7$-%
#(截萼
忍冬"
;7&-(,2%%$)4%&&-- #(野蔷薇" <7%4"$)-
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5,2=,2-*,),27
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#(阿尔泰山楂
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"%$)%-(% #等&草本植物主要有密丛雀麦 " 5274"=,&,@,&- #(大羊茅" A,)"(% # - # %&),% #(小 叶羊角芹" 3, # 7 8 7>-"4%$
8
,)2,
#(短柄草"
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$1%)-("4 #(水金凤" B4 8 %)-,&&7$-/)%&/
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研究方法
B,C
!
野外调查方法
!"#!
年
$# #" 月!采用样带法和样方法相结合 的调查方法!在野核桃自然保护区 + 条沟谷的阳坡 和阴坡各设置 # 个调查样地!共 1 个样地其中!根 据野核桃分布的垂直高度不同!在主沟和中沟的阳 坡和阴坡各设置 % 条样带!在东沟和西沟的阳坡和 阴坡各设置 + 条样带!设置样带时尽量涵盖保护区 主要乔木群落"野核桃(野杏(野苹果(欧洲山杨(天 山桦#!样带宽 !"8 !样带长度为从各沟谷谷底到野 核桃分布的上限!在每条样带以 !"8g!"8 为样 方阳坡 )" 个样方!阴坡 1+ 个样方!对野核桃进行 每木调查!记录胸径" E64 # !B8 #(树高(冠幅(枝 下高(坡向!以及 E64$
!B8
的幼苗和幼树的基
径(株高(株数等指标同时对每一样地的其它乔木
采用
#"8g#"8
(灌木采用
$8g$8
(草本层采用
#8g#8
的样方进行物种种类(密度(盖度调查!每
个样地乔(灌(草各随机调查样方
!"
个!并记录整个
样地生境条件
B,B
!
径级划分
野核桃种群胸径大小级别的划分参考王伯荪
等)%!*的方法!将阳坡野核桃种群划分为
#)
个胸径
级!阴坡种群划分为
#
个胸径级!第
#
径级为
"
#
!
B8
!即幼苗和幼树划为
#
个龄级!之后每级间隔
$B8 !即 ! # )B8 为第 ! 径级( ) # #!B8 为第 % 径级! 依此类推将径级从小到大的顺序看作时间顺序! 即第 # 径级对应 # 龄级!第 ! 径级对应 ! 龄级!第 % 径级对应 % 龄级!如此类推!统计各龄级植株数在 进行年龄结构分析时!各龄级植株数均换算为单位 面积" <8 ! #植株数 B,D ! 静态生命表编制 静态生命表反映的是种群多个世代重叠的年龄 动态历程中的一个特定时间!而不是对同生种群的 全部生活史追踪!在生命表中会出现死亡率为负的 情况)* MV9UU?0 ) %% *认为!生命表分析中产生一些 负值与数据假设技术不符对野核桃种群的调查材 料采用匀滑技术)1*处理!以阴坡野核桃种群为例!具 体方法如下$调查数据在
!
和
#$龄级发生波动!其 小于 % 和 #& 龄级的存活数根据特定时间生命表 假设!年龄组合是稳定的!各年龄的比例不变因 此!认定 ! 个区段! # # + 龄级和 #% # # 龄级!分别 计算 ! 个区段存活数的累积$
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%
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h%%
%
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$!据此认为这是区段的组 中值&据区段的第一个存活数和最后一个存活数的 差数"$+)(!+%h%"+
和
#!(#h##
#及区段的间隔
数"
+
和
)
#!可以确定每一相邻年龄组存活数之间的
差数为
)&
和
!
左右经匀滑修正后得
%
D
c
!再据此
编制种群静态生命表
B,E
!
波动周期分析
种群数量波动周期采用谱分析法!谱分析是
\S@V.?V
级数的展开
\S@V.?V
证明复杂的周期现象
可以由不同振幅和相应的谐波组成)%+*!写成正弦波
形式为$E ) h3 " H % & -h# 3 @ 3.0 " ! @ )H " ) #!式中! 3 " 为周 期变化的平均& 3 @ " @h# !! % !-! 8 #为各谐波的振 幅!标志其所起作用的大小!其值的差异反映了各周 期作用大小的差别& ! @ 及 " ) 分别为谐波频率及相 角& E ) 为 U 时刻种群大小种群动态的谱分析中各 参数参考文献) ##*#! ! %+ *的方法进行计算 % ! 结果与分析 D,C ! 静态生命表分析 根据样方调查的野核桃!阳坡为 #$%1
株!阴坡
为
#!)
株!总共
%+&$株!其静态生命表见表 # 阳坡野核桃种群最大为 #) 龄级!对应 E64 为 1#,$
B8
!阴坡最大为
#
龄级!对应
E64
为
#,)B8
!反
映出阳坡野核桃种群相对缺乏大龄级树从消失率
反映出阴坡野核桃种群在低龄级"
#!
龄级前#比阳
坡的消失率大!而到高龄级"
#!
龄级后#则比阳坡的
消失率小!表明新疆野核桃在长成成年植株前!阴坡
种群比阳坡种群更难通过环境筛的筛选!种群有较
大的损失率
D,B
!
期望寿命分析
以龄级为横坐标!以表
#
中各龄级野核桃的期
望寿命"
,
D
#为纵坐标作图从图
#
可以看出!野核
桃的期望寿命在不同坡向生境上均以
#
龄级最大!
不同坡向同一龄级及同一坡向不同龄级野核桃的期
望寿命均存在波动!表明野核桃种群在不同坡向经
历环境筛的强度不同在
#"
龄级前!阳坡野核桃的
#%!#
&
期
!!!!!!!!!
张
!
维!等$新疆野核桃自然保护区不同坡向野核桃种群生命表与波动周期 期望寿命高于阴坡!而 #" 龄级后为阳坡低于阴坡 种群的期望寿命总体上表现为低龄级较高!中龄级 较低!中龄级后的几个龄级又相对较高!最后几个龄 级较低 D,D ! 年龄结构分析 以龄级为横坐标!单位面积各龄级植株数为纵 坐标!绘制野核桃种群年龄结构图从图 ! 可以看 出!阳坡和阴坡 # 龄级植株数均最多! 龄级植株数 均明显少于 # 龄级!表明野核桃种群在发育初期!幼 龄级植株比较丰富!以高死亡率为代价从幼龄植株 发育为成年植株!进而完成整个生活史例如!阴坡 # 龄级植株每 <8 ! 有 #&% 株! ! 龄级仅有 ! 株!死 亡率达到 1!,!f !同时也反映出种群幼龄植株到成 年植株的发育是不连续的图 ! 还显示!阴坡 # 龄 级植株数远比阳坡多!但 ! 龄级植株数却比阳坡少! 表明野核桃幼龄植株在阴坡比阳坡有更大的死亡 率阳坡和阴坡种群各龄级的植株数量不同!但年 龄结构相似!植株数量集中于低等和中等龄级! # # 表 C ! 不同坡向野核桃种群的静态生命表 _9Y:?# ! 3U9U.B:.D?U9Y:?SD!.(%)*% + ,&- ] S ] @:9U.S0/.0A.DD?V?0U/:S ] ?9/ ] ?BU/ 坡向 3:S ] ?9/ ] ?BU D 径级 E64B:9// % D % D F$
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不同坡向野核桃种群的期望寿命
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#
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分别为不同龄级"径级#!详见表
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和
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!即以幼年和青壮年树占绝对优势!为增长型
年龄结构!从野核桃种群总体
#
#

龄级植株的比例
+,1f
也显示种群为增长型年龄结构
D,E
!
存活曲线分析
以龄级为横坐标!种群标准化的存活数量为纵
坐标!绘制野核桃种群的存活曲线从图
%
可看出!
与经典的存活曲线相比!阳坡(阴坡和种群总体的存
活曲线均介于
E??F?
C
*
"
型和
$型之间采用数学 模型检验的方法)#!*!阳坡(阴坡和种群总体的模型 的 A 值及 < ! 值均为指数函数大于幂函数"表 ! #!可 见!阳坡(阴坡野核桃种群和种群总体的存活曲线均 趋于 E??F? C * " 型图 % 还显示!在野核桃种群整 个生活史中!阳坡种群各龄级的存活率均高于阴坡& 阳坡和阴坡种群的存活曲线均存在波动!且阳坡种 群波动幅度更大表明野核桃种群在其生长发育过 程中可能有几次大的非随机生境变迁!而且这些生 境变迁对阳坡野核桃种群影响更大 D,F ! 死亡率曲线分析 以龄级为横坐标!死亡率" GD #为纵坐标!绘制野 核桃种群死亡率曲线"图 + #阳坡种群存在 ) 和 #& 龄级 ! 个死亡高峰!死亡最高峰在 #& 龄级&阴坡种 群存在 + ( ) ( 和 #1 龄级等 + 个死亡高峰!死亡最高 峰在 龄级!表明在不同坡向上!野核桃种群生活史 中经历环境强烈筛选的龄级和次数不同阳坡和阴 %%!# & 期 !!!!!!!!! 张 ! 维!等$新疆野核桃自然保护区不同坡向野核桃种群生命表与波动周期
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不同坡向野核桃种群的年龄结构
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龄级!表明在阳坡和阴
坡!野核桃种群在
)
龄级均受到环境筛的强烈作用
种群总体存在
+
(
)
(

(
##
(
#+
和
#1
龄级等
&
个死亡
高峰!死亡最高峰在
#1
龄级表明野核桃种群在其
生活史中!种群数量因野核桃自身生物学特性亦或
外部环境因素多次发生较大变化
D,G
!
种群数量波动周期
将野核桃各龄级个体数在计算时进行对数化处
理!即以
I
)
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"
%
D
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#代换公式中的
I
)
各个波
形的振幅
3
@
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"
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#
#
3

为
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#
#
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卷
谐波振幅由于阳坡的龄级为
#)
个!为了便于比较
分析!采用内插法补充到
#1
龄级!阳坡和阴坡的总
波序
H
计算到


从振幅
3
@
值来看!各谐波不论是种群总体!还
是阳坡和阴坡均表现为振幅存在周期性波动!且基
波振幅
3
"
为最大基波表现了基本周期的波动!
其周期长度为种群本身所固有!由种群波动特性所
决定!表明野核桃种群数量动态变化明显受整个生
命周期生物学特征的控制!但由于所调查野核桃种
群年龄还不够长!最大径级
E64
为
#,)B8
!时间
系列长度不能表现出明显的固有波动周期长度野
核桃种群数量动态除受基波的影响外!还显示出明
显的小周期波动!阳坡(阴坡和种群总体的小周期波
动均发生在
3
&
(
3

!前者的波动约在空间序列
E64
的
+,$B8 处!对应于 ## 龄级!后者的波动约在空 间序列 E64 的 ),$B8
处!对应于
#)
龄级
+
!
讨
!
论
生命表显示!阴坡野核桃种群比阳坡大
!
个龄
级!
E64
相差达到
#"B8
!推测其关键影响因子是
水分!野核桃生长到最后几个龄级时!树高(冠幅等
均较大!维持其生存和开花结实需要更多的水分!而
阳坡的蒸发量远大于阴坡!野核桃需要的水分相对
不足!致死大龄级数难以存活这或许蕴含野核桃
种群在不同坡向上的生长与物质分配策略!因为植
物在生长发育过程中!总是不断调整其生长和物质
分配策略!但也要遵循生长与物质分配相协调的
原则)%+*
在不同坡向生境上!新疆野核桃种群的期望寿
命在第
#"
龄级是一个转折点!
#"
龄级前种群期望
寿命的关键影响因子可能是光照!阳坡较阴坡的光
照相对充足!作为喜暖阔叶树野核桃有更大的期望
寿命&
#"
龄级后的关键影响因子可能是水分和养
分!随着野核桃树体和树冠长大!需要更多的营养物
质!而阳坡与阴坡相比!水分和养分相对不足!其期
望寿命缩短种群总体的期望寿命有几次较大波
动!低龄级野核桃期望寿命较高!是因为野核桃植株
处于幼年和青年期!树体和冠幅不大!生存空间比较
充裕!种内和种间竞争不强!植株的期望寿命比较
高&种群到中龄级!由于生存需要的光照(水分(养分
和空间等不能满足所有植株需求!种内和种间竞争
强烈!种群的自疏和它疏作用增强!致使植株的期望
寿命减小&中龄级后几个龄级的植株是在种群进行
自身数量调节后的稳定生活期!生存空间和养分(水
分等又相对充足!期望寿命比较高&最后几个龄级植
株已到生理衰退期!期望寿命随龄级增大而变小
统计分析表明新疆野核桃种群为增长型年龄结
构!理论上该野核桃种群在今后一定时期内!其种群
数量将会逐渐增加但是!近几年野核桃高昂的价
格"
%""
#
+""
元%
`
=
#致使人为对种子过度采摘!所
剩不多的种子又被啮齿动物"野核桃林内松鼠比较
多#捕食(腐烂以及其它原因!目前野核桃种群的种
子最后能转化为幼苗和幼树的数量很少!
"#!
年和
!"#%
年在野外调查时较难发现
#
和
!
年生幼苗!且
野核桃由幼苗向幼株生长过程中!有一道较强的环
境筛!植株很难通过而大量死亡!新疆野核桃种群的
前景堪忧
野核桃种群的死亡高峰在阳坡有
!
个!阴坡有
+
个!且二者的死亡最高峰不同!反映出在不同坡向
生境上!种群受环境筛的作用强度不同!或者种群选
择的生活史对策不同其它山地乔木树种在不同坡
向生境上的死亡高峰是否也存在类似差异需要进一
步研究阳坡的死亡最高峰在
#&
龄级"死亡率
+),#f
#!这个死亡高峰是种群进入生理衰退期引起
的&阴坡的死亡最高峰在

龄级"死亡率
&#,1f
#!是
阴坡野核桃种群在
E64
级达到
%)
#
+!B8
时!种
内或种间竞争激烈!种群进行自疏或它疏作用增强
而引起的&其次为
#1
龄级"
$","f #!是因为种群进 入生理衰退期而导致高的死亡率种群总体的死亡 最高峰在 #1 龄级"死亡率 1","f #!表明野核桃一 旦在幼苗(幼树通过环境筛的筛选后!大多数个体可 以存活到正常寿命 对一个植物有机体来说!生活在一个复杂的群 落中!它死亡的原因也是复杂的!植物的生长不仅受 所生长的生物环境的影响!而且还受气候条件及自 然灾害等的影响)!&*新疆野核桃种群 # 龄级植株 "胸径 !B8 以下! # 和 ! 年生幼苗很少#虽然比较丰 富!但死亡率较高!可能与野核桃喜光特性有关!阳 性植物在郁闭度大的林冠下更新是比较困难的)%$*
野核桃的伴生乔木多为生长迅速的耐阴常绿或落叶
阔叶植物!如天山桦(欧洲山杨等!这些阔叶植物可
能是导致种群幼苗高死亡率的重要原因对野核桃
天然林进行适度的人为干扰"择伐(间伐#!以降低林
地的郁闭度!可以提高野核桃幼苗向成年植株生长
的成功率尽管环境筛对种群有重要影响!但在自
然保护区!野核桃以幼年(青壮年树为主!为增长型
年龄结构!且野核桃为长寿命树种!是自然保护区植
被的主要优势种!若无强烈人为干扰或严重自然灾
$%!# & 期 !!!!!!!!! 张 ! 维!等$新疆野核桃自然保护区不同坡向野核桃种群生命表与波动周期
害!将在群落中长期保持优势种地位
植物种群动态的谱分析一般针对衰退型种群进
行吴明作等)#!*对栓皮栎"
J",2("1%2-%=-$- #的 研究表明!谱分析也能应用于增长型种群数量动态 的研究林木植株的增长和生活空间的扩展使种群 各年龄植株的组配情况不断产生变化!最后由种群 自身所创造的环境条件又反过来调节和控制其种群 的数量!产生波动过程!这是稳定植物群落中优势种 群的特征从谱分析结果可看出!新疆野核桃种群 数量动态是存在周期性波动的!而且其所表现出的 波动不是单一周期!具有在大周期内有小周期的多 谐波迭加特征野核桃种群的波动发生在 ## 龄级! 这个小周期波动与野核桃该时期的高生长特性相一 致!野核桃经过多个层次的筛选!一部分植株最终达 到主林层!林木开始产生分化!林分由郁闭变为稀 疏!种群形成一个相对快速的扩张期!这和野外实地 调查是一致的!野核桃的 E64 和冠幅较大的样地 内!其种群密度相对较小&野核桃种群的波动发生在 #) 龄级!这个小周期波动可能与野核桃的生理特性 有关!经过漫长的生长过程!到了 #) 龄级的野核桃 已经进入生理衰退期!使得该种群数量又出现波动 参考文献! ) # * ! RO5X "李先琨#! 3[JW "苏宗明#! 5OIKLM34 "向悟生#! ,)%$,3U@A
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