全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家重点基础研究发展计划"
1&%
#课题"
!"#%23!11"!
#&国家自然科学基金项目"
#!&#"%,
#
作者简介$徐世琴"
#1*1(
#!女!硕士!主要从事干旱区生态水文研究
4)56.7
$
89/:.
;
.0
!
7<=+6>+>0
"
通信作者$吉喜斌!副研究员!硕士生导师!主要从事生态水文和气象研究
4)56.7
$
8960<:.
-!
0/+7<=+6>+>0
西北干旱区典型固沙植物夜间耗水及其影响因素
徐世琴#!!吉喜斌#"!金博文#
"
#
中国科学院寒区旱区环境与工程研究所!中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站!兰州
&%""""
&
!
中国科学院大学!
北京
#"""1
#
摘
!
要$利用热平衡包裹式
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茎干液流仪和环境要素监测系统研究了河西走廊中段典型固沙植物梭梭
"
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#(白刺"
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#(沙拐枣"
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#夜间液流活动特征!分
析影响
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种植物夜间耗水的主要环境因素及其利用途径结果表明$"
#
#梭梭(白刺(沙拐枣茎干夜间液流密度在
前半夜"
!"
$
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"
"
$
""
#较大且迅速降低!在后半夜"$
""
"
,
$
""
#仍有微弱液流密度且波动较大&梭梭(白刺(沙拐枣
的夜间液流密度差异极显著!平均夜间液流密度依次为
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(
#+#!
(
,+"&
B
)
>5
(!
)
:
(#
!且在典型降雨天气条件下
%
种植物夜间液流活动明显减弱"
!
#在观测期间!总夜间耗水量与基茎显著相关!但
%
种植物夜间耗水分配在不
同月份间差异不显著&梭梭(白刺(沙拐枣夜间耗水对日总耗水贡献率变化范围分别为
#C
"
%"C
(
"+#C
"
#,C
和
#+$C
"
!"C
"
%
#饱和水汽压差和风速仅能解释梭梭(沙拐枣(白刺夜间液流密度
!C
(
!$C
(
!&C
的变化!
%
种植
物夜间液流主要用以茎干补水
关键词$茎干液流&单因素方差分析&荒漠植物&夜间耗水
中图分类号$
D1$+&1
文献标志码$
E
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#
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B
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U
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&
0.
B
:RR.5LA6RLQ9/L
!!
蒸腾是陆地表层物质与能量交换过程的关键环
节!也是植物生命活动的重要过程借助茎干液流
监测系统!越来越多研究发现各种生境中的植物存
在夜间液流!该过程对于调控植物冠层与大气水分
交换通量起着重要作用 *#)!+!也是植物保持和恢复
水分平衡的生理策略 *%)$+白天强烈的蒸腾会导致
植物体内严重水分亏缺!而夜间液流能够缓冲夜间
植物体内较低的水势从而有效平衡植物体内水分!
另外夜间液流也是一些植物适应极端干旱环境的重
要方式 *,)*+
\:.7.
U
/
等 *1+发现高大植物通过夜间
液流能够潜在补偿水分传输限制"
:
S
NQ697.>7.5.R6)
R.@0
#!另外夜间液流还能维持因暗呼吸导致的碳水
化合物持续向外传输!这一功能对于速生型耐阴植
物十分重要*#"+!同时也能防止植物茎干输水组织产
生栓塞和空穴*##+
研究表明!饱和水汽压差"
/6R9Q6RLP6
U
@Q
U
QL/)
/9QLN.TTLQL0>L
!
758
#和风速是影响植物夜间液流
的主要环境因子!二者与液流的关系通常被用来判
断夜间液流的利用途径 *#!)#%+当液流同
758
和风
速高度相关时!夜间液流主要用以蒸腾!其主要原因
在于尽管入夜后光合有效辐射为零!但当
758
很
高时其仍然能够成为气孔张开的重要驱动因子从而
发生冠层水分交换!较高风速则能够维持更低冠层
边界层阻力从而加强植物叶片的水汽扩散速率*&+
当夜间液流与
758
和风速关系较弱时!夜间液流
主要用以植物茎干水分补充*#+
梭梭(白刺(沙拐枣是西北干旱区典型的固沙植
物*#$+!它们在长期适应干旱环境的过程中形成了独
特的生理生态性能 *#,)#*+目前!植物夜间液流的研
究对象主要为生长于热带(亚热带(温带等环境条件
相对湿润的高大乔木*#)!!#"!#1)!#+!对极端干旱环境条
件下灌木的夜间液流开展的相关研究还比较少见
本实验基于
!"#
年对西北荒漠地区梭梭群落
%
种
主要植物茎干液流以及环境要素长期野外观测数
据!旨在研究
%
种植物夜间液流活动!分析影响
%
种
植物夜间耗水的主要环境因素及其利用途径
#
!
材料和方法
B+B
!
研究区概况
野外观测实验样地位于中国西北河西走廊中段
临泽绿洲
)
荒漠过渡带"
%1_!!`"&aK
!
#""_"*`*a4
!海
拔
#%*,5
#!为典型大陆性干旱气候!干旱高温和
多风是其气候的主要特点其中!年均日照时数和
辐射总量分别为
%"#*:
和
,!$bI
)
5
(!
&年平均
气温
*+1c
!年平均降水量为
#!%55
!近
*"C
降水
集中于
,
"
1
月&本区主风向为西北风!年均风速
!+&
5
)
/
(#
&土壤为壤质砂土除了梭梭(白刺和沙拐
枣
%
种建群植物外!还零星分布有柽柳"
9"("+-%
2:-*;-;
#(花棒 "
!*)
&
;"+0(;2$
<
"+0(
#和芦苇
"
5:+"
/
(-.*;2$((0-;
#等!植被盖度
#$C
左右
B+C
!
茎干液流测定
!"#
年
,
月
#
日
"
1
月
%"
日期间!利用热平衡
包裹式
?7@A%!
"
]
S
06568
!
J0>+
!
V@9/R@0
!
GHE
#茎
干液流仪对生长状况良好的梭梭(白刺(沙拐枣茎干
液流进行测定!探头的具体型号和相应基茎见表
#

测定前!用砂纸轻轻将茎杆打磨光滑!然后用游标卡
尺测量茎干直径!在打磨好的位置涂抹
d
保护油
脂后仔细将加热片安装于被测区!用铝箔包裹!最后
用胶带密封!防止雨水进入通过计算机分别将被
测样枝的茎干类型(横截面积(探头电压(起始时间(
数据记录间隔等参数输入到数据采集器
2O#"""
中
并定期采集数据!测定期间每两周更换一次探头
本研究的数据采集间隔为
,"/
!每
%"5.0
平均一次
并储存!将光合有效辐射"
5=6
#为零时的液流值作
为夜间液流 *&!!+
B+D
!
立地环境要素测定
试验地建有
*5
微气象观测塔!于冠层顶部
!
5
高度处安装有净辐射传感器"
2KO
!
e.
UU
f
g@0L0
!
]L7TR
!
KLR:LQ760N/
#(光合有效辐射传感器
"
MJ)#1"H3
!
MJ)2^ OJ0>+
!
M.0>@70
!
K4
!
GHE
#(大气
温度和湿度传感器"
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!
[6./676
!
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!
表
B
!
被测茎干基本参数和探头型号
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!
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SU
L/@T
U
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物种
H
U
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探头型号
Y
SU
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U
Q@=L
基径
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%
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代号
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梭梭
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HdE#% #+* V
#+*
HdE#1 !+" V
!+"
HdE!$ !+* V
!+*
HdE!$ !+, V
!+,
白刺
,4."
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"+%!
Hd3% "+% K
"+%
HdE% "+%, K
"+%,
沙拐枣
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/
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"+$$
HdE1 # 2
#
#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
?.070N
#!和风速风向传感器"
#"$)\e)"$! X.0N)
H@0.>60L5@5LRLQ
!
d.7J0/RQ95L0R/
!
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!
M
S
5.0
B
)
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!
Ge
#植被冠层顶部安装有降雨量传感器
"
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J0>+
!
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!
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#土壤温度探头"
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!
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U
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!
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!
GY
!
GHE
#和水分探
头"
2H,#,
!
265
U
=L7H>.L0R.T.>
!
J0>+
!
GY
!
GHE
#!设
置深度均为
#"
(
!"
(
"
(
,"
(
*"
(
#"">5
"文中采用
#"
>5
深度处土壤温度(水分数据#所有数据通过数
据采集器"
2O#""")FY
!
265
U
=L7 H>.L0R.T.>J0>+
!
GHE
#自动记录!每
%"5.0
计算平均值并进行存储
B+E
!
数据处理
液流数据分析采用统计软件
H\EHH#,+"
单
因素方差分析"
0^L)A6
S
EK^ [E
#判断不同植物茎
干夜间液流密度种间差异及不同月份夜间耗水(夜
间耗水对日总耗水贡献率差异夜间液流密度与环
境要素的关系采用相关分析和回归分析!夜间耗水
与基茎的关系采用回归分析
!
!
结果与分析
C+B
!
植物茎干液流密度日变化特征
观测期间!梭梭茎干液流密度日变化过程在白
天波动较大!呈双峰或多峰变化!不同基茎茎干液流
密度在午间"
#%
$
""
左右#有所降低"图
#
!
6
#!白刺和
沙拐枣不同茎径液流密度日变化均为宽幅单峰形!
峰值出现在
#%
$
""
左右"图
#
!
=
(
>
#梭梭(白刺(沙
拐枣
%
种植物茎干液流密度平均值变化范围分别为
"
#"+&h1+%
#
"
"
#&+#h#$+1
#("
!%+,h!%+#
#
"
图
#
!
梭梭"
6
#(白刺"
=
#和沙拐枣"
>
#茎干液流密度日变化
?.
B
+#
!
].9Q067N
S
065.>/@T/6
U
T7@ANL0/.R
S
T@Q
!4"(($)*)+$
"
6
#!
,4."
/
0.$+0(
"
=
#
60N14($
/
$#-20(
"
>
#
"
!$+,h!1+,
#("
#1+1h#+*
#
"
"
!1+"h!$+!
#
B
)
>5
(!
)
/
(#
!它们均存在微弱夜间液流"图
#
#
C+C
!
植物夜间茎干液流密度变化特征
入夜之后!典型晴天条件下!
%
种植物茎干液流
密度在前半夜"
!"
$
""
"
"
$
""
#较大并迅速降低!在后
半夜"$
""
"
,
$
""
#有较大波动"图
!
#典型降雨天
气条件下!降雨发生后
%
种植物茎干液流密度均明
显减弱甚至为零!且降雨对白刺夜间液流影响最大!
仅在
*
月
##
日
"+%,>5
基径的白刺枝条观测到微
弱夜间液流&降雨量最大的
,
月
##
日!降雨结束后
仅有基茎为
!+">5
和
!+,>5
的梭梭观测到夜间
液流密度"图
%
#进一步用单因素方差分析结果表
明!
%
种固沙植物夜间液流密度存在显著差异"
>Z
图
!
!
梭梭"
6
#(白刺"
=
#和沙拐枣"
>
#在
典型晴天的茎干夜间液流密度变化
?.
B
+!
!
[6Q.6R.@0.00.
B
:RR.5L/6
U
T7@ANL0/.R
S
T@Q
!4"(($)*)+$
"
6
#!
,4."
/
0.$+0(
"
=
#
60N
14($
/
$#-20(
"
>
#
.0R
SU
.>67/900
S
N6
S
/
$#
&
期
!!!!!!!!!!!!
徐世琴!等$西北干旱区典型固沙植物夜间耗水及其影响因素
#$+&
!
5
$
"+"#
#!梭梭(白刺(沙拐枣夜间茎干液流
密度分别为
%+&%
(
#+#!
(
,+"&
B
)
>5
(!
)
/
(#

C+D
!
植物茎干夜间液流密度与环境因子的关系
观测期间!相关分析结果表明!
%
种植物夜间液
流密度与主要环境要素的相关关系均达到显著水平
"
5
$
"+"$
#!气温(
758
(土壤温度和风速是影响
%
种
植物夜间液流密度的主要因素"表
!
#由于
758
和
土壤温度均受气温影响!且
758
更能表征空气的蒸
腾需求!故选取
758
和风速作为分析影响
%
种植物
夜间液流密度的环境要素
%
种固沙植物夜间液流
密度大体随
758
和风速的增加而增加
其中!
758
的影响仅能解释梭梭(白刺(沙拐枣
夜间液流密度
#&C
(
#C
(
!$C
的变化!风速影响仅
能解释梭梭(白刺(沙拐枣夜间液流密度
#"C
(
#"C
(
,C
的变化"图

#&多元线性回归分析的结果
表明
758
和风速综合影响仅能分别解释梭梭(白
刺(沙拐枣平均夜间液流密度
!C
!
$C
及
!&C
的
图
%
!
典型降雨天气下
%
种植物夜间茎干液流密度变化
?.
B
+%
!
[6Q.6R.@0.00.
B
:RR.5L/6
U
T7@ANL0/.R
S
T@QR:L%/
U
L>.L/.0R
SU
.>67Q6.0
S
N6
S
/
变化"表
%
#
C+E
!
典型固沙植物耗水日变化特征
研究表明!植物茎干液流的
1"C
通过叶片蒸腾
散失到大气之中!因此能够将植物的茎干液流量作
为植物耗水量 *!!+观测期间!
%
种植物白天耗水量
图

!
梭梭"
6
#(白刺"
=
#和沙拐枣"
>
#茎干夜间液流密度
与饱和空气水汽压差(风速的关系
?.
B
+
!
Y:LQL76R.@0/:.
U
=LRALL00.
B
:RR.5L/6
U
T7@ANL0/.R
S
60N
758
!
A.0N/
U
LLNT@Q!4"(($)*)+$
"
6
#!
,4."
/
0.$+0(
"
=
#
60N14($
/
$#-20(
"
>
#
表
D
!
植物夜间液流密度与气象因子
123
(
风速"
-
#多元线性回归方程
Y6=7L%
!
OL
B
QL//.@0L
;
96R.@0T@Q0.
B
:RR.5L/6
U
T7@ANL0/.R
S
60NL0P.Q@05L0R67P6Q.6=7L/
"
75860NA.0N/
U
LLN
#
植物
H
U
L>.L/
回归方程
OL
B
QL//.@0L
;
96R.@0
决定系数
6
!
梭梭
!4"(($)*)+$
&
Z("+i#+1758i"+&? "+!
白刺
,4."
/
0.$+0(
&
Z(#+!i#+758i"+&? "+!$
沙拐枣
14($
/
$#-20(
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Z("+1i+1758i"+1? "+!&
表
C
!
夜间液流密度与主要环境要素的相关关系
Y6=7L!
!
Y:L>@QQL76R.@0/=LRALL00.
B
:RR.5L/6
U
T7@ANL0/.R
S
60NL0P.Q@05L0R67P6Q.6=7L/N9Q.0
B
R:L/R9N
SU
LQ.@N
植物
H
U
L>.L/
土壤温度
H@.7RL5
U
LQ6R9QL
土壤水分
H@.75@./R9QL
风速
X.0N/
U
LLN
降雨
O6.0T67
气温
YL5
U
LQ6R9QL
饱和水汽压差
758
梭梭
!4"(($)*)+$
"+#
""
"+!#
""
"+%#
""
("+#"
""
"+1
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"+$#
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白刺
,4."
/
0.$+0(
"+%"
""
"+#
""
"+%%
""
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""
沙拐枣
14($
/
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""
!!
注$
""
表示相关系数达到
"+"#
的显著水平
K@RL
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B
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西
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北
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植
!
物
!
学
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报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
图
$
!
不同时期梭梭"
6
#(白刺"
=
#和沙拐枣"
>
#耗水日变化
?.
B
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S
R.5L60N0.
B
:RR.5LA6RLQ9/LT@Q!4"(($)*)+$
"
6
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,4."
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0.$+0(
"
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#
60N14($
/
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"
>
#
图
,
!
观测期总夜间液流量与茎径关系
?.
B
+,
!
OL76R.@0/:.
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=LRALL0R@R670@>R9Q067/6
U
T7@A60N/RL5N.65LRLQN9Q.0
B
/R9N
SU
LQ.@N
和夜间耗水量显著相关!梭梭(沙拐枣白天耗水和夜
间耗水在最干旱的
&
月份均有所增加!而白刺白天
耗水量总体呈上升趋势!夜间耗水则没有显著的变
化&降雨天!
%
种植物白天和夜间的耗水显著降低
"图
$
#各基茎的梭梭总夜间耗水量变化范围为
##+
"
#*+,W
B
!白刺为
"+"!
"
"+%W
B
!沙拐枣为
#+*
"
,+W
B
!而夜间耗水量与基茎呈正相关关系
"图
,
#
进一步用单因素方差分析方法来检测
%
种植物
夜间耗水各月分配情况发现!
%
种植物在不同月份
夜间耗水分配差异并不显著"梭梭
>Z#4%
!
5
%
"+"$
&白刺
>Z"4%
!
5
%
"+"$
&沙拐枣
>Z"4!
!
5
%
"+"$
#!表明固沙植物夜间耗水比较稳定&另外!基茎
为
"+%!>5
(
"+%,>5
的白刺仅在
&
月和
*
月有少量
的夜间耗水"图
&
#
C+F
!
固沙植物夜间耗水贡献率变化特征
观测期间!
%
种固沙植物夜间耗水对日总耗水
量的贡献率变化范围较大!最大贡献率均出现在降
雨之后&这一方面是由于降雨过后夜间耗水升高幅
度较日间耗水升高幅度大!另一方面也存在降雨天
气条件下仪器观测不稳定导致的测量误差其中!
图
&
!
梭梭"
6
#(白刺"
=
#和沙拐枣"
>
#不同月份夜间耗水分配
?.
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B
:RR.5LA6RLQ9/LT@Q!4"(($)*)+$
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"
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表
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!
茎干夜间液流量对日总液流量的贡献率
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!
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T7@AR@N6.7
S
R@R67A6RLQT7@A
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U
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最大值
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%
C
最小值
b.0.595
%
C
平均值
bL60
%
C
梭梭
!4"(($)*)+$ %" # #"
白刺
,4."
/
0.$+0( #, "+# #+1
沙拐枣
14($
/
$#-20( !" # &+&
梭梭夜间耗水对日总耗水的平均贡献率最大!而白
刺最小!这与白刺微弱的夜间液流密度有关"表

#
同时!单因素方差分析结果表明!梭梭(白刺(沙
拐枣夜间耗水对日总耗水贡献率在季节间差异并不
显 著"梭梭
>Z#4*
!
5
%
"+"$
&白刺
>Z"4*
!
5
%
&#
&
期
!!!!!!!!!!!!
徐世琴!等$西北干旱区典型固沙植物夜间耗水及其影响因素
图
*
!
梭梭"
6
#(白刺"
=
#和沙拐枣"
>
#不同
月份夜间耗水贡献率变化
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#
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&沙拐枣
>Z#4&
!
5
%
"+"$
#!又以白刺变动幅
度略大"图
*
#
%
!
讨
!
论
研究发现!
758
和风速是影响植物夜间茎干液
流的主要环境因子*&!1!#+本研究中!
758
和风速
对
%
种植物夜间液流密度较低的解释率表明!这
%
种植物茎干夜间液流主要用以茎干补水!是否发生
蒸腾以及蒸腾与茎干补水占夜间耗水的比例还需要
辅以其他的研究手段进行深入分析不同植物以及
相同植物在不同季节夜间液流利用方式存在差异!
如荷木的夜间液流主要用于茎干补水*!+!雪松(大叶
榉(丝棉木和水杉夜间液流在前半夜主要用以蒸腾!
而后半夜则主要用以茎干补水*!+!桉树夜间液流主
要用以蒸腾*#%+除了
758
和风速以外!植物夜间
液流也受其他环境因子的调节!如美国海岸松"
5-3
0;
<
-";.*+
#夜间耗水随土壤干旱程度的加重而升
高*!%+!华北落叶松夜间耗水量与土壤含水量显著相
关*!$+!
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U
/
等*!#+发现当叶龄越小时!植物夜间耗
水会增加
最优化理论认为!由于光合有效辐射在夜间为
零!
2
%
(
2

植物在夜间并不进行光合作用!气孔会在
夜间关闭以防止水分损失!因此在估算植物蒸腾耗
水时假设夜间蒸腾为零*&!,)!&+已有研究发现!不
同植物类型和不同生境条件中叶片气孔在夜间仍然
开放 *!*)%#+!因此会发生夜间水分交换夜间蒸腾对
日蒸腾总量的贡献率不同植物类型存在差异!桉树
群落约为
$C
!花旗松可达
&C
!腰果树和伞树达
1C
"
#$C
*
#%)#
+
因此!当某些生境中植物群落夜间
耗水比例较大时!忽略夜间蒸腾无论是在时间尺度还
是空间尺度均会影响植物耗水估算的准确性!同时也
会影响一些植物灌溉需水模型的计算精度 *!1+
目前国内利用热平衡技术开展植物茎干液流研
究已经比较广泛*%!)%,+!但是该技术依然存在多个误
差来源!如重要参数鞘传导率
e/:
确定方法的选
择(温差变化的有效范围(茎干热存储等均会降低测
量结果的可靠性*%&)%1+
2@0LQ/
等 *"+结合热平衡茎
流仪(分析天平称重法和容器测量分析法研究欧洲
山毛榉根系液流变化时发现!当液流速率大于
!
B
)
:
(#时!茎干液流仪测定结果与重量测定方法的结果
十分一致!但是当液流速率低于上述值时!茎干液流
仪测定结果不可靠梭梭(白刺(沙拐枣生长于极端
干旱环境之中!与生长于水分充足环境中的植物相
比具有低液流密度的特点*#+!因此在未来的工作中
还需要考虑仪器的误差限
综上所述!结合热平衡茎干液流仪和微气象监
测系统研究
%
种典型固沙植物夜间耗水!得出如下
几点结论$"
#
#梭梭液流密度日变化过程为双峰或者
多峰型!白刺和沙拐枣均为宽幅单峰型&
%
种植物夜
间液流密度存在显著差异!整个观测期!梭梭(白刺
和沙拐枣平均夜间液流密度依次为
%+&%
(
,+"&
(
#+#!
B
)
>5
(!
)
:
(#
&典型降雨天气条件下
%
种植物
夜间液流密度明显减弱!且对白刺的影响程度更大
"
!
#梭梭(沙拐枣夜间和白天耗水在最干旱的
&
月份
均有所增加!而白刺则无明显变化"
%
#多元线性回
归结果表明
758
和风速综合影响仅能分别解释梭
梭(白刺(沙拐枣夜间液流密度
!C
!
!$C
!
!&C
的
变化!据此推测
%
种植物夜间液流主要用以茎干补
水"

#
%
种植物夜间耗水和夜间耗水占日总耗水
量的贡献率在不同月份间差异并不显著&梭梭夜间
液流对日总液流量贡献率变化范围为
#C
"
%"C
!
平均值为
#"C
!白刺为
"+#C
"
#,C
!平均值为
#+1C
!沙拐枣为
#C
"
!"C
!平均值为
&C
研究固
沙植物夜间耗水对于估算群落耗水(固沙物种选育
具有重要意义!由于其受环境(木质部导水性能(植
物抗旱性能等多个方面的综合影响!要深入研究夜
*#
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学
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报
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卷
间液流问题除了考虑仪器测定误差外!还需要开展
夜间气孔导度(气体交换参数(基茎收缩特征等相关
观测工作
参考文献!
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