全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#)(#"(!*
基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家西甜瓜产业技术体系"
1234(!*(56+#0
#&陕西省科学技术研究发展计划"
!"#%7"#("0
#&美
国唐仲英基金会
作者简介$张
!
宁"
#800&
#!男!硕士!主要从事甜瓜遗传育种与生物技术研究
9(:;-<
$
=/-/
>
0#
!
#!*+?@:
"
通信作者$张
!
显!博士!教授!主要从事西瓜甜瓜遗传育种及高效栽培技术研究
9(:;-<
$
=A;/
>
B-;/"80
!
#!*+?@:
甜瓜果实糖含量相关性状
$
%&
分析
张
!
宁#!张
!
显#"!张
!
勇#!马建祥#!杨小振#!王永琦#!
"
#
西北农林科技大学 园艺学院%农业部西北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室!陕西杨陵
#!#""
&
!
汉中农业技术推
广中心!陕西汉中
!%"""
#
摘
!
要$以高糖栽培亲本自交系(
"!)*
)为母本!低糖野生亲本自交系(
C#"#
)为父本!通过杂交得到了含
#%$
个单株
的甜瓜远缘
D
!
群体!分别测定甜瓜果实果糖*葡萄糖和蔗糖含量!将三者之和作为总糖含量!进行遗传连锁图谱构
建及
EFG
分析结果表明$"
#
#构建的甜瓜果实遗传图谱包含
#)
个连锁群!覆盖基因组长度
!*+%"?H
!标记间平
均距离为
#!+)?H
"
!
#检测到与总糖含量和果糖含量相关的
EFG
位点各
#
个!分别命名为
!"%#
和
$%&)+#
!贡
献率分别为
#)+08I
和
#%+"!I
!分布于第
%
*
)
连锁群!
G6J
值分别为
%+*"
和
%+#"

!
个
EFG
位点均为正向加性
遗传!分别对增加总糖和果糖含量表现为增效累加效应研究结果为开展甜瓜糖含量相关基因精细定位和克隆研
究奠定了基础
关键词$甜瓜&糖含量相关性状&
443
标记&
EFG
分析
中图分类号$
E%)%+#
K

文献标志码$
2
$
%&()*
+
,#,"-./0#120
3
)/4"(15(14"//5*)15!%/)#1,#(65*"(
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#
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95
+
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&
443:;VbQV
&
EFG;/;<
T
.-.
!!
甜瓜"
&(&)*")+,-G+
#是黄瓜属"
&(&)*"
#作
物!是广泛种植的水果型蔬菜随着生活水平的不
断提高!消费者对甜瓜果实品质的要求也日益提高!
因此改善甜瓜营养品质是当前甜瓜品质育种的重要
内容甜瓜果实中含糖量是影响其品质成分的重要
因子甜瓜果实中可溶性糖主要包括葡萄糖*果糖
和蔗糖+#,!已有研究表明糖类的甜度由高到低依次
为果糖*蔗糖和葡萄糖+!,因此开展甜瓜果实糖含
量相关性状的遗传改良对改善果实营养品质具有重
要意义
随着分子生物学技术的不断发展!遗传连锁图
谱的出现为瓜类作物果实糖含量相关性状的遗传改
良研究提供了有力的工具目前国内外研究者已开
展了瓜类作物果实糖含量
EFG
定位研究
Y^V
>
QV
等+%,对西瓜糖含量性状的遗传效应研究结果表明高
糖含量由单隐性基因控制
c;V-.
等+),对不同环境
条件下甜瓜果实可溶性固形物含量进行了
EFG
定
位!在
!
种环境中均检测到与可溶性固形物含量相
关的
!
个
EFG
位点!分别为
."(#)
和
."(#"+0
&
H@/X@VWQ
等+$,利用
D
!
群体和
JM
系群体对甜瓜果
实糖分进行了
EFG
定位!检测到与果实糖分相关
的
$
个
EFG
位点郭少贵等+*,对不同环境条件下
西瓜果实可溶性固形物含量进行
EFG
定位!分析
认为位于第
#
连锁群上的
!
个位点可能是控制西瓜
可溶性固形物含量的主效基因位点刘识等+,通过
构建西瓜
D
!
群体对果实中心糖和边糖含量进行
EFG
定位!检测到与中心糖含量相关的
EFG
为
!)"(%+#
!贡献率为
*+$*I
&边糖含量相关的
EFG
为
!+"(#!+#
!贡献率为
+8"
然而有关利用甜瓜远
缘群体构建的遗传图谱对果实糖含量相关性状进行
EFG
定位方面的研究尚未见报道本研究以糖含
量差异较大的甜瓜品系
"!)*
与野生种质
C#"#
杂
交获得的
D
!
代群体为试验材料!基于
443
标记技
术构建甜瓜遗传连锁图谱!分析与果实糖含量相关
性状紧密连锁的
EFG
位点!以期为甜瓜果实糖含
量相关基因的精细定位及克隆奠定基础
#
!
材料和方法
;+;
!
试验材料
亲本材料为栽培厚皮甜瓜
"!)*
"
c
#
#和野生薄
皮甜瓜
C#"#
"
c
!
#!双亲糖含量相关性状差异显著!
其中
c
#
和
c
!
都是经过多代自交选育的自交系以
双亲配制的包含
#%$
个单株的
D
!
代群体为试验材
料试验材料由西北农林科技大学园艺学院西瓜甜
瓜课题组提供
;+<
!
试验方法
;+<+;
!
群体构建及田间试验设计
!
!"##
年春季双
亲杂交获得
D
#
代种子
!"#!
年春季将
D
#
代自交!
获得
D
!
代种子
!"#%
年春季将试验材料种植于大
棚内!其中
c
#
*
c
!
*
D
#
代各种植
%"
株!每个小区种植
#"
株!
%
次重复&随机种植
D
!
代
#%$
株株距
%$
?:
!行距
$?:
!吊蔓栽培!单蔓整枝!第
#%
"
#$
节
子蔓留单果!按常规栽培管理进行
;+<+<
!
糖含量的测定
!
果实收获后!取每个果实的
边部直到中心的果肉混合!称取每份
$
>
!重复
%
次!
放于
&0"d
冰箱中保存果实糖含量待测液提取
参照万学闪等+0,的方法!略有改动$取
$
>
冻样加入
*:G0"I
乙醇溶液!混匀后放于
0"d
水浴锅中浸
提
)":-/
!
#""""V
%
:-/
离心
!":-/
!吸取上清液!
并将残渣重复上述操作合并上清液!定容至
!$:G
待用果糖和蔗糖含量采用蒽酮比色法测定+8,!还
原糖含量采用
%
!
$(
二硝基水杨酸比色法测定+#",!测
定的还原糖含量数值减去果糖含量数值即为葡萄糖
含量数值!果糖*葡萄糖和蔗糖含量数据的和即为总
糖含量+##,!重复
%
次!取平均值
果糖含量"
>
%
b
>
#
e
"
+#0/K"+"""#0
#
f
0
还原糖含量"
>
%
b
>
#
e
"
+*/K"+""0
#
f
0
蔗糖含量"
>
%
b
>
#
e
"
+")/&"+""")
#
f
0
式中!
/
为吸光值&
0
为稀释倍数!以鲜重计
;=<=>
!
22?
引物来源
!
!"#%
年春季!苗期采集母
本*父本*
D
#
*
D
!
单株茎间嫩叶
!
>
!采用改良
1F2Y
法提取甜瓜基因组
J52
+
#!
,
试验用的
443
引物序
列来自已公开发表文献+#%(!$,及互联网葫芦科作物
94F
数据库 "
AWW
$%%
___+/?U-+/<:+/-A+
>
@]
%
ZU94F
&
AWW
$%%
___+-?^
>
-+@V
>
%#!共计
$"*
对!所
有引物均由生工生物工程"上海#股份有限公司合
成甜瓜
443(c13
反应体系及程序参照乔军等+!*,
方法!略有改动
443
扩增产物用
8I
非变性聚丙
烯酰胺凝胶电泳检测!对结果进行记录
;=<=@
!
$
%&
分析
!
利用
H-?V@.@XW9B?Q软件
对分子试验数据进行统计将符合分离比"
#g!g#
#
的标记利用
P@-/:;
)+"
软件构建遗传连锁图谱选
择
EFG[?-H;
\-/
>
h%+!
软件进行
EFG
分析采
用完备区间作图"
[1[H
#法对果实糖含量相关性状
%$!
!
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
宁!等$甜瓜果实糖含量相关性状
EFG
分析
进行
EFG
定位!
G6J
阈值设定为
%+"
!以
#?H
为
步进区间对全基因组进行
EFG
扫描!并进行
#"""
次置换检测
!
!
结果与分析
<+;
!
糖含量相关性状遗传分析
由表
#
可知!母本与父本果糖含量分别为
#*+%!*
和
%+$$8
>
%
b
>
!葡萄糖含量分别为
#!+)*!
和
!+)!"
>
%
b
>
!蔗糖含量分别为
$"+")$
和
!+$%0
>
%
b
>
!总糖含量分别为
0+"
和
0+$#
>
%
b
>
利
用
Jc4h+"$
软件对亲本间糖含量性状进行显著
性分析!表明双亲糖含量性状差异极显著!数据可用
于
EFG
分析
D
!
代群体果糖*葡萄糖*蔗糖和总糖
含量性状多数均介于双亲之间且分离明显!表现多
峰分布!峰度及偏度均小于
#
!由此可知属于典型的
数量性状遗传
<+<
!
多态性引物的筛选
利用
#I
琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计对
提取的双亲*
D
#
及
D
!
基因组
J52
进行检测!结果
表明其浓度和质量均适用于
443
扩增选择
$"*
对
443
引物对双亲进行多态性扩增!共筛选出具有
多态性且稳定遗传的
443
引物
*
对!多态率为
#%+!)I

<+>
!
遗传连锁图谱的构建
利用筛选出具有多态性的
443
引物
*
对!并
对
D
!
远缘群体
#%$
个单株
J52
进行多态性扩增!
然后再进行卡方检测结果表明在
*
个标记中有
$0
个标记符合理论分离比"
#g!g#
#!其余
8
个标
记表现出不同程度的偏分离现象
443
标记在
D
!
群体部分单株中的扩增带型如图
#

采用
P@-/:;
)+"
软件对筛选出的
$0
个标记
进行遗传连锁图谱的构建!得到一张包含有
#)
个连
锁群的遗传连锁图谱
$0
个标记分属于
#)
个连锁
群!覆盖基因组长度为
!*+%"?H
!相邻标记间距离
为
#!+)?H
!各连锁群的标记数为
!
"
#"
!长度为
#0+#
"
##0+"?H
标记最多的第
0
连锁群!分布
#"
个标记!标记间平均距离为
#%+#"?H
!标记最少的
分别为第

*
#"
*
#)
连锁群!只分布了
!
个标记平
均遗传距离最大的为第
#%
连锁群!平均遗传距离为
%"+"?H
!平均遗传距离最小的连锁群为第
#%
连
锁群!平均遗传距离为
8+""?H
"表
!
#
<=@
!
糖含量相关性状的
$
%&
分析
依据得到的甜瓜遗传连锁图谱和果实糖含量相
关性状的表型数据!运用
EFG[?-H;
\-/
>
h%+!
软
件对果实糖含量相关性状进行
EFG
扫描分析结
果表明!在第
%
和第
)
连锁群"
GN%
*
GN)
#上检测到
!
个分别与总糖含量和果糖含量相关的
EFG
"图
!
#
EFG
的命名是以性状的英文缩写*连锁群号以
及
EFG
编号为依据
将与果糖含量和总糖含量相关的
EFG
位点分
别命名为
$%&)##
和
!"%+#
由表
%
中可知!
$%&)+#
表
<
!
甜瓜连锁遗传图谱的基本参数
F;U!
JQ.?V-
W-@/@XWAQ<-/b;
>
Q
>
V@^
.-/:Q<@/
连锁群
G-/b;
>
Q
>
V@^
长度
GQ/
>
WA
%
?H
标记数
5@+@X
:;VbQV.
平均图距
2]QV;
>
Q
Z-.W;/?Q
%
?H
最小间距
H-/-:^ :
Z-.W;/?Q
%
?H
GN# 0#+$ 8 #"+! %+!
GN! $%+* * #"+ %+
GN% 0%+$ ) !+0 !!+0
GN) 0)+* ) !0+! #%+
GN$ )#+" % !"+$ *+!
GN* ))+8 % !!+) #0+)
GN #0+# ! #0+# #0+#
GN0 ##0+" #" #%+# #+!
GN8 %!+* % #*+% #)+
GN#" #+" ! #+" #+"
GN## )0+0 % !)+) !!+$
GN#! $%+8 ) #0+" #!+
GN#% #0+# % 8+" )+"
GN#) %"+ ! %"+ %"+
总计
F@W;< !*+% $0 #!+
!!
注$
GN#
"
GN#)
为遗传连锁群&图
!
同
5@WQ
$
GN#&GN#);VQWAQ
>
Q/QW-?<-/b;
>
Q
>
V@^
.
&
FAQ.;:Q;.-/D-
>
+!+
表
;
!
亲本及
.
<
群体果实糖含量相关性状遗传分析
F;U!
NQ/QW-?;/;<
T
.-.@XXV^-W.^
>
;V?@/WQ/W?@VVQ<;WQZWV;-W.-/W_@
;VQ/W.;/ZD
!@
<^;W-@/
性状
FV;-W
%"
>
%
b
>
#
母本
DQ:;父本
H;D
!
群体
D
!
@
<^;W-@/
平均数
2]QV;
>
Q
最大值
H;B-:^ :
最小值
H-/-:^ :
标准差
4J
峰度
7^VW@.-.
偏度
4bQ_/Q.
果糖
DV^?W@.Q #*+%!* %+$$8 #%+$!8 !0+08# !+*0" $+)"8 "+!08 "+%8!
葡萄糖
N<^?@.Q #!+)*! !+)!" #"+)" !"+#! #+%00 %+8!0 "+#$ "+"*!
蔗糖
4^?V@.Q $"+")$ !+$%0 !8+$# *+!$" #+$#) #$+$#! &"+)0 "+!8%
总糖
F@W;<.^
>
;V 0+" 0+$# $%+)$% 8#+0%$ ##+*%* #+8%$ &"+%#! &"+"!$
)$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
443
标记在
D
!
群体中
c13
扩增的部分带型
c
#
+"!)*
&
c
!
+C#"#
&
D
#
+D
#
代&
#
"
!"+D
!
群体部分单株
D-
>
+#
!
c13
V@X->
Q/QV;WQZU
T
443-/
;VW@XD
!@
<^;W-@/
c
#
+"!)*
&
c
!
+C#"#
&
D
#
+D
#
>
Q/QV;W-@/
&
#&!"+c;VW@XD
!
@
<^;W-@/
图
!
!
甜瓜遗传连锁图谱构建及果糖和总糖含量相关
EFG
分析
!"%+#+
总糖含量相关的
EFG
&
$%&)+#+
果糖含量相关的
EFG
D-
>
+!
!
FAQ?@/.WV^?W-@/@X
>
Q/QW-?<-/b;
>
Q:;
;/Z;/;<
T
.-.@XEFG.;..@?-;WQZ
_-WAXV^?W@.Q;/ZW@W;<.^
>
;V?@/WQ/W.-/:Q<@/
!"%#+EFG;..@?-;WQZ_-WAW@W;<.^
>
;V?@/WQ/W
&
$%&)+#+EFG;..@?-;WQZ_-WAXV^?W@.Q?@/WQ/W
表
>
!
甜瓜果糖和总糖含量相关的
$
%&
F;U!
EFG.;..@?-;WQZ_-WAXV^?W@.Q;/ZW@W;<.^
>
;V?@/WQ/W.-/:Q<@/
性状
FV;-W
EFG
位点
EFG<@?^.
G6J
值
G6J];<^Q
连锁群
G-/b;
>
Q
>
V@^
图谱位置
c@.-W-@/
%
?H
标记区间
[/WQV];<:;VbQV
变异贡献率
h;V-;/?QQB
<;-/QZ
%
I
加性效应
2ZZ-W-]QQXXQ?W
果糖
DV^?W@.Q $%&)+# %+#" ) *)+"" 1H2N5%(1HF1#*0 #%+"! "+)"
总糖
F@W;<.^
>
;V !"%+# %+*" % !+"" 1H1F5$(FP#" #)+08 8+!*
位点位于第
)
连锁群
1H2N5%(1HF1#*0
标记区
间!与标记
1H2N5%
的遗传距离为
#*+"?H
该
位点加性效应值为
"+)"
!加性效应为正值!对增加
果糖含量表现为增效累加效应可解释表型变异的
#%+"!I

!"%+#
位点位于第
%
连锁群
1H1F5$(
FP#"
标记区间!与标记
FP#"
的遗传距离为
#!+*
$$!
!
期
!!!!!!!!!!!!!!!
张
!
宁!等$甜瓜果实糖含量相关性状
EFG
分析
?H
该位点加性效应值为
8+!*
!加性效应为正值!
对增加总糖含量表现为增效累加效应可解释表型
变异的
#)+08I

%
!
讨
!
论
偏分离是植物构建遗传连锁图谱研究中的一种
非常普遍的现象!能够提高群体内杂合基因型的频
率研究者普遍关注偏分离现象的原因!主要是因
为其具有一种非常重要的进化原动力+!,刘莉
等+!0,采用西瓜
D
!
群体!基于
2DGc
标记构建遗传
连锁图谱!偏分离率为
!I
&朱子成等+!8,采用甜瓜
重组自交系!基于
443
标记构建遗传连锁图谱!偏
分离率为
+80I
&张雪娇等+%",采用甜瓜重组自交
系!基于
443
标记构建遗传连锁图谱!偏分离率为
8+%%I
&王兆吉等+%#,采用西瓜
D
!
群体!基于
443
标
记构建遗传连锁图谱!偏分离率为
#0+#0I
本研
究采用甜瓜
D
!
群体!基于
443
标记构建遗传连锁
图谱!偏分离率为
#%+)%I
由此可见!不同的试验
材料及构图群体可能会导致不同程度的偏分离现
象本研究偏分离率较高!可能是由于所选用的作
图群体较小!导致标记表现出偏分离现象
443
标记具有覆盖基因组范围广*共显性和可
重复性好等特点而不仅被广泛应用于瓜类遗传连图
谱的构建工作中!还被应用于构建高密度遗传连锁
图谱谭行之等+%!,利用
443
和
2DGc
标记构建了
一张包括
#!
个连锁群和
0)
个标记位点的南瓜遗传
连锁图谱本研究利用
443
标记构建了一张包括
#)
个连锁群和
$0
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因组长度为
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!标记间平均图距为
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*
GN)
*
GN$
*
GN##
*
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连锁群上标记间遗传距离较大!表明这些部位的标
记空缺较多!可能是由于作图群体数量较小!导致了
标记间交换值估计的偏差在以后的研究中!需增
加作图群体数量来获得标记间遗传距离较小的遗传
图谱
M;VQ<(YQ
,
;
等+!!,对甜瓜果实糖含量性状进行
EFG
定位发现了与蔗糖含量相关的
*
个
EFG
位
点!遗传效应以加性为主!同时还将与果糖含量相关
的
#
个
EFG
位点定位到第
)
连锁群
4@@/
等+%%,
对甜瓜果实糖含量性状进行
EFG
定位!结果表明
与蔗糖含量相关的
*
个
EFG
位点遗传效应以加性
为主这与本试验的结果一致本研究共检测到与
果糖和总糖含量相关的
!
个
EFG
位点!且均为加
性遗传效应!分别对增加果糖和总糖含量效应表现
出增效累加性其中将与果糖含量相关的
#
个位点
定位于第
)
连锁群!可解释表型变异的
#%+"!I
&将
与总糖含量相关的
#
个位点定位于第
%
连锁群!可
解释表型变异的
#)+08I
已有研究表明贡献率低
于
$I
可视为微效
EFG
!贡献率高于
#$I
可视为主
效
EFG
+
%)
,
本研究中与总糖含量相关的
EFG
位
点贡献率为
#)+08I
!接近于
#$I
!可视为主效
EFG
然而糖分含量符合典型数量性状遗传特征!
比较容易受到环境条件的影响因此本研究检测到
的
!
个
EFG
位点需进一步利用永久性群体进行重
复的验证!以期为甜瓜果实糖含量相关基因的精细
定位提供理论依据!进而为甜瓜果实品质的遗传改
良奠定基础
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中国农业科学院郑州果树研究所
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中国西瓜甜瓜+
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北京$中国农业出版社!
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