全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$黄俊玲"
#11"&
#!女!在读硕士研究生!主要从事水土保持生态修复的研究工作
234.5
$
6740
8-
705.0
8
!
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"
通信作者$王
!
妍!副教授!主要从事景观生态和恢复生态学研究工作
234.5
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#!,*9:3
干热河谷乡土树种叶绿素荧光特征
对水分胁迫的响应
黄俊玲!王
!
妍"
"西南林业大学 环境科学与工程学院!昆明
,$"!!(
#
摘
!
要$以干热河谷地区典型乡土树种清香木为试验材料!采用快速植物效率分析仪"
>2?
#!对土壤相对含水量为
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种处理下清香木的光系统
"
快速叶绿素荧光诱导动力学参数
进行测定!探讨清香木快速叶绿素荧光诱导曲线在不同水分处理下的变化机制结果表明$"
#
#清香木经水分胁迫
处理后!放氧复合体受到了不同程度的损害!光合电子传递链中
B
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&大量积累!电子传递能力和量子产额逐渐降
低"
!
#随着土壤相对含水量的逐渐降低!清香木
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处理下达到了最大值!而此时
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均降至最低值!
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却一直增加"
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#清香木光合性能指数
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对水分胁迫的敏感性比
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#更
强研究认为!清香木在
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土壤水分处理下已经启动了相应的自我防御机制!质体醌
B
?
被还原的速率均减慢!
电子在传递过程中受阻&在
!"@
土壤水分处理下天线系统发生了一定程度的降解或者损坏!导致光能的吸收降低!
同时将过多的激发能及时散失!减少了活性氧对反应中心造成的伤害&在
#"@
土壤水分处理下!清香木的自我防御
机制得以解除!光合作用效率进一步提高说明清香木的生理状况在水分过多或者过少条件下都会受到明显影
响!其健康生长的理论土壤相对含水量应保持在
#"@
左右!清香木能够适应干旱的环境
关键词$清香木&水分胁迫&
FG>HI/H
测定&光系统
"
"
>D
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#
中图分类号$
B1($*+1
文献标志码$
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"
#
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干热河谷气候炎热少雨!水土流失严重!生态环
境十分脆弱!加之近年降雨量减少)#!*!水分供给与
植物需求不一致的矛盾日益突出前人关于水分胁
迫对植物生长影响的研究较多!在水分胁迫条件下!
植物生长速度下降与光合活性下降相一致)#*!与光
合电子传递受限制及局部气孔关闭有关)%$*!但关于
水分胁迫对植物光合抑制作用的机制仍不清楚!尤
其是光合电子传递受限过程尚不明晰光合反应中
心光系统
"
"
>D
"
#的荧光猝灭分析能够提供能量
吸收(利用和消耗以及
>D
"
中电子传递等基本过程
的信息!在植物叶片适应环境胁迫过程中担当着重
要角色)!*!有助于理清光合原初反应的变化
植物叶绿素荧光动力学是一种快速精确且对活
体无损伤的植物光合作用生理状况测定技术!通过
叶绿素荧光分析可诊断植物体内光合机构运转状
况!记录下植物荧光的瞬间变化!为探讨水分胁迫对
植物体的损害提供了更多的可能性)$,*目前!快速
叶绿素荧光诱导技术在逆境下植物上的应用主要集
中在重金属胁迫)+*(温度胁迫)*(光胁迫)1*(盐胁
迫)#"*(干旱胁迫)##*和生物胁迫)#!*等方面!研究对象
主要以农作物为主!对乔木树种研究较少清香木
"
,/0123/245/67266/
8
9:/2
#野生于中国云南中部(
北部及四川南部等海拔
#%""
%
!%""3
的干热河
谷地带!根系发达!耐干旱瘠薄!是干热河谷地区典
型乡土树种之一)#%#(*本研究利用快速荧光方法测
定不同土壤水分条件下清香木的叶绿素荧光动力学
特征!并探讨清香木对水分变化的响应及适应机制!
旨在为干热河谷地区乡土树种的科学补水及造林绿
化提供科学依据!对干热河谷植被恢复具有重要的
意义
#
!
材料和方法
;*;
!
试验地概况
试验地位于金沙江河谷的元谋县!地处滇中高
原北部"
#"#[%$%
#"![",\2
(
!$[!%%
!,[",\L
#!气
候干燥炎热!光热资源充足!年平均气温
!#*1]
!极
端最高温度
(!]
!年平均日照时数
+*%6
%
Q
研究
区
("@
处于海拔
#%$"3
以下的干热河谷区!区内
干旱少雨!年均降雨量仅为
,#,33
!年蒸发量高达
%,!+33
!四季不分明!全年基本无霜!被誉为+天
然温室,
;*<
!
试验材料
试验材料清香木为研究区试验地
!"#"
年播种
的
(
年生幼苗试验中采用营养袋育苗!土壤为当
地的粉碎状红壤在育种前期选择营养袋内长势良
好的幼苗!每个营养袋保留
!
株后期采用均一的
水肥管理!保证幼苗生长健壮(无病虫害(长势基本
一致
;*=
!
试验方法
;*=*;
!
试验设计
!
该试验于
!"#(
年
(
月进行!选
取健康(长势基本一致的清香木幼苗随机分为
$
组!
每组
()
棵幼苗试验时共设置
$
个不同水分梯度!
分别为极充足供水"
A
#
#(充足供水"
A
!
#(正常供水
"
A
%
#(干旱"
A
(
#和极端干旱"
A
$
#!水分分别控制为
土壤相对含水量的
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(
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(
!"@
(
#"@
和
$@
!灌
水量分别为
!""
(
#$"
(
#""
(
$"
和
$3^
!用
JJ!
型
土壤湿度计测量土壤体积含水量并使各组保持一
致同时!每天
#)
$
""
左右定时定量向各个处理进
行补水!处理时长为
!(6
!以便保证设置的土壤含
水量稳定
;*=*<
!
参数测定
!
选择
$
个不同土壤水分处理的
清香木叶片!先将叶片暗适应
%"3.0
!然后暴露于
饱和脉冲光"
%"""
&
3:5
-
3
&!
-
/
&#
#下
#/
!用英国
汉莎公司 "
J40/4HI96
#生产的植物效率分析仪
"
>:9ZIH>2?
#测定快速叶绿素荧光诱导动力学参
数"
YSFG>
荧光诱导曲线#试验时每隔
+Q
测
定
#
次!共测定
)
次!每次每个处理测定
%
个重复
然后将获得的
YSFG>
荧光诱导曲线用
FG>HI/H
分析!并按照
DP.E4/H4E4
等)#$*方法计算相关参数
"表
#
#
,"$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
表
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分析所使用的公式和术语
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R:P3754HI40QHIP3/7/IQ.0H6IFG>HI/H4045
<
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术语和公式
R:P3754HI40QHIP3
定义
_I=.0.H.:0
-
"
最小荧光
.`0.345PI9:PQIQ=57:PI/9I09I.0HI0/.H
<
-
3
最大荧光
4`V.345PI9:PQIQ=57:PI/9I09I.0HI0/.H
<
+
-
F
相相对可变荧光
aI54H.EIE4P.4W5I=57:PI/9I09I.0HI0/.H
<
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$
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b%&
:
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-
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"
最大光化学效率
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740H73
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T
P.34P
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b
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#
捕获的激子将电子传递到电子传递链
B
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&中下游的其它电子受体的概率
>P:W4W.5.H
<
H64H4HP4
TT
IQ
IV9.H:03:EI/40I5I9HP:0.0H:H6II5I9HP:0HP40/
T
:PH964.0WI
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*
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#
B
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被还原的最大速率
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TT
P:V.34HIQ.0.H.45/5:
T
I:=H6I=57:PI/9I09IHP40/.I0H
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S
b
"
-
Z
&-
"
#%"
-
-
&-
"
# 可变荧光
-
Z
占
-
-
-
"
振幅的比例
a4H.::=E4P.4W5I=57:PI/9I09I-
Z
H:H6I43
T
5.H7QI-
-
-
"
#
)
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:
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"
-
"
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#
:
反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额
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# 单位面积有活性的反应中心的密度
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PIQ79.0/>D
"
PI49H.:0I30HIP/
#
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#
-
"
单位面积吸收的能量
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$
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c
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# 单位面积捕获的能量
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T
IPAD
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#
:
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# 单位面积用于电子传递的能量
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T
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(
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"
!"#
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#
&
"
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:
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# 单位面积热耗散掉的能量
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T
4HIQI0IP
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=57V
T
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# 单位反应中心吸收的能量
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Q:0=57V
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#
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# 单位反应中心捕获的能量
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"
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:
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:
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#
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+
-
#
c
#
:
单位反应中心用于电子传递的能量
25I9HP:0HP40/
T
:PH=57V
T
IPaA
"
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#
(
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&$
# 单位反应中心热耗散掉的能量
_.//.
T
4HIQI0IP
8<
=57V
T
IPaA
"
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#
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b
"
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#)
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$
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#*)
$
:
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#&
$
:
#* 以吸收光能为基础的性能指数
>IP=:P3409I.0QIV:04W/:P
T
H.:0W4/./
!
!
结果与分析
<*;
!
水分胁迫对清香木幼苗叶绿素快速荧光诱导
动力学曲线的影响
在
FG>HI/H
曲线中!
-
"
(
-
Z
(
-
-
(
-
.
分别为
"*"!
3/
(
"*%3/
(
!3/
(
%"3/
时的荧光!分别称为
Y
相(
S
相(
F
相和
G
相!而
-
3
为最大荧光"
>
相#
S
点
的出现是由于水裂解系统被抑制和
B
?
之前受体侧
的部分被抑制所造成的!是放氧复合体"
Y2A
#受伤
害的一个标志)#,*由图
#
可知!叶绿素荧光随着时
间的增加迅速上升!在经过
YSFG>
各点后逐渐
平稳!后随着时间的延长而有所下降
A
$
处理"极
图
#
!
清香木叶片
YSFG>
曲线在不同土壤水分处理前"
?
#和处理后"
C
#的变化
A
#
(
A
!
(
A
%
(
A
(
(
A
$
分别表示极充足灌水(充足灌水(正常灌水(干旱和极端干旱处理!
其土壤相对田间持水量分别为
$"@
(
%"@
(
!"@
(
#"@
和
$@
!相应灌水量分别为
!""
(
#$"
(
#""
(
$"
和
$3^
&下同
R.
8
*#
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U6I9640
8
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9:/25I4EI/YSFG>97PEIWI=:PI
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"
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HPI4H3I0H;.H6Q.==IPI0H/:.53:./H7PI/
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A
!
!
A
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A
(
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$
/H40Q=:PIVHPI3I5
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43
T
5I.PP.
8
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!
43
T
5I.PP.
8
4H.:0
!
0:P345.PP.
8
4H.:0
!
QP:7
8
6H40Q
IVHPI3I5
<
QP:7
8
6HHPI4H3I0H/
!
H6I.PPI54H.EI=.I5Q94
T
49.H
<
4PI$"@
!
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!
"@
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#"@40Q$@
!
40QH6I.P
.PP.
8
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PI/
T
I9H.EI5
<
&
U6I/43I4/WI5:;
+"$!
#!
期
!!!!!!!!!!
黄俊玲!等$干热河谷乡土树种叶绿素荧光特征对水分胁迫的响应
端干旱#由于经过近
$"Q
的水分胁迫处理!土壤含
水量减少!植株在处理后死亡&
A
#
%
A
(
水分处理后
的叶绿素荧光值比水分处理前都有所减小!并以
A
%
的
YSFG>
各点荧光值下降较为明显!其中
G
相和
>
相值与处理前相比分别下降了
("*"@
和
(!*1@
"图
#
!
?
(
C
#各处理组间相比较!随着灌水量的逐渐减
少"
A
#
%
A
$
#!各处理叶绿素荧光诱导动力学曲线
F
相(
G
相和
>
相的值都有所减小!其中的
A
#
和
A
%
处
理下降幅度较大!而
A
!
和
A
(
处理则稍微缓解了叶
绿素荧光产额的下降趋势另外!经与实验处理前
相比!各处理组
YSFG>
曲线在
"*%3/
时均出现了
S
相!为此认为水分胁迫与清香木
S
相的出现没有
关系
不同土壤水分处理对清香木幼苗叶片
16
7B*
和
!
7"
的影响
,(
?CD
是指以吸收光能为基础的性能指数!
$
.:
则指暗适应后的最大光化学效率)#+*!相当于
-
E
%
-
3
光合性能指数
,(
?CD
比
-
E
%
-
3
更为敏感!能更
好地反映胁迫对光合机构的影响)#)*由图
!
可以
看出!清香木经水分胁迫处理后!各处理组的光合性
能指数
,(
?CD
和最大光化学效率
$
.:
都比处理前不
同程度下降!且各处理组
,(
?CD
和
$
.:
的变化幅度
趋势相当!只是
,(
?CD
的变化比
$
.:
更明显其中!
由于
A
$
组经过近
$"Q
的水分胁迫处理!土壤含水
量大幅降低!植株在胁迫处理后死亡与处理前相
比!各处理组"
A
#
%
A
(
#的
,(
?CD
下降幅度都在
$"@
以上!并以
A
%
(
A
(
处理组下降更为明显!降幅分别
为
)#*,@
和
,#*#@
&同时!与处理前相比!各处理组
最大光化学效率
$
.:
以
A
!
和
A
%
处理组下降更为明
显!降幅分别达到
#(*+@
和
#!*+@
各处理组"
A
#
%
A
(
#间比!随着灌水量的下降"从
!""
%
$"3^
#!
,(
?CD
和
$
.:
均呈现出先下降再上升的变化趋势!只
是
,(
?CD
在
A
%
处达到了最低!而
$
.:
却在
A
!
处理
下出现最低值由此可见!清香木幼苗叶片光合性
能指数
,(
?CD
对水分胁迫的反应比
-
E
%
-
3
更为
敏感
不同土壤水分处理对清香木幼苗叶片
?*
"
供
体侧和受体侧参数的影响
?*
"
供体侧参数
!
在快速叶绿素荧光诱导
曲线中!
S
点的出现是放氧复合体"
Y2A
#受害程度
的一个标志!
S
点的相对变化"
=
S
#代表
Y2A
被破
坏的程度)#1*
=
S
上升的幅度越大!表明放氧复合
体受伤害程度越大)$*由图
%
!
?
可以看出!经水分
胁迫以后!各处理组的
=
S
均比处理前增大!且随着
灌水量的减少"
A
#
%
A
(
#呈现出先上升后下降的变
化趋势!并于
A
%
处理下达到最大!随后减小其中!
=
S
在
A
%
处理组上升较快幅度较大!比处理前上升
了
(+*+@
可见!经水分胁迫的
A
#
%
A
(
处理下清
香木叶片的放氧复合体都受到了不同程度的伤害!
并且以
A
%
处理组受伤害程度最重!而
A
#
处理受害
最轻
?*
"
受体侧参数
!
*
:
反映了质体醌
B
?
被
还原的最大速率!即
YF
过程中
B
?
被还原的速率!
当反应中心活性下降时!
B
?
被还原的速率加快!即
*
:
增加)+!"*由图
%
!
C
可以看出!各处理组的
*
:
经水分胁迫处理后均不同程度增加!且与处理前相
比增幅都在
("@
以上!
A
#
(
A
!
(
A
%
和
A
(
处理分别增
加了
)#*#@
(
)#*+@
(
#%#*(@
和
(,*1@
各个处理
组间相互比较可知!
A
%
处理组的
*
:
增加幅度最
大&且随着灌水量的减少!
*
:
也具有下降的趋势
以上结果表明!水分胁迫后不同处理组的质体醌
B
?
被还原的速率均加快!反应中心活性下降&随着灌水
量的相对减少!处理组反应中心活性又有所上升!
*
:
减小
同时!
+
-
表示
>D
"
有活性的反应中心的关闭
程度!其值上升则表明光合电子传递链中
B
?
&大量
图
!
!
不同土壤水分处理下清香木叶片
,(
?CD
和
$
.:
的变化
图中不同字母表示同期处理间在
"*"$
水平存在显著性差异&下同
R.
8
*!
!
U6I,(
?CD
40Q
$
.:
.05I4EI/:=,;45/67266/
8
9:/270QIPQ.==IPI0H/:.53:./H7PIHPI4H3I0H/
_.==IPI0H5IHHIP/;.H6.0H6I/43I/H4
8
I.0Q.94HI/.
8
0.=.940HQ.==IPI09I/43:0
8
HPI4H3I0H/4H"*"$5IEI5
&
U6I/43I4/WI5:;
)"$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
积累!
>D
"
的电子传递能力降低)$*由图
%
!
A
可以
看出!与处理前相比!各个处理组的
+
-
值都有所上
升!并以
A
#
处理上升幅度较大"
,1*$@
#!
A
(
处理上
升幅度较小"
#)*"@
#从处理后各组相互比较可
知!随着灌水量的降低!
+
-
值呈现出先上升后下降
的变化趋势!并于
A
!
处理下达到了最大值可见!
清香木经过不同程度水分胁迫以后!
+
-
值都有所增
加!光合电子传递链中
B
?
&大量积累!
>D
"
的电子
传递能力降低&随着灌水量的降低!清香木
+
-
值又
在减小!
>D
"
的电子传递能力增强!此时清香木启
动了相应的自我防御机制!提高了反应中心的开放
程度
另外!
#
:
可表示
!3/
时有活性反应中心的开
图
%
!
不同土壤水分处理下清香木叶片
=
Z
(
*
:
(
+
-
(
#
:
和
#
)
:
的变化
R.
8
*%
!
U6I=
Z
!
*
:
!
+
-
!
#
:
40Q
#
)
:
.05I4EI/:=
,;45/67266/
8
9:/270QIPQ.==IPI0H/:.53:./H7PIHPI4H3I0H/
放程度!也可以用来表示
>D
"
向下游电子传递链传
递电子的能力经图
%
!
_
分析可知!经水分胁迫处
理后各处理组"
A
#
%
A
$
#清香木
#
:
都有不同程度降
低&随着灌水量的减小!各组处理
#
:
值呈现出先下
降后上升的变化趋势!并在
A
!
处达到了最低!随后
又有所上升
#
)
:
表示反应中心吸收的光能用于电子传递
的量子产额由图
%
!
2
可以看出!经水分胁迫处理
后!各处理组清香木的
#
)
:
值在减小&从各个处理
组"
A
#
%
A
$
#对比可知!随着灌水量的减少!
#
)
:
值
先下降!于
A
!
处理下降到最低值!随后又有明显增
大的趋势由此说明正常的清香木植株经过水分胁
迫以后降低了反应中心吸收的光能用于电子传递的
量子产额&随着土壤水分的减少可以提高量子产额!
有利于清香木光合作用的进行!这与清香木具有较
强的抗旱能力相符当然!水分过少也不利于清香
木的生长!如
A
$
处理由于灌水量过少!经过近
$"Q
的水分胁迫!土壤含水量过低!致使植株在试验中
死亡
不同土壤水分处理对清香木叶片
?*
"
反应中
心参数的影响
&$
%
$#
属于反应
>D
"
中心密度参数!
!"#
%
$#
(
%&
:
%
$#
(
)%
:
%
$#
和
(
:
%
$#
属于单位横截面
积的比活性参数!它们分别反映了单位面积内反应
中心的数量!以及单位面积吸收的光能(捕获的光
能(电子传递的量子产额和热耗散)#+*与处理前相
比!经水分胁迫后各处理组清香木叶片
&$
%
$#
(
!"#
%
$#
(
%&
:
%
$#
(
)%
:
%
$#
和
(
:
%
$#
的变化趋
势不一"图
(
#其中!清香木叶片单位面积有活性
的反应中心数量
&$
%
$#
各在处理组均表现下降&
单位面积吸收的光能
!"#
%
$#
在
A
#
和
A
%
处理组
下降!而在
A
!
和
A
(
处理组上升&单位面积捕获的光
能
%&
:
%
$#
在
A
(
处理组中升高!在其它组均下降&
各处理组的电子传递的量子产额
)%
:
%
$#
均下降!
而它们的单位面积热耗散
(
:
%
$#
均上升同时!
随着各处理组灌水量的逐渐减少!即随着水分胁迫
的加剧!
A
$
处理组植株经过一段时间胁迫以后死
亡!而
A
#
%
A
(
处理组的清香木叶片
>D
"
反应中心
参数变化较大其中!
!"#
%
$#
(
%&
:
%
$#
(
&$
%
$#
和
(
:
%
$#
呈现出+上升
下降
上升,的变化趋势!并
都在
A
%
处理下出现最低值&而
)%
:
%
$#
则呈现+下
降
上升,的变化趋势!并于
A
!
处理下出现最低值
可见!清香木叶片经
A
%
水分胁迫以后!使得天线系
统发生了一定程度的降解或者损坏!导致其光能的
1"$!
#!
期
!!!!!!!!!!
黄俊玲!等$干热河谷乡土树种叶绿素荧光特征对水分胁迫的响应
图
(
!
不同土壤水分处理下清香木叶片
&$
%
$#
(
!"#
%
$#
(
%&
:
%
$#
(
)%
:
%
$#
和
(
:
%
$#
的变化
R.
8
*(
!
U6I&$
%
$#
!
!"#
%
$#
!
%&
:
%
$#
!
)%
:
%
$#40Q
(
:
%
$#.05I4EI/:=,;45/67266/
8
9:/2
70QIPQ.==IPI0H/:.53:./H7PIHPI4H3I0H/
吸收降低!从而引起了捕获的光能
%&
:
%
$#
下降
而
(
:
%
$#
在
A
!
处理下达到最高!在
A
%
处理下最
低!则说明清香木在
A
!
处理下启动了相应的防御机
制!主要以热能和荧光的形式进行耗散但随着水
分胁迫时间的延长!清香木适应了外部环境以后!在
A
%
处理下防御机制开始解除!当灌水量进一步减少
的时候!
>D
"
反应中心的参数逐步开始上升!提高
了清香木的光合作用效率
同样!
!"#
%
&$
(
%&
:
%
&$
(
)%
:
%
&$
和
(
:
%
&$
都属于单位反应中心
>D
"
的比活性参数!并分别反
映了单位反应中心吸收的光能(捕获的用于还原
B
?
的能量(捕获的用于电子传递的能量和耗散掉的能
图
$
!
不同土壤水分处理下清香木叶片
!"#
%
&$
(
%&
:
%
&$
(
)%
:
%
&$
和
(
:
%
&$
的变化
R.
8
*$
!
U6I!"#
%
&$
!
%&
:
%
&$
!
)%
:
%
&$
40Q(
:
%
&$.05I4EI/:=,;45/67266/
8
9:/2
70QIPQ.==IPI0H/:.53:./H7PIHPI4H3I0H/
量)#+*由图
$
可知!清香木叶片
!"#
%
&$
(
%&
:
%
&$
和
(
:
%
&$
在经
A
#
%
A
$
水分胁迫处理后均开始增
加!而
)%
:
%
&$
在
A
#
(
A
!
处理下减小!而在
A
%
(
A
(
处理下增加说明清香木经水分胁迫以后!在
A
#
和
A
!
处理下开始建立了自我防御机制!用于光合作用
的电子在传递过程中受阻经水分胁迫处理后!各
处理组间对比发现!随着灌水量的降低!清香木叶片
!"#
%
&$
(
)%
:
%
&$
和
(
:
%
&$
呈现出先上升后下
降的变化趋势!并在
A
%
处理下达到了最大值&而
)%
:
%
&$
却一直增加由此可以说明清香木随着灌
水量的减少!开始建立了自我防御机制!将过多的激
发能及时散失!减少了激发能诱发的胞内活性氧对
反应中心造成的伤害!直到
A
(
处理才得以解除综
上分析可以得出!要使清香木健康良好地生长!其每
天的灌水量应在
$"3^
"
A
(
#左右!水分过多或者过
少都会对清香木的生理造成伤害&水分过少!土壤含
水量不足!最终则会导致植株死亡"如
A
$
#
"#$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
讨
!
论
有研究者发现在
FG>HI/H
曲线中
S
相的出现是
由于水裂解系统被抑制和
B
?
之前受体侧的部分被
抑制所造成的!是放氧复合体"
Y2A
#受伤害的一个
标志),!#,*孙永平等)!#*发现!低温处理对西瓜叶片
=
S
影响不明显!认为低温胁迫与
S
相的出现无直
接关系在本试验研究中也发现类似情况!土壤水
分处理前与处理后清香木叶片均有
S
相出现!虽然
经水分胁迫后
=
S
开始上升!但随着灌水量的减少!
=
S
减小的幅度不大为此!作者也认为水分胁迫
与清香木
S
相的出现没有关系同时!光合性能指
数
,(
?CD
比
-
E
%
-
3
更为敏感!更能很好地反映胁迫
对光合机构的影响)#)*本试验中也发现不同水分
胁迫处理下清香木
,(
?CD
的变化趋势比
$
.:
明显!
同样说明光合性能指数
,(
?CD
对水分胁迫的响应比
-
E
%
-
3
"
$
.:
#更为敏感
SP47I/I
等)!!*认为!
>D
"
的供体侧和受体侧同
时影响着电子的传递能力水分胁迫还会使
>D
"
的活性降低!致使电子传递受阻!剩余的光能增加!
尽管植物可通过光呼吸(
I`65IP
反应等途径将过剩
的光能消耗掉!但严重的水分胁迫下植物自身的这
种调节机制不能完全将过剩的光能消耗!过剩的激
发能会导致细胞内活性氧增加最终影响光合作用正
常进行)$*在本试验中!清香木经水分胁迫处理后!
不同处理组的放氧复合体受到了不同程度的损害!
光合电子传递链中
B
?
&大量积累!
>D
"
的电子传递
能力降低!且用电子传递的量子产额也逐渐降低&但
随着灌水量的逐渐减少!
*
:
在
A
%
处理下达到了最
大值!
+
-
和
#
:
"
#
)
:
#分别在
A
!
处理下达到了最大
值和最小值!随后逐渐上升说明了质体醌
B
?
被
还原的速率均减慢!反应中心活性上升&清香木自我
防御机制逐渐减弱!提高了反应中心的开放程度和
量子产额!光合作用得到了增强!且适当的干旱还提
高了清香木的光合作用效率
另外!对于
>D
"
反应中心参数而言!冯胜利
等)#+*发现!加工番茄
!"#
%
$#
(
&$
%
$#
(
%&
:
%
$#
和
)%
:
%
$#
在水分胁迫下均降低!可能是由于反应中
心的降解或者失活所导致!反应中心的这种变化也
可以看作是植物的一种自我保护方式!而
(
:
%
$#
增加则表明反应中心启动了相应的防御机制!使过
剩的激发能得以及时耗散以便减少过剩光能对植物
的伤害在本研究中发现!清香木叶片的
>D
"
反应
中心经水分胁迫处理后各参数变化不一随着灌水
量的逐渐减小!清香木叶片
!"#
%
$#
(
%&
:
%
$#
(
&$
%
$#
(
(
:
%
$#
均在
A
%
处理达到了最小值!而其
!"#
%
&$
(
)%
:
%
&$
(
(
:
%
&$
此时均达到最大值&
)%
:
%
$#
在
A
!
处理达到了最小值&
)%
:
%
&$
却一直
增加说明了清香木在
A
!
处理下已经启动了相应
的自我防御机制!电子在传递过程中受阻&其在
A
%
处理下天线系统发生了一定程度的降解或者损坏!
导致光能的吸收降低!并将过多的激发能及时散失!
减少了活性氧对反应中心造成的伤害!直到
A
(
处理
中才得以解除!并进一步提高了光合作用能力
综上所述!土壤水分过多或者过少都会对清香
木的生理造成影响!尤其是
>D
"
反应中心更易遭到
伤害要使清香木健康地生长!其土壤田间持水量
的理论值应保持在
#"@
左右!此时清香木所反映出
来的生理参数与生物学特性相一致!从而总体上体
现出清香木能适应干旱的环境!是干热河谷地区植
被恢复的优选树种
参考文献!
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