全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$+",+!"
&修改稿收到日期$
!"#$+"+#,
!!
基金项目$四川省杰出青年基金"
!"#,23""%*
#&四川农业大学国家级大学生创新训练计划"
!"#,#"(!("#"
#
!!
作者简介$李
!
珂"
#&&%)
#!女!在读本科生!主要从事玉米次生代谢与病害防御响应研究
4+56/7
$
7/89&%"!
!
#(%-:;5
!!"
通信作者$王
!
强!博士!教授!博士生导师!主要从事作物次生代谢调控与分子育种研究
4+56/7
$
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=61
>!
0/:6?-9@?-:1
玉米萜类植保素代谢关键基因对小斑病侵染
的防御响应分析
李
!
珂!马
!
良!杜鹏飞!王
!
强"
"四川农业大学 农学院!成都
(###%"
#
摘
!
要$该研究选用小斑病差异抗性的玉米自交系
A;#
"较抗#()郑
$*
*"中抗#和)吉
,#&
*"感#!分别于接种小斑
病病原菌玉蜀黍平脐孺胞"
!"#$%&""%()$*+*,")+,"
-
$()
#
"
((
#!
(
!,
(
%(
和
,*B
时采集接种叶片为材料!采用半定量
和实时荧光定量
CDE
技术!检测倍半萜植保素
F9679G/1
生物合成关键基因"
./0(
(
./0##
#(二萜植保素
H6?I679G/1
代谢关键基因
12!
以及茉莉酸合成关键基因
13!
的表达模式!为阐明不同抗性品种对玉米小斑病的差异防御机
制提供理论依据结果显示$接种小斑病病原菌后!抗病自交系
A;#
中
./0(
(
./0##
基因表达诱导不显著!
12!
基因表达迅速增加!
13!
基因于接种
#!B
后表达明显上调)郑
$*
*中
./0(
(
./0##
基因被快速诱导!在接种
!,
B
时表达量达到最大!
12!
基因表达逐渐增加但差异不显著!
13!
基因表达量于接种
(B
后显著增加&感病自交系
)吉
,#&
*中
./0(
(
./0##
(
12!
基因在接种
!,B
后才显著上调!明显比抗性自交系缓慢!
13!
基因表达先呈现递
减的趋势然后上升!在
!,B
表达量最高并持续到
,*B
研究表明!两类植保素代谢在玉米小斑病防御中具有不同
的时间应答模式!但都受到茉莉酸介导感病自交系中植保素代谢防御响应较慢!而抗病自交系中响应较快!符合
其抗性差异
关键词$玉米&萜类植保素&关键基因&小斑病&防御响应
中图分类号$
3*&
!!!
文献标志码$
J
$%&%(
)
*%++#"&",-.#/%0%*
)
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3
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#&8%+
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24
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B
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Y
91;/@
Y
B
S
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1UB90/0
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13!
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919
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Y
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Y
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13!
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Y
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Y
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Y
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Y
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Y
91;/@
Y
B
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Y
;109U95
Y
;I67
S
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Y
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-
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Y
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Y
91;/@
Y
B
S
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Y
U/W79;19
!
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UB9/II90/0U61:9@/OO9I91:9-L1V90U/
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6U/;1;OUB9@9O9109I90
Y
;109O;IU9I
Y
9190
Y
B
S
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9190
Y
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Y
;IU61UUB9;I9U/:67W60/0O;I:76I/O
S
/1
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UB9@9O910959:B61/050;O56/X9V6I/9U/90=/UB@/OO9I+
91UI90/0U61:96
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3
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B
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89
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919
&
0;?UB9I1796OW7/
>
BU
&
@9O9109I90
Y
;109
!!
玉米小斑病是玉米的常见病害!喜温暖潮湿的环
境!在世界各个玉米产区都有发生该病是由玉蜀黍
平脐孺胞引起的真菌性病害+#,!病原菌以菌丝或分生
孢子在病株残体外越冬!菌丝发育温度范围在
#"
"
%$[
!适温为
!*
"
%"[
!
Y
\!-(
"
#"-"
!最适
Y
*-
+
!
,
玉米小斑病主要发生在叶部!叶片被害后!叶
片组织光合机能受影响!一般造成
#$]
"
!"]
的减
产!严重时可达
$"]
以上+%,植保素为植物受到病原
菌侵染后产生的具有物种特异性的次生代谢产物!具
有广谱抑菌活性!积极参与植物的生物防御响应
!"##
年!玉米中发现了两类植保素
F9679G/1
+
,
,和
H6?+
I679G/1
+
$
,
!分别为倍半萜和二萜化合物!具有对禾谷
镰刀菌(黄曲霉菌(炭疽菌和小孢根霉的抑菌活性!也
能被这些病原菌侵染诱导积累这两类萜类植保素
分别由母体倍半萜"
!
+56:I;:6I
Y
919
#和二萜"异#贝壳
杉烯+
*2++
"
/0;
#
86?I919
,经过氧化修饰而来!其代谢关
键基因为
./0(
(
./0##
和
12!
!分别编码萜类合成
酶催化
!
+56:I;:6I
Y
919
和"异#贝壳杉烯的产生+(+,
已有研究表明!这些代谢关键基因同样能够被病原菌
侵染所诱导表达!和玉米萜类植保素的诱导积累呈正
相关性+,+$,!可以作为指纹基因分析这两类植保素的
积累情况植物对生物胁迫的响应往往依赖植物激
素的参与和调控!外源施加茉莉酸和乙烯能够协同诱
导
F9679G/1
和
H6?I679G/1
的产生+,+$,!推测这两类植
保素的生物合成受茉莉酸和乙烯的调控有报道表
明茉莉酸甲酯能够诱导水稻(葡萄(高粱等多种植物
中植保素的积累+*,!显示茉莉酸介导的植保素代谢机
制广泛存在于高等植物中
虽然现有研究发现
F9679G/1
和
H6?I679G/1
能
够被多种病原菌诱导所积累!参与生物胁迫防御响
应+,+$,!但在玉米小斑病防御响应中的角色并不清
楚!茉莉酸是否参与其中(这两类植保素是否与各个
自交系的不同抗病性有关也亟待深入研究本研究
通过分析不同抗性自交系被小斑病病原菌侵染后
F9679G/1
(
H6?I679G/1
和茉莉酸生物合成关键基因的
表达模式!为阐明萜类植保素参与小斑病防御响应
的机理奠定基础!也为抗性育种提供理论依据
#
!
材料和方法
B-B
!
实验材料及处理
根据以往研究+&,!本研究使用对小斑病具有不
同抗性的
%
个玉米自交系
A;#
"较抗#()郑
$*
*"中
抗#()吉
,#&
*"感#作为研究材料各取
#"
粒饱满
种子!经氯化汞"
#]
#表面消毒!在培养箱发芽后播
种于装有高温灭菌土壤的培养钵中!每个自交系种
植
#"
盆!每盆
#
株!放于温室中培养生长玉米小
斑病病原菌用
CMJ
培养基!
!*[
恒温培养!待菌
落铺满平板!用无菌水将病原菌分生孢子洗下!用
"-#]
吐温
)!"
无菌水配成浓度为每毫升
#"
$ 个孢
子的悬浮液当玉米生长到
!#
"
!*@
时!采用喷雾
接种法将孢子悬浮液喷于植株表面!喷雾后将玉米
苗套袋保湿玉米接种小斑病病原菌后的
"
((
#!
(
!,
(
%(
和
,*B
!以
"B
为对照!取对照组和处理组玉
米相同部位叶片
"-$
"
#-"
>
!液氮研磨成粉末于
)*"[
保存!取材过程中观察有无病斑产生并记录
玉米自交系叶片总
EQJ
采用
ZI/X;7
方法提取!并
用
#]
琼脂糖凝胶电泳检测
EQJ
的完整性!用
Q61;@I;
Y
!"""
测定浓度
BCD
!
!/D
基因表达的
80E1F8
分析
质量检测合格的
EQJ
使用宝生物的
A+AK^
反转录试剂盒按照说明进行反转录合成
:MQJ
以
5
6
#
"
作为内参基因!根据
QD_L
数据库中
5
6
#
"
"
R91_618
登录号
QA+""###!,($
#和
12!
"
R91+
_618
登录号
QA+""####*
#的基因序列!在
CI/5+
9I%
上设计特异性引物用于半定量
EZ+CDE
分析
"表
#
#其扩增条件为
&$[
预变性
$5/1
!
&$[
变
性
%"0
!
$$[
退火
%"0
!
![
延伸
#5/1
!
%"
个循
环内参基因和目的基因分别进行
CDE
扩增产
物用
#]
琼脂糖凝胶电泳检测!
R97I9@
染色照相
BCG
!
120H
!
120BB
!
!/D
和
!,3
基因表达的
I
80E
1F8
分析
!!
为了定量分析玉米萜类植保素代谢关键基因表
达情况!使用
CI/59I%
在线软件设计荧光定量
CDE
#
&
期 李
!
珂!等$玉米萜类植保素代谢关键基因对小斑病侵染的防御响应分析
表
B
!
80E1F8
和
I
80E1F8
分析引物
Z6W79#
!
ZB9
Y
I/59I0O;IEZ+CDE61@
<
EZ+CDE6167
S
0/0
用途
N06
>
9
引物
CI/59I
序列
T9
<
?91:9
登录号
R91_618
代谢途径
A9U6W;7/:
Y
6UB=6
S
EZ+CDE
12!78
12!79
ZRZZDZZRZRJJRRDJRZZD
ZDJZZDRJRDZJJJJRDJRJ
QA+""####* H6?I679G/10
<
EZ+CDE
5
6
#:78
5
6
#:79
JRRDZRJDZRZRDZRZDDZZ
JDRZRDDZZRRJRZJZZZRR
QA+""###!,($
延伸因子
47;1
>
6U/;1O6:U;I
./0(78
./0(79
ZJJZZRZRDDJDRJJDRRZJ
ZRDDZDDZZRRJRZJRZRDZ
QA+""###!!", F9679G/10
./0##78
./0##78
JJRDZRJJJZRDRJDJJJRR
JRZDRDZRDJRRRZRJZJJZ
QA+""###!,*" F9679G/10
12!78
12!79
RJZRJZRJRDDJZRZDRJZR
RJJJRRZDZRDDZZRZDZDR
QA+""####* H6?I679G/10
13!78
13!79
DZDJZDJJZZDDJRDDDJRR
ZDRJJRJJDDDZJJRDDJZJDJ
QA+""####$
茉莉酸
2605;16U9
特异性引物!确保每对引物
Z5
值相同!在
("[
左
右!引物
R`D
含量在
,"]
"
("]
!避免自我互补
和
%a
端重复的
R
或
D
!扩增片段大小在
*"
"
#!"
W
Y
以接种小斑病病原菌不同时间后材料的
:MQJ
作为模板!以
5
6
#:
作为内参基因!使用
_/;+E6@
公
司的
T0;b60U4V6RI991T?
Y
9I5/G
试剂在
_/;+E6@
Dbc&(
荧光定量
CDE
仪上进行检测反应程序为
&$[
预变性
%5/1
&
$[
变性
#$0
!
$$[
退火
#$0
!
![
延伸
!"0
!
,"
个循环!每个样品均设
%
个重复!
采用仪器自带的
_/;+E6@Dbc A616
>
9I
软件按
!
)
#
DU法处理数据!使用
dI/
>
/1&
作图
5
6
#:
引物
同时用于半定量和定量
CDE

!
!
结果与分析
DCB
!
小斑病病原菌诱导
!/D
基因表达的
80E1F8
分析
!!
不同抗性玉米叶片中
12!
基因表达的半定量
EZ+CDE
结果"图
#
#显示!接种后
,*B
内!
12!
基因
表达呈现明显增加趋势!其中
A;#
和)吉
,#&
*的
12!
表达呈先增后降再增加的趋势接种
"
"
(B
内!)郑
$*
*叶片中未检测到
12!
的积累!接种
!,B
时
12!
有明显积累接种后
,*B
!
A;#
()郑
$*
*和
)吉
,#&
*的
12!
表达量达到高峰半定量
EZ+CDE
分析显示玉米萜类植保素代谢能够响应小斑病病原
菌的侵染!不同抗性品种中
12!
均能被诱导表达!
推动
H6?I679G/1
的诱导积累以参与对小斑病病原
菌的防御
DCD
!
小斑病病原菌诱导
120H
!
120BB
!
!/D
基因表
达的
I
80E1F8
分析
!!
上述的实验证明玉米萜类植保素代谢能够响应
小斑病病原菌的侵染!为了准确分析各个自交系在
图
#
!
小斑病病原菌胁迫下
%
种不同抗性玉米自交系中
12!
基因表达的
EZ+CDE
分析
b/
>
-#
!
EZ+CDE6167
S
0/0;O12!
>
9199G
Y
I900/;1
/1UBI9956/X9/1WI9@7/190/1I90
Y
;109U;
!4$*+*,")+,"
-
$()/1O9:U/;1
小斑病病原菌侵染下萜类植保素的防御响应和代谢
差异!运用实时荧光定量
CDE
检测
F9679G/1
和
H6?I679G/1
生物合成的关键基因
./0(
(
./0##
(
12!
的表达模式结果"图
!
#显示!
A;#
中
./0(
(
./0##
基因基本不被诱导表达!甚至
./0##
基因
表达还有少许下调)郑
$*
*中
./0(
基因表达量
呈现先增加后减少的趋势!在小斑病病原菌侵染
#!
B
后!
./0(
(
./0##
基因表现出明显的上调趋势!
在
!,B
时
!
个基因表达量达到最大)吉
,#&
*中
./0(
(
./0##
基因表达量在侵染
#!B
后逐渐增
加!但要慢于)郑
$*
*!在
,*B
后才达到最大相对
于
./0(
(
./0##
!)吉
,#&
*中
12!
基因诱导表达趋
势明显!在侵染
!,B
后就达到最大!这与半定量
EZ+CDE
结果有一定差异!表明后者结果的不确定
性!需定量
CDE
进行准确分析
A;#
的
12!
基因
在侵染后的早期就被诱导表达!表明其具有对病原
*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
!
!
玉米小斑病病原菌侵染下
%
种玉米自交系中
./0(
"
J
#(
./0##
"
_
#(
12!
"
D
#和
13!
"
M
#基因表达定量分析
b/
>
-!
!<
EZ+CDE6167
S
0/0;O
>
9199G
Y
I900/;1;O./0(
"
J
#!
./0##
"
_
#!
12!
"
D
#
61@13!
"
M
#
/1UBI9956/X9/1WI9@7/190/1I90
Y
;109U;!4$*+*,")+,"
-
$()/1O9:U/;1
菌侵染的快速响应机制)郑
$*
*中
12!
基因尽管
被诱导表达!但上升幅度不显著总的来说!对于
./0(
(
./0##
!)郑
$*
*基因诱导表达快于 )吉
,#&
*!而
A;#
中
./0(
(
./0##
诱导不明显!但其
本底表达高于其余
!
个自交系而对于
12!
!
A;#
中基因诱导表达明显快于另外
!
个自交系
DCG
!
茉莉酸代谢关键基因
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的
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分析
茉莉酸广泛参与植物的胁迫响应!其生物合成
关键基因
13!
的表达情况能够反映出植物体内茉
莉酸代谢情况及其对植物代谢的调控!结合植保素
代谢基因的防御响应表达模式!能推测出茉莉酸和
植保素代谢在生物胁迫防御中的关系结果"图
!
!
M
#显示!接种小斑病病原菌后!
A;#
中
13!
基因
表达表现为先增加后减少再增加的趋势!在
#!B
表
达量最大&)郑
$*
*中
13!
基因表达量在
(
和
!,B
上调!
#!B
基因表达量最低&)吉
,#&
*中
13!
基因
表达有下调的趋势!在
#!B
基因表达量最低随着
侵染时间延长!)吉
,#&
*中
13!
基因表达量在
!,B
明显增加!差异显著!在
,*B
达到最高
%
!
讨
!
论
植物与环境长期相互作用下自身会形成一套精
密的防御网络系统!比如诱导合成植保素(茉莉酸等
小分子化合物参与生物或非生物胁迫应答分析合
成萜类植保素和防御激素茉莉酸关键基因的表达情
况!对于研究不同抗性自交系%品种的次生代谢产物
对玉米小斑病防御响应有重要意义以往的研究已
经确定玉米萜类植保素代谢关键基因的诱导表达和
植保素的诱导积累具有正相关性+,+$,相对于测定
植保素含量的复杂提取步骤和昂贵的
RD+AT
分
析!用
CDE
技术分析植保素合成关键基因的表达进
而确定植保素的代谢情况更加便捷实惠本研究
中!采用半定量和定量
CDE
分析发现不同抗性自交
系对小斑病病原菌侵染表现出不同的防御响应机
制
A;#
在病原菌侵染过程中!
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(
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基
因诱导表达不显著!而
12!
基因表达迅速增加!
13!
基因表达在接种
"
"
#!B
内明显上调)郑
$*
*在接种小斑病病原菌后!
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(
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基因表
达为先增加后减少的趋势!在
!,B
积累量达到高
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期 李
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珂!等$玉米萜类植保素代谢关键基因对小斑病侵染的防御响应分析
峰
12!
基因表达逐渐增加但差异不显著而
13!
基因表达量在接种
(B
后显著增加当 )吉
,#&
*受到病原菌侵染时!
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(
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基因表达量
逐渐增加!但要慢于)郑
$*
*!而
12!
基因尽管在侵
染
!,B
时表达量达到最大!但响应时间明显迟于另
外
!
个抗性自交系
抗病与感病株系的一个主要差异在于能否快速
激发自身的防御机制及时地限制病原体的入侵抗
病株系会快速激活大范围的防御响应!阻止病原体
进一步入侵但是!感病株系只表现出微弱的响应
并且不能限制病原体的入侵和生长!结果可能会导
致植物严重的损伤和大量的细胞死亡+#",在病原
菌侵染下!植物可以通过合成植保素等次级代谢产
物来增强自身防御本研究中!
A;#
和)郑
$*
*受
到病原菌侵染
(B
就能快速激活植保素和茉莉酸代
谢关键基因!积极参与防御响应!抵御小斑病的侵
染相反!)吉
,#&
*在接种小斑病病原菌后!
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(
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(
12!
基因都是在
!,B
才显著上调!相对于
抗病自交系反应迟缓!表现为对小斑病的易感性状
A;#
的
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(
./0##
基因诱导表达不显著!
推测
F9679G/1
积累对于小斑菌侵染影响较小!但
13!
基因诱导表达显著!表明茉莉酸防御机制较快
速启动!能促进包括植保素合成基因在内的抗性基
因的诱导表达!快速提高植物的防御能力)郑
$*
*
在病原菌侵染过程中!
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(
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和
12!
基因
分别在
!,
和
,*B
达到最大而在
(B
时!
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(
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基因基本不表达!主要是诱导茉莉酸参与外
来病原菌的防御响应对于具有较高抗性的
A;#
和)郑
$*
*!茉莉酸基因诱导表达早于两类植保素代
谢关键基因!可能促进其他防御机制的启动+##,而
感病自交系)吉
,#&
*在接种
#!B
后才积极诱导体内
抗病相关基因表达以参与抵抗病原菌侵染!并且在
!,B
茉莉酸和
H6?I679G/1
代谢关键基因表达量达
到最高!两者相互作用参与防御应答!在侵染
,*B
后
F9679G/1
代谢关键基因表达量最高!表明随着病
原菌的侵染!茉莉酸和两类植保素之间积极地协同
抵御小斑病的侵染
植物抗病防御响应涉及一个庞大而复杂的系
统!植物在与病原菌长期相互作用和共同进化过程
中!通过各种代谢途径在体内形成多种多样的抵抗
病原菌侵染的代谢物+#!,本研究通过分析不同玉
米抗性自交系中两类植保素和茉莉酸代谢关键基因
对玉米小斑病的防御应答!解析了不同品种间抗性
的差异!为进一步探究植保素和激素在玉米重要病
害防御响应中的关系提供依据!也为萜类植保素在
抗性育种中的应用提供了理论依据
参考文献"
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