全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
%##"#$1+
#&中国科学院西部之光项目
作者简介$曹
!
丹"
#11"
#!女!在读硕士研究生!主要从事旱地作物生理生态的研究
2)34.5
$
04674.8749
!
#&%,973
"
通信作者$王仕稳!副研究员!主要从事植物生理生态以及分子生物学研究
2)34.5
$
/:.;<0;40
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0;/>4?,<6>,90
复水对旱后不同玉米品种植株生长恢复
能力及其生理响应特性的影响
曹
!
丹#!!陈道钳%!吴
!
茜#!!殷俐娜#!*!邓西平#!*!王仕稳#!*"
"
#
中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室!陕西杨陵
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!
中国科学院大学!北
京
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西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
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*
西北农林科技大学 水土保持研究所!陕西杨陵
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#
摘
!
要$该研究选用
!
个抗旱能力相似但旱后恢复能力存在显著差异的玉米品种(
@%
)和(郑单
1$(
)为材料!采用盆
栽称重控水法在苗期进行干旱及复水处理!通过测定其生长*水分状况*光合参数*叶绿素荧光参数以及叶绿素含
量在干旱及复水过程中的变化规律!探讨干旱及复水过程中生理生化响应与旱后恢复能力的关系结果发现$"
#
#
抗旱性相同的
!
个玉米品种在干旱复水后的生长恢复能力表现为(
@%
)显著强于(郑单
1$(
)"
!
#干旱胁迫后!(郑
单
1$(
)和(
@%
)的叶片相对含水量差异不显著!但(
@%
)能维持较高的叶水势*
@A
"
最大光化学效率和叶绿素含量
"
%
#经干旱胁迫复水后!(
@%
)的净光合速率!
@A
"
最大光化学效率和气孔导度恢复速度快于(郑单
1$(
)!说明(
@%
)
光合损失恢复能力高于(郑单
1$(
)研究表明!玉米品种(
@%
)的旱后复水生长恢复能力较强!因(
@%
)在干旱胁迫
下能维持较高的
!
B
%
!
3
值和叶绿素含量!光系统的损伤较轻!而且复水后也能较快的恢复&在干旱过程中减轻干旱
胁迫对植物光合系统的伤害是旱后复水快速恢复生长的基础!而在复水后快速修复光系统损失能够加快植物复水
的恢复速度
关键词$玉米&干旱&复水&旱后恢复能力&光合速率
中图分类号$
C1*$,+1
文献标志码$
D
$%&%()*"+$%,-%(#+
.
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5
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U
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R
:
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3
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$
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=
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94
R
49.S
U
&
R
:7S7/
U
0S:!!
干旱对农作物生长造成的损失在所有非生物胁
迫中居首位!其不仅仅在干旱*半干旱区频繁发生!
在非干旱地区也经常发生季节性干旱!严重影响农
作物的正常生长和发育+#,近年来由于全球气候变
化!导致包括干旱在内的极端天气频繁出现!会进一
步对未来的粮食生产产生威胁+!,所以!了解植物
的抗旱机制!提高植物的抗旱能力!培育抗旱品种是
应对气候变化的重要手段理想抗旱作物品种!不
但要求植物在遭受干旱胁迫过程中能够尽量减少干
旱胁迫对植物的伤害!而且要求一旦有降水或灌溉!
又能够从干旱伤害中迅速恢复生长后一过程!在
作物抗旱中可能具有更重要的意义+%,前人的研究
结果表明!干旱后复水能够弥补干旱对植物造成的
损失!对植物的生长产生补偿效应甚至是超补偿效
应+*,
D9+
$
,对玉米的研究表明!高等植物对
干旱胁迫-复水的响应方式是在胁迫解除后存在短
暂的快速生长!以部分补偿干旱造成的生长损失
因此!研究作物在旱后复水中的恢复机理与作物在
干旱胁迫下的抗旱机制具有同样重要的意义+&,
由于干旱和复水经常是一连续的过程!前人在
研究中往往侧重于干旱过程!或者把干旱和复水当
作一个整体来研究!很少有专门研究复水这一过程
而且不同植物或者同一植物的不同品种!在复水过
程中的恢复能力和速度存在明显的差异+,了解这
种差异存在的原因及其机制对了解植物的抗旱机制
以及抗旱育种都有重要的意义玉米"
"#$%$
&

#
是中国广泛种植的一种粮食兼饲料作物!在农业生
产和国民经济发展中占有重要地位!其生长经常遭
受干旱胁迫!严重影响其产量+()#",!尤其是苗期遭受
干旱胁迫可减产高达
!#,#a
+
##
,
迄今对玉米抗旱
性的研究多集中在抗旱性鉴定和干旱胁迫对生长及
生理生化过程的影响等方面+#!)#*,而前期干旱对玉
米后期恢复能力影响!以及干旱和复水过程中生理
生化的响应与品种间恢复能力的差异关系等尚不明
确因此!本实验从前期预实验的
#"
个玉米品种中
选取前期干旱胁迫反应相同!即在干旱胁迫下其生
物量较对照降低的幅度相同!但旱后复水恢复能力
存在显著差异的
!
个玉米品种!重点研究干旱及复
水过程中其生长速率*叶片水势*光合参数变化规律
及其与旱后恢复能力的关系!以期为作物的抗旱栽
培和抗旱育种提供理论依据
#
!
材料和方法
@,@
!
实验材料
选用
!
个抗旱性相似"干旱胁迫过程对生长抑
制程度相似#!而旱后恢复能力差异明显的
!
个玉米
品种为实验材料!分别为旱后恢复能力较强的(
@%
)
和旱后恢复能力较弱的(郑单
1$(
)
@,A
!
实验设计
盆栽实验于
!"#*
年
*
#
&
月在中国科学院水土
保持研究所塑料大棚内进行盆栽用的塑料桶直径
%"93
!高
!(93
!每桶装入风干黄绵土
#&`
=
!土壤
田间持水量为
!"a
三叶一心期定苗至每盆
%
株
实验设置
!
个水分处理$对照组"充分供水!
K
#
和处理组"旱后复水!
G
#采取称重控水法每天测
定土壤含水量并将同一处理补水至相同含水量在
实验过程中!充分供水组土壤相对含水量始终保持
在田间持水量的
("a
左右&处理组土壤相对含水量
先经自然干旱逐渐下降!在处理的第
&
*
#!
*
#+
天分
别下降至田间持水量的
$+,!a
*
%%,&a
*
!*,1a
!再
于干旱处理
#+6
后开始充分灌水!并使旱后复水后
的土壤相对含水量保持在田间持水量的
("a
左右
复水
$6
后取样测定相关指标在实验过程中对照
组和干旱处理组土壤含水量变化如图
#
所示
@,B
!
测定项目及方法
@,B,@
!
生物量和株高
!
每个处理各取
#"
株的地上
部分分别装入纸样品袋!
#"$b
杀青
%"3.0
!
("b
烘至恒重后称重!作为生物量用卷尺测量植株拉
%!!#
&
期
!!!!!!!!!
曹
!
丹!等$复水对旱后不同玉米品种植株生长恢复能力及其生理响应特性的影响
直后的最大高度作为株高!每处理重复
(
次
@,B,A
!
叶水势和叶片相对含水量
!
剪取最新的完
全展开叶中部!用
%""$
型压力室"
A2E
公司!
LAD
#
于上午
&
$
""
#
+
$
""
测定叶水势!每处理重复
&
次
叶片相对含水量参考高俊凤等+#$,.植物生理学实验
指导/中方法测定!每处理重复
&
次
@,B,B
!
叶绿素含量和光合参数
!
参考高俊凤等+#$,
.植物生理学实验指导/!采用
("a
丙酮浸提法测定
叶绿素含量!每处理重复
$
次采用美国
PO)EFZ
公司生产的
P.)&*""
便携式光合系统分析仪!在晴
天上午
1
$
%"
#
##
$
""
测定最新完全展开叶的净光合
速率"
(
0
#*蒸腾速率"
)
W
#*气孔导度"
*
/
#等参数!每
处理重复
&
次采用便携式调制荧光仪
@DY)!#""
"德国
KDP^
#!在植株暗适应
%"3.0
后测定最新
完全展开叶光系统
"
最大光合效率"
!
B
%
!
3
#!每处
理重复
&
次
@,C
!
数据处理
利用
289<5
进行整理分析及作图!利用
A@AA
进行数据统计分析!用最小显著差异法"
PAG
#进行
方差分析!显著性水平为
$
c","$

!
!
结果与分析
A,@
!
干旱及复水对玉米地上部分生长的影响
如图
!
!
D
*
[
所示!经过
#+6
的干旱处理!(郑
单
1$(
)和(
@%
)的株高和地上部生物量均降低!二者
株高分别较对照降低了
#%,!a
和
!1,1a
!地上部干
重则分别降低了
&!,*a
和
&",1a
复水
$6
后"处
理
!!6
!下同#
!
个品种已经恢复了生长!表现为生
物量累计增加!但其株高和生物量均显著低于对照
为了更直观地比较两品种抗旱和旱后复水的恢复能
力!进一步计算了
!
个品种的相对生物量"图
!
!
E
!
处理组与同时间对照组地上部分生物量之比#其
图
#
!
干旱及复水过程中土壤相对含水量的变化
X.
=
,#
!
_:<9:40
=
6>W.0
=
6W7>
=
:S406W<:
U
6W4S.70
中在干旱下!(郑单
1$(
)和(
@%
)
!
个品种表现出相
似的抗旱性!相对生物量分别为对照组的
%+,&a
*
%1,#a
&旱后复水
$6
后! 个品种相对生物量均有
所增加!但(
@%
)相对生物量要明显高于(郑单
1$(
)!
两者分别为各自对照的
&1,%a
和
*%,%a
以上结
果表明!尽管
!
个品种在干旱胁迫过程中表现出相
似的抗旱能力!但在复水后(
@%
)的恢复能力要显著
高于(郑单
1$(
)
A,A
!
干旱及复水过程中玉米叶片相对含水量和叶
片水势的变化
如图
%
!
D
所示!经过
#+6
的干旱处理!(郑单
1$(
)和(
@%
)
!
个玉米品种的叶片相对含水量均显
图
!
!
干旱及复水过程中(郑单
1$(
)和(
@%
)株高"
D
#*
地上部干重"
[
#和地上部干重相对量"
E
#的比较
同期不同字母表示处理间在
","$
水平存在显著性差异&下同
X.
=
,!
!
_:<9:40
=
R
540S:<.
=
:S
"
D
#!
406/:77S6W
U
;<.
=
:S
"
[
#
406W<54S.BU
;<.
=
:S
"
E
#
7?
(
:^<0
=
6401$(
)
406
(
@%
)
6>W.0
=
6W7>
=
:S406W<:
U
6W4S.70
_:<6.??=
<.06.94S=
0.?.940S
6.??=
SW<4S3<0S/4S","$5&
_:*!!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
著下降!分别为
*+,(a
和
$",#a
!且两品种间无显
著差异复水后
$6
后! 个品种的叶片相对含水量
均完全恢复至对照水平!但(
@%
)显著高于(郑单
1$(
)同时!在干旱胁迫下! 个玉米品种的叶片水
势均大幅显著下降到较低水平!分别为
!,#+Y@4
和
#,1(Y@4
!(郑单
1$(
)的叶片水势要显著低于
(
@%
)复水后! 个品种的叶片水势都恢复到正常
水平!分别为
",%*Y@4
和
",!$Y@4
!但(郑单
1$(
)仍显著低于(
@%
)"图
%
!
[
#说明不管是在干旱
胁迫下还是复水后!(郑单
1$(
)的叶片水势都显著
低于(
@%
)以上结果同样也说明了(
@%
)的恢复能
力要高于(郑单
1$(
)
A,B
!
干旱及复水对玉米光合参数的影响
干旱胁迫降低了(郑单
1$(
)和(
@%
)的净光合速
率*蒸腾速率和气孔导度"图
*
#在干旱胁迫下
!
个品种玉米叶片净光合速率均呈下降趋势干旱处
理
#+6
! 个品种的光合速率值都接近零&复水后
!
个品种的光合速率都能明显恢复!但(
@%
)恢复得更
快!如在复水第
%6
!(
@%
)光合速率显著高于(郑单
1$(
)!复水
$6
后两品种光合速率都恢复到相同水
图
%
!
干旱及复水过程中(郑单
1$(
)和(
@%
)的
叶片相对含水量"
D
#和叶片水势"
[
#的变化
X.
=
,%
!
_:<9:40
=
"
D
#
406
5<4?;4SR
7S<0S.45
"
[
#
7?
(
:^<0
=
6401$(
)
406
(
@%
)
6>W.0
=
6W7>
=
:S406W<:
U
6W4S.70
平!但均略微低于处理前"图
*
!
D
#气孔导度和蒸
腾速率的变化起初和光合速率变化一致干旱胁迫
下! 个品种叶片气孔导度和蒸腾速率随干旱程度
的加重不断降低!在干旱胁迫处理
#+6
时! 个品种
的气孔导度和蒸腾速率都接近于零&复水
%6
后!
(
@%
)气孔导度和蒸腾速率显著高于(郑单
1$(
)!复
水
$6
后两品种气孔导度和蒸腾速率都恢复到较高
水平!并接近于处理前"图
*
!
[
*
E
#以上结果表明!
相较于(郑单
1$(
)!(
@%
)品种光合速率*气孔导度和
蒸腾速率在旱后复水能更快的恢复
ADC
!
干旱及复水对
/E
!
最大光化学效率
1
4
!
1
F
的
影响
@A
"
最大光化学效率"
!
B
%
!
3
#是
@A
"
在光合
过程中潜在的最大光能转换效率!能反映胁迫对
@A
"
复合体伤害的程度如图
$
所示!两玉米品种对
照组的
!
B
%
!
3
值在
",+$
#
",($
之间&经过
#+6
的
干旱处理后!(郑单
1$(
)和(
@%
)
!
个品种的
!
B
%
!
3
分别为
",&&
和
",+#
&复水
%6
后!(
@%
)最大光化学
图
*
!
干旱及复水过程中(郑单
1$(
)和(
@%
)光合速率"
D
#*
气孔导度"
[
#和蒸腾速率"
E
#的变化
X.
=
,*
!
_:<9:40
=
0
"
D
#!
*
/
"
[
#
406)
W
"
E
#
7?
(
:^<0
=
6401$(
)
406
(
@%
)
6>W.0
=
6W7>
=
:S406W<:
U
6W4S.70
$!!#
&
期
!!!!!!!!!
曹
!
丹!等$复水对旱后不同玉米品种植株生长恢复能力及其生理响应特性的影响
效率显著回升!而(郑单
1$(
)未显著恢复&复水
$6
后! 个品种最大光化学效率都恢复到与对照相同
的水平这一结果表明!干旱胁迫条件下!(
@%
)的
光系统受到的损伤相较于(郑单
1$(
)更小!其在复
水过程中具有更强的修复能力!使光合结构更快地
从胁迫中恢复
A,G
!
干旱及复水对玉米叶片叶绿素含量的影响
叶绿素含量的高低直接影响植株光合能
力+#&)#+,如图
&
所示!在干旱胁迫前!两玉米品种叶
绿素含量无显著差异&经过
#+6
的干旱处理!(郑单
1$(
)和(
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和
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后! 个品种
的叶绿素含量都完全恢复至对照相同的水平
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!
讨
!
论
玉米的生育期中经常会遭遇不同程度的干旱胁
迫!而旱后的补偿效应是玉米自身的一种积极的调
节机制!对其应对胁迫具有重要的意义干旱胁迫
显著降低了植物的生长速率!导致植株矮化!生长发
育受阻!产量下降+#()#1,旱后复水植物能快速恢复
生长!迅速消除干旱对植物生长的抑制!有时候甚至
产生超补偿效应!弥补干旱对植物造成的损失+!")!!,
所以!在干旱胁迫过程中植物的抗旱能力和复水后
植物的恢复能力对于干旱环境下植物的生长同等重
要复水后植物的快速恢复能力对作物生产可能具
有更重要的意义!其一方面可以快速消除前期干旱
对作物生长的持续影响!同时产生的超补偿效应可
以减少前期干旱对作物产量的影响!甚至增加产量
本研究中! 个玉米品种株高和地上部生物量在干
旱胁迫下都显著降低!生长受到显著抑制理论上!
选择
!
个品种在正常生长情况下其植株形态相同!
干旱胁迫后其受抑制相同!而在复水后恢复能力存
在显著差异的品种开展本研究最为理想然而在前
期的实验中对
#"
个玉米品种进行了初筛!发现很难
找到
#
对品种可以同时满足以上
%
个条件前人研
究表明抗旱性评价以干旱胁迫下植株的生物量变化
为依据最为可靠抗旱系数"抗旱系数
c
干旱胁迫
下产量或生物量%非胁迫下产量或生物量#是干旱胁
迫对作物影响的最终结果!反映了品种对干旱胁迫
的敏感性!是品种抗旱性鉴定的可靠依据前人利
用抗旱系数对水稻+!%,*糜子+!*,*玉米+!$,和花生+!&,
等作物进行抗旱性研究中!均以此作为抗旱性评价
指标本研究中就是基于生物量计算的抗旱系数来
评价品种抗旱性的在本实验中!干旱胁迫
#+6
后!(郑单
1$(
)和(
@%
)
!
个品种的相对生物量没有
显著差异!分别为
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*
%1,#a
&复水之后! 个品
种相对生物量均有所恢复!复水
$6
天后(
@%
)相对
生物量要明显高于(郑单
1$(
)说明本实验选用的
!
个品种虽然在正常供水条件下株高*地上部干重
等方面存在明显差异!但干旱胁迫后期受抑制程度
相同!同时在复水后具有不同的恢复能力!即这
!
个
品种抗旱性相同!恢复能力不同!可以满足本研究的
需要
作物产量的形成!主要通过绿色植物叶片的光
合作用!光合速率是植物生长和生产力形成的决定
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学
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报
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卷
因素+!+,在较长时间和较为严重干旱胁迫下!光合
结构遭到严重的破坏!植物的光合作用受到严重抑
制是作物产量降低的最重要原因+!(,本研究中干
旱处理
#+6
后! 个品种的净光合速率值都接近零&
复水后两品种的净光合速率都能明显恢复!但(
@%
)
恢复得更快!且在复水第
%
天!显著高于(郑单
1$(
)这一结果表明!(
@%
)较强的旱后恢复能力可
能是由于其在复水后光合系统可以更快的恢复在
水分胁迫下光合速率的降低主要是气孔的关闭导致
气孔限制和光合结构的破坏*叶绿素的降解等导致
的非气孔限制引起的+!1)%",本研究中!相较于(郑单
1$(
)!(
@%
)的气孔导度和蒸腾速率在复水后能更快
恢复说明复水过程中气孔导度的迅速恢复可能和
(
@%
)复水的恢复能力较强有关同时!
@A
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最大光
化学效率"
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!
3
#是
@A
"
在光合过程中潜在的最
大光能转换效率!是胁迫条件下光系统受损伤程度
的判定标准之一+%#,本研究中!旱后恢复能力较强
的(
@%
)在干旱
#+6
后能够保持较高的
@A
"
最大光
化学效率!并在复水过程中更快的恢复!说明前期的
干旱对(
@%
)的光系统损害程度较轻!复水后恢复较
快另外!叶绿素在植物进行光合作用时对光能的
吸收和利用起着重要的作用!是植物进行光合作用
的必要条件!叶绿素含量的高低直接影响光合能力
本研究中!在干旱胁迫后(
@%
)能够保持较高的叶绿
素含量!旱后复水过程中恢复能力更强说明维持
较高的叶绿素含量有利于作物光合作用的快速恢
复本实验中如果复水后保留一部分植株继续予以
干旱处理!则能更好地说明复水对植株生长的补偿
效应但是由于胁迫程度已经相当严重!若继续干
旱处理可能会导致植株死亡
综上所述! 个玉米品种在干旱复水
$6
后各个
光合参数都能恢复到与对照接近的水平!说明玉米
旱后复水的恢复是一个相对较迅速的过程虽然这
一恢复过程较为迅速!但是不同的品种仍能表现出
恢复能力的差异!并最终在复水后的生物量累积上
表现出显著的差异!说明旱后复水的恢复能力对玉
米应对干旱胁迫的影响也极为重要(
@%
)品种旱
后恢复能力更强!对应的其在干旱胁迫后能维持较
高的叶水势*
!
B
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!
3
和叶绿素含量!说明在干旱过
程中减轻干旱胁迫对玉米光系统的伤害仍然是旱后
复水快速恢复的基础而在复水后玉米能够快速修
复前期干旱对光系统的损伤 "表现在
@A
"
最大光
化学效率迅速恢复#和恢复气孔导度!均有利于玉
米光合速率的快速恢复!从而使玉米具有更强的旱
后恢复能力
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