全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA摇 41(3): 285鄄294(2011)
收稿日期: 2010鄄04鄄30; 修回日期: 2011鄄02鄄25
基金项目: 国家重点基础研究发展计划课题(2006CB100203); “十一五冶科技支撑计划课题 (2006BAD08A05); 公益性行业科研专项
(3鄄15)
通讯作者: 段霞瑜,研究员,博士生导师,主要从事小麦病害研究; E鄄mail: xyduan@ ippcaas. cn
第一作者: 王秀娜(1983 - ),女,硕士,主要从事小麦白粉病研究; E鄄mail: xiuna0304@163. com。
小麦品种多样性对白粉病及产量和蛋白质的影响
王秀娜, 段霞瑜, 周益林
(中国农业科学院植物保护研究所 国家病虫害生物学实验室, 北京 100193)
摘要: 对品种多样性控制小麦白粉病的效果以及对产量和蛋白质的影响进行了研究,为利用品种多样性控制白粉病提供
理论依据和技术支持。 采用 SSR技术分析 5 个小麦品种的亲缘关系;2008 年和 2009 年按组合所含品种数为 2、3、4 和 5 个
进行组合,在田间种植混种组合和单播小区,人工接种白粉菌,比较各小区中小麦白粉病的 AUDPC值、产量和蛋白质变化。
结果表明,5 个品种亲缘关系相对较近;2 个品种混合时以抗感搭配较好,随着抗病品种比例增加控病效果增强;2008 年混
合种植中有防治效果的组合占 54. 55% ,相对防效为 10. 02% ~ 47. 58% ,2009 年有防治效果的组合占 23. 08% ,相对防效在
1. 85% 到 18. 96 % 之间;在适当的组合中,如京冬 8 号 /轮选 987、京双 16 /京 411 /京冬 8 号对小麦白粉病有控制效果,混种
不会影响产量和蛋白质含量;当有大量能克服本地品种抗性的外来菌源时混合种植的控病效果降低。 品种多样性可以用
做防治小麦白粉病的一项措施。
关键词: 小麦白粉病; 多样性; AUDPC值; 产量; 蛋白质含量
Effect of wheat cultivar mixtures on powdery mildew, yield and grain protein content
摇 WANG Xiu鄄na, DUAN Xia鄄yu, ZHOU Yi鄄lin 摇 (State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect
Pests, Institute of Plant Protection, The Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193, China)
Abstract: To provide a theoretical basis for the use of cultivar diversity on wheat powdery mildew control,
the effects of cultivar diversity on wheat powdery mildew, the yield and the protein content of wheat were
studied. The genetic relationship of five wheat cultivars was studied by SSR. Mixtures of two, three, four or
five winter wheat cultivars and their pure stands were exposed to mixed powdery mildew races in 2007 -2008
and 2008 - 2009. The changes of AUDPC value, yield and protein content were investigated. The results
showed that relative relation of the tested five wheat cultivars was close, which might decreased the effect of
the diversity. R鄄S mixtures were affected significantly in combinations of two winter wheat cultivars. Efficien鄄
cy was strengthened along with proportion of resistance cultivar increased. The number of cultivars had no re鄄
lations with disease control effect. The effect of mixture was influenced by genetic background. The effect of
cultivar mixture was decreased when there are exotic pathogen. Therefore, if the mixtures were proper, cultivar
mixtures have some effect on wheat powdery mildew and no effect on yield and grain protein content. So cultivar
mixtures can be a measurement for powdery mildew control.
Key words: wheat powdery mildew; diversity; AUDPC value; yield; protein content
中图分类号: S432摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 0412鄄0914(2011)03鄄0285鄄10
摇 摇 小麦白粉病是我国小麦生产上最重要的病害
之一,近年来受耕作模式改变的影响,该病害的发
生日益严重,造成严重的损失[1],例如:1990 年和
1991 年小麦白粉病大暴发时,小麦的损失分别高
摇
植物病理学报 41 卷
达 14. 38 亿 kg和 7. 7 亿 kg。 2000 年到 2005 年其
造成的损失均在 3. 2 亿 kg 以上 ( http: / / www.
ppq. gov. cn / nongqing_xiaomai. asp)。 选育和应用
抗病品种是防治小麦白粉病最经济、安全、有效的
措施[2],而截止到 2000 年,我国生产上使用的小麦
抗病品种中大约 90%含有 Pm8 基因。 大面积长
期种植单一抗病品种对病菌造成选择压力,使病菌
产生新的可克服相应抗病基因的小种,从而导致品
种抗性丧失和病害的大流行[3]。 当前可在生产上
应用的抗病资源特别是抗病品种相对贫乏,多基因
抗病品种的培育需要较长时间。 而多样性种植利
用已育成的品种,可以加快打破这种单一化局面,
减少病害流行的频度,对控制病害具有重要的
意义。
早期国内外关于利用种内多样性控制禾谷类
作物病害的研究主要集中在专性病原物引起的叶
部病害上,如白粉病、条锈病、叶锈病等,结果显示
混合种植对病害有一定的控制作用[4 ~ 7]。 随着研
究的不断深入,近年来科研人员利用种内多样性控
制小麦叶枯病、网斑病以及大麦云斑病的研究结果
表明,合适的品种搭配也可以控制非专性病原物引
起的病害[8 ~ 10]。 利用该技术控制病害理论基础是
基因对基因学说和寄主与病原物的协同进化[11]。
然而受品种抗感搭配及比例、组分数目、播种方式
和密度等多种因素的影响,因此在相同的理论基础
上控病效果不同[10,12 ~ 16]。 关于种内多样性控制病
害的机制,早期提出了密度效应、阻挡效应、诱导抗
病效应[17 ~ 19],近年来又提出了微生态和竞争效
应[20],同时研究还发现混种对产量影响的变化幅
度较大[8,9,21]。 关于混合种植对品质的影响研究报
道较少,但是已有研究结果表明,蛋白质含量一般
不会受到太大影响[22]。
在我国关于利用小麦品种多样性控制病害的
研究报道以条锈病为主[17,20,23,24],本研究在前人研
究的基础上选用 5 个小麦品种在田间进行多样性
布置,人工接种白粉菌,研究品种混合种植对小麦
白粉病及其产量和蛋白质的影响。 从而明确混合
种植对小麦白粉病的控制效果以及对产量和蛋白
质含量的影响,探索影响混合种植防病效应的因
素,为生产上使用品种多样性持续控制小麦白粉病
提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试材料
1. 1. 1摇 小麦品种摇 京双 16、京 411、京冬 8 号、轮
选 987(以矮败小麦为母本,农大 139、北京 837、
BT881 等为父本轮回选择而来)、保丰 104。 京双
16、京 411、京冬 8 号和保丰 104 的系谱及轮选 987
的 2 个主要父本农大 139 和北京 837 的系谱见图
1。 2008 年和 2009 年供试品种组合分别见表 1 和
表 2。
1. 1. 2摇 菌种摇 小麦白粉菌混合菌种。
1. 1. 3摇 SSR 引物摇 选用来自 21 条不同染色体上
的 21 对引物,其中包括 17 条 barc 系列引物
( Xbarc106、 Xbarc108、 Xbarc196、 Xbarc297、
Xbarc286、Xbarc208、Xbarc81、Xbarc1096、Xbarc65、
Xbarc42、Xbarc178、Xbarc349、Xbarc263、Xbarc57、
Xbarc201、Xbarc40、Xbarc346) 和 4 条 wmc 系列引
物(Xwmc815、Xwmc285、Xwmc506、Xwmc75),序列
来自 http: / / wheat. pw. usda. gov / GG2 / index. sht鄄
ml,由上海生工生物工程有限公司合成,引物序列
未列出。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 小麦基因组 DNA 提取摇 利用 MP FastD鄄
NA襆 Kit 提取小麦基因组 DNA,具体操作见说
明书。
1. 2. 2 摇 SSR 分析 摇 PCR 扩增条件采用 20 滋L 反
应体系:10 伊 PCR buffer 2. 0 滋L、 dNTP (2. 5 mM /
each)2. 4 滋L 、Primers(5 滋M/ F + R)3. 0 滋L、 Taq
酶(2. 5 U / 滋l)0. 4 滋L、模板 DNA(50 ng / 滋L)2. 0
滋L、 ddH2O 10. 2 滋L。 扩增反应在 Bio鄄Rad S1000
Thermal Cycler 上进行,反应程序为:94益 5 min;
95益 40 s,Tm 40 s,72益 1 min,30 个循环;72 益
10 min。 扩增产物变性后,在 6%聚丙烯酰胺变性
胶上电泳检测,用银染方法显影。
1. 2. 3摇 田间试验设置 摇 试验于 2007 年 10 月 ~
2009 年 6 月在河北省廊坊市中国农业科学院植物
保护研究所廊坊试验基地完成,每个处理重复 3
次,随机区组排列,小区间以 2 行对小麦白粉病免
疫且高秆的黑麦作为隔离行。 小区面积为 (4 伊 5)
m2,每小区种植小麦 20 行,行距 25 cm;根据各组
分(品种)的发芽率和千粒重采取相等有效粒数的
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摇
摇 3 期 王秀娜,等:小麦品种多样性对白粉病及产量和蛋白质的影响
Fig. 1摇 The pedigree of the tested cultivars
方法称重,10 月上旬进行田间播种。 3 月下旬将温
室充分发病的盆栽苗移植到田间进行人工接种,每
小区 5 盆。
1. 2. 4摇 田间病害调查摇 4 月下旬开始用改进的“0
~ 9冶级法对田间小麦白粉病的发病情况进行调
查[25],每小区 5 点取样,每点调查 20 株,每 7 d 进
行 1 次定点系统调查。
1. 2. 5 摇 产量及粗蛋白含量的测定 摇 2007 ~ 2009
年每小区按长势整齐、品种比例大体一致的原则选
取 5 行收获,脱粒后晒干筛净进行测产。 采用随机
的方法从每个小区收获的种子中取样,用 Per鄄
ten9200 型近红外谷物分析仪测定各处理的蛋白质
含量,每个样品测定 2 次,每次将比色皿装满(约
12 g)。
1. 2. 6摇 数据处理
1) SSR谱带按 0 / 1 系统记录,有带记为 1,无
带记为 0,结果用 NTSYSpc 2. 10e 版软件分析,采
用 UPGMA (unweighted pair group method arithme鄄
tic averages) 法进行聚类。
2)应用 Excel 计算病情指数 ( disease index,
DI)、病害流行曲线下面积(area under disease pro鄄
gress curve,AUDPC)、相对防效和相对增加率等基
本数据;采用 SAS统计软件进行方差分析,比较处
理之间及各处理实际值与理论值之间的差异。
相对防效 =
A1 - A2
A1
伊100%
A1:混合种植的理论 AUDPC值;A2:混合种植
的实际 AUDPC值。
相对增加率 =
A4 - A3
A3
伊100%
A3:混合种植产量、千粒重或蛋白质含量的理
论值;
A4:混合种植产量、千粒重或蛋白质含量的实
际值。
AUDPC =鄱
n
t =1
[(X i +1 + X i) / 2][Ti +1 - Ti]
X i,X i + 1分别为时间 Ti 和 Ti + 1时的病情指数,n
为调查次数。
DI =鄱(各级病株数 伊级别)最高级别 伊总株数 伊100
2摇 结果与分析
2. 1摇 小麦 SSR聚类分析结果
利用 21 对 SSR引物,对 5 个小麦品种进行遗
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摇
植物病理学报 41 卷
传多样性分析,从聚类图看(图 2),5 个供试品种
的相似系数高达 0. 67,遗传关系相对较近。
2. 2摇 5 个品种抗白粉病鉴定
对 5个品种在接种条件下的发病情况进行了调
查,结果表明 2009年发病略重于 2008年(表 3)。
2. 3摇 混合种植的防治效果
2 年试验结果表明,2008 年 22 个组合中病情
曲线下面积(AUDPC)实际值小于理论值的组合占
54. 55% (图 3鄄A),相对防效在 10. 02% 到 47. 58%
之间,其中组合 11 (京 411 /京冬 8 号 /轮选 /保丰)
Table 1摇 Result of the field trial in 2008
No.
Cultivars
combination
AUDPC
value
Yield
/ kg
Weight of 1 000
kernels / g
Protein content
/ %
1 JSh / Jing (1颐 2) 1 756. 48 ab 6. 08 ghi 39. 00 h 14. 01 f
2 JSh / Bao (1颐 2) 1 105. 48 fghij 6. 65 efgh 41. 33 defgh 14. 17 abc
3 JSh / Lun (1颐 2) 886. 14 jk 7. 43 bcdef 40. 20 gh 14. 57 bcdef
4 JSh / JD (1颐 2) 1 637. 91 abc 5. 84 hi 42. 40 cdefg 15. 43 cdef
5 Jing / Bao (1颐 2) 1 047. 54 ghijk 7. 12 bcdefg 40. 60 fgh 14. 46 bcdef
6 Jing / Lun (1颐 2) 630. 91 lmn 7. 71 bcde 42. 27 cdefg 13. 71 abcde
7 Jing / JD (1颐 2) 1 179. 89 efghi 6. 59 efghi 47. 00 ab 15. 40 abcde
8 JD / Bao (1颐 2) 604. 72 mno 7. 09 cdefg 43. 33 cd 14. 64 bcdef
9 JD / Lun (1颐 2) 531. 61 nop 7. 84 bcd 43. 13 cdef 14. 45 bcdef
10 JSh / Jing / JD / Lun / Bao 1 140. 22 fghi 6. 97 cdefgh 42. 27 cdefg 14. 63 ef
11 Jing / JD / Lun / Bao 548. 59 nop 7. 96 bcd 44. 40 bc 14. 81 def
12 JSh / Jing / JD / Bao 1 260. 30 efg 7. 63 bcdef 43. 07 cdef 14. 95 def
13 JSh / Jing / Lun / Bao 1 237. 70 efgh 7. 39 bcdef 42. 20 cdefg 14. 51 cdef
14 JSh / JD / Lun / Bao 837. 02 klm 7. 05 cdefg 43. 00 cdef 14. 55 def
15 JSh / Jing / JD 1 008. 39 hijk 7. 12 bcdefg 39. 33 h 13. 94 def
16 JSh / Lun / Bao 950. 83 ijk 7. 84 bcd 40. 60 fgh 14. 35 abcd
17 Jing / Lun / Bao 383. 83 opq 6. 60 efghi 42. 73 cdefg 13. 96 def
18 JD / Lun / Bao 389. 41 nopq 7. 39 bcdef 44. 20 c 14. 45 def
19 Jing / JD / Bao 874. 31 jkl 6. 23 ghi 43. 47 cd 14. 15 def
20 JSh / Jing / Bao 1 397. 02 cde 6. 85 defgh 41. 13 defgh 14. 07 a
21 Jingshuang / Lun / Bao 1 390. 54 de 6. 56 fghi 40. 67 efgh 14. 94 bcdef
22 Lun / Bao (1颐 2) 284. 45 q 8. 08 bc 42. 67 cdefg 14. 16 f
23 Jingshuang16 1 869. 12 a 5. 47 i 36. 07 i 14. 32 def
24 Jing411 1 514. 20 bcd 7. 15 bdcefg 44. 20 c 14. 33 def
25 Jingdong8 1 339. 46 def 7. 41 bcdef 47. 40 a 15. 69 bcdef
26 Lunxuan987 349. 22 pq 9. 56 a 43. 27 cde 14. 51 ab
27 Baofeng104 342. 48 pq 8. 24 b 43. 20 cdef 13. 71 cdef
The mean values of different variables of the wheat varieties followed by different letters are significantly different at 5% level.
The figure in the bracket is the proportion of the cultivars. The rest is that the equal proportion of the cultivars.
Jingshuang = JSh, Jing411 = Jing, Jingdong8 = JD, Lunxuan987 = Lun, Baofeng104 = Bao.
The same as the following Table.
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摇
摇 3 期 王秀娜,等:小麦品种多样性对白粉病及产量和蛋白质的影响
Table 2摇 Results of the field trial in 2009
No.
Cultivars
combination
AUDPC
value
Yield
/ kg
Weight of 1 000
kernels / g
Protein content
/ %
1 JSh / Jing 1 593. 02 b 8. 13 bcd 40. 60 m 12. 99 fgh
2 JSh / JD 1 539. 35 b 7. 95 cd 42. 93 fghijk 14. 11 abcd
3 JSh / Lun 1 214. 11 cde 8. 29 abcd 40. 80 m 13. 89 bcde
4 JSh / Bao 1 192. 07 cde 9. 64 ab 41. 07 lm 13. 97 bcde
5 Jing / JD 1 062. 96 defgh 8. 76 abcd 45. 07 bcd 13. 58 bcdefg
6 Jing / Lun 877. 98 hij 9. 73 a 44. 53 cdef 12. 87 gh
7 Jing / Bao 768. 44 ijk 8. 44 abcd 43. 13 efghij 13. 19 efgh
8 JD / Lun 436. 46 no 9. 08 abc 45. 33 bc 13. 83 bcdef
9 JD / Bao 492. 20 mn 8. 11 bcd 46. 40 b 14. 14 abc
10 Lun / Bao 241. 24 pq 8. 99 abc 44. 87 bcde 13. 36 bcdefgh
11 JSh / Jing / JD 1 325. 98 c 8. 17 abcd 42. 93 fghijk 13. 42 bcdefgh
12 JSh / Jing / Lun 1 029. 39 efgh 8. 08 bcd 41. 80 ijklm 13. 56 bcdefg
13 JSh / Jing / Bao 1 212. 04 cde 8. 13 bcd 41. 87 ijklm 13. 27 cdefgh
14 JSh / JD / Lun 1 040. 67 efgh 8. 37 abcd 42. 80 fghijkl 14. 18 ab
15 JSh / JD / Bao 1 104. 19 defg 8. 37 abcd 42. 33 hijklm 14. 00 abcde
16 JSh / Lun / Bao 975. 07 fgh 8. 19 abcd 40. 80 klm 13. 76 bcdef
17 Jing / JD / Lun 765. 85 ijk 8. 48 abcd 44. 07 cdefgh 13. 40 bcdefgh
18 Jing / JD / Bao 690. 41 jkl 8. 00 cd 44. 27 cdefg 13. 88 bcde
19 Jing / Lun / Bao 553. 39 lmn 8. 88 abcd 43. 27 defghij 13. 14 efgh
20 JD / Lun / Bao 398. 87 nop 8. 39 abcd 45. 47 bc 13. 54 bcdefg
21 JSh / Jing / JD / Lun 1 251. 83 cd 9. 15 abc 43. 00 fghijk 13. 59 bcdefg
22 JSh / Jing / JD / Bao 1 114. 04 defg 8. 76 abcd 43. 13 efghij 13. 93 bcde
23 JSh / JD / Lun / Bao 940. 33 ghi 7. 87 cd 42. 93 fghijk 13. 92 bcde
24 Jing / JD / Lun / Bao 670. 06 klm 9. 39 abc 45. 13 bc 13. 71 bcdefg
25 JSh / Jing / JD / Bao 1 049. 22 efgh 8. 03 cd 41. 40 jklm 13. 34 bcdefgh
26 JSh / Jing / JD / Lun / Bao 978. 57 fgh 7. 87 cd 43. 67 cdefghi 13. 25 defgh
27 Jingshuang16 1 874. 32 a 7. 32 d 38. 80 n 13. 84 bcdef
28 Jing411 1 145. 28 cdef 8. 08 bcd 44. 60 cdef 12. 57 h
29 Jingdong 8 871. 63 hij 7. 85 cd 48. 47 a 14. 77 a
30 Lunxuan987 205. 46 q 9. 28 abc 43. 00 fghijk 13. 36 bcdefgh
31 Baofeng104 286. 09 opq 9. 00 abc 42. 40 ghijklm 13. 25 defgh
和 15(京双 16 /京 411 /京冬 8 号)差异显著。 2009
年(图 3鄄B)的 26 个组合中病情曲线下面积(AUD鄄
PC)实际值小于理论值的组合占 23. 08% ,相对防
效在 1. 85% 到 18. 96% 之间,其中组合 8(京冬 8
号 /轮选 987)差异显著。 总体来看,2008 年混合种
植的控制效果优于 2009 年。
摇 摇 不同品种数目组合的 AUDPC 结果表明,在 2
个品种组合京 411 /轮选 987(2008 年:1 颐 2; 2009
年:1颐 1)、3 个品种组合京 411 /保丰 104 /轮选 987
( 1颐 1颐 1) 、4个品种组合京411 /京双16 /保丰104 /
982
摇
植物病理学报 41 卷
Fig. 2摇 Dendogram constructed with NTSYSpc 2. 10e based on SSR
Table 3摇 Reaction of wheat cultivars to the mixed strains of Blumeria graminis f. sp. tritici
Year
Type of reaction
Jingshuang16 Jing411 Jingdong8 Lunxuan987 Baofeng104
2008 S MS MS R MR
2009 S S MS MR MR
S = Susceptible; R = Resistance; MR =Moderately susceptible; MS =Moderately resistance.
Fig. 3摇 Comparison of the obtained AUDPC with theoretical values in different treatments
Arrowheads indicate that net value is significantly smaller than theoretical value at 5% level.
A: The number of treatments is the same as the those in Tab. 1; B:The number of treatments is the same as those in Tab. 2.
轮选 987(1颐 1 颐 1 颐 1)和 5 个品种组合京 411 /京双
16 /京冬 8 号 /轮选 987 /保丰 104(1颐 1颐 1颐 1颐 1)中,
两年度均以 3 个品种组合的 AUDPC 值最小,而 4
个品种的组合在这两年度 AUDPC 值均最大(表
1,表 2)。 经相关分析,组合的控病效果与组合所
含品种数目相关性较差(数据未列出)。
摇 摇 2 个品种组合的研究发现,随着 2 个品种抗病
性的增强其 AUDPC 值降低(图 4)。 抗病品种组
合 AUDPC的实际值小于理论值,但是差异不显
著;抗病品种和感病品种组合 AUDPC的实际值明
显小于理论值,感病品种组合实际值小于理论值的
则很少。
092
摇
摇 3 期 王秀娜,等:小麦品种多样性对白粉病及产量和蛋白质的影响
2. 4摇 不同品种组合的产量
从图 5 可以看出:2008 年小区产量实际值大
于理论值的组合占18. 18% ,增幅最低的为1. 09% ,
最高的达 7. 90% ;增幅达 5. 00%以上的组合是 12
(京双 /京 411 /京冬 /保丰)和 15(京双 /京 411 /京
冬);组合 7(京 411 /京冬 8 号)、8(京冬 8 号 /保丰
104)差异显著。 2009 年产量实际值大于理论值的
组合占 61. 54% ,增幅分布在 0. 52%到 18. 14%之
间,其中除 21 号组合(京双 16 /京 411 /京冬 8 号 /
轮选 987)的差异显著之外,其余处理差异均未达
显著水平。 当组合的产量实际值小于理论值时,其
产量也大于该组合最差组分的产量。 对产量变化
和混合种植防效之间的关系进行相关性分析(数
据未列出),结果表明二者之间无相关性。
2. 5摇 不同小麦组合的粗蛋白含量
2008 年测定的粗蛋白含量实际值大于理论值
的组合占 50% ,增幅分布在 0. 81% 到 3. 94% 之
间,但差异均不显著;2009 年粗蛋白含量实际值大
于理论值的组合占 61. 53% ,增幅分布在 0. 29%
到 3. 14% 之间,但其差异也不显著。 而实际值小
于理论值的组合中,有些组合的实际值仍远远大于
最差组分的值,例如:2008 年组合 19(京 411 /京冬
8 号 /保丰 104)的实际值为 14. 15% ,比理论值小
2. 94% ,但仍大于蛋白质含量最小的组分保丰
104,其蛋白质含量为 13. 70% (表 1、表 2)。 对蛋
白质含量变化和混合种植防效之间的关系进行相
关性分析,结果表明二者之间无相关性(数据未
列出)。
Fig. 4摇 Comparison of the factual AUDPC with theoretical AUDPC of 2鄄cultivar mixture
A: No. 1鄄No. 9 is consistent to the numbers inTab. 1, while No. 10 is the same as No. 22 inTab. 1;
B: The number of treatments is the same as those in Tab. 2.
Fig. 5摇 Comparison of the factual with the theoretical yield in different treatments.
Arrowhead shows that net value is significantly bigger than the theory value at 5% level.
A: The number of the treatments is the same as those in Tab. 1 B: The number of the treatments is the same as those in Tab. 2.
192
摇
植物病理学报 41 卷
3摇 讨论
利用生物多样性控制植物病害的研究已有诸
多报道[4 ~ 10]。 本研究结果显示,小麦混合种植对
白粉病的相对防效 2008 年分布在 10. 02% 到
47. 58% 之间,2009 年分布在 1. 85% 到 18. 96%
之间,但不是所有的品种组合均表现出对小麦白粉
病控制的正效应。 Finckh 和 Mundt[21]研究表明利
用品种混合控制小麦条锈病可使病害严重度减少
13. 00% ~ 97. 00% ;Huang 等[23]研究表明混合种
植对小麦条锈病发生减少了 29. 60% ~ 81. 90% 。
这进一步说明,混合种植控制病害不能进行品种的
简单混合,而是需要进行试验,选出有效的组合。
Zhu等[26]在稻瘟病上研究发现,水稻多样性种植
防治稻瘟病时,品种间遗传差异越大,效果越好。
本试验的结果也验证了这一观点,由于在试验开始
时受种子来源的限制,本试验没能做到各组分间有
尽可能大的差异。 从图 1 可以看出,京冬 8 号和保
丰 104 之间的亲缘关系比其与轮选 987 的亲缘关
系近,京冬 8 号 /保丰 104 比京冬 8 号 /轮选 987 组
合的控病效果差。 这可能是造成本研究与前人结
果有较大差异的原因之一。 因此在进行遗传多样
性种植对小麦白粉病的防治效果的研究中,有必要
先对品种的遗传差异进行选择,然后进行配组。 另
外,本研究采用 AUDPC作为衡量病害严重度的指
标,AUDPC反应病害整个发生期的危害程度[27],
这可能是与前人结果有较大差异的另一原因。 两
年度之间的差异可能是由于 2008 年的病害发生比
2009 年轻,2008 年两品种是按抗感比 2颐 1 进行组
合的。
混合种植的控病效果受多种因素的影响,本研
究发现,品种数目与控病效果无相关性,这与
Mundt[28]在小麦条锈病上的结果一致。 Mundt 的
结果表明,虽将混合种植品种数增加到 5 个时,有
降低条锈病严重度的趋势,但在超过 3 个或 4 个品
种时,控病效果随品种数目增加而增强的趋势有消
失的迹象。 Newton等[10]在防治冬大麦叶焦病时,
也获得了相似的结果。 本研究 2 年的结果均表明,
AUDPC最小的组合是 3 品种组合,而决定控病效
果的不是组分数目而是所有组分的抗病性。 这一
结果与国内已有的一些研究结果不同[17,24,29],但与
Guo等[30]的研究结果一致。 在品种搭配上以抗感
搭配效果更佳,这与以前的研究结果一致[15]。 将
2008 年与 2009 年两年间的研究结果进行比较可
以看出抗感比例也会影响控制效果,抗病组分所占
比例越高, 防病效果越明显,这也与以前的研究结
果一致[23]。 试验结果还显示,2009 年同样 5 个品
种对小麦白粉病抗性表现较 2008 年有所下降,除
2 年试验中所使用的混合菌株不同外,在 2009 年
全国小麦白粉病发生普遍比 2008 年严重的背景
下,经毒性分析发现 2009 年有外来菌源的迁入(数
据未列出)。 该现象还说明利用混合种植控制气
传病害时,混种品种组分的抗病性基因应与菌源地
不同,根据“基因对基因学说冶,菌源地产生的病菌
毒性与迁入地的抗病基因不能产生亲和反应,才会
表现较好的抗性,而当菌源地和迁入地病菌群体相
同时,大量外来菌源可能降低混合种植的控病效
果。 该结论和 Huang 等[23]的结论一致。 Garrett
等[31]在其研究中也得到了相同的结果。
本研究关于混合种植对产量影响的结果表明,
混合种植对产量的影响与以前研究的结果一
致[8 ~ 11,21,32],有增产作用。 但是其增加与病害严重
度的关系不大,其原因可能是病害只是影响产量的
因素之一,混合种植中植株对光、营养的利用,田间
微生态和竞争效应[12]以及补偿作用[18]都有可能
对产量产生影响。
作物生产的主要目的是食用,如果混合种植影
响了品质,那么该技术的推广也会受到限制,因此
有必要研究混合种植对品质的影响。 本研究的结
果表明,混合种植中小麦蛋白质含量增加的组合占
50% ~ 60% ,而增加的幅度可达 3% ,这对蛋白质
含量仅占 15% 左右的小麦来说,是非常可观的,说
明混合种植对蛋白质含量有增加的潜力,但是,蛋
白质含量变化和混合种植控病效果之间无相关性。
这一结果与 Mille 等[22]在研究小麦叶枯病时所得
结果一致,即混合种植时蛋白质含量优于净种时蛋
白质含量,但是蛋白质含量的混合效应和病害严重
度减少无相关性。 现今关于混合种植品质的研究
还很欠缺,本研究所选指标较少,今后有必要加大
混合种植对品质影响的研究。 此外,由于本研究中
还存在对蛋白质减少的组合,也说明混合种植确实
不能随意的混合,而是要经过正式的混种试验,选
出在产量和品质上皆优的组合,而且这种选择应该
随着新品种的推出不断进行。
292
摇
摇 3 期 王秀娜,等:小麦品种多样性对白粉病及产量和蛋白质的影响
品种多样性防治病害除了要考虑控制效果外,
还要考虑株高、生育期等农艺性状。 在混种中清楚
品种的遗传背景至关重要,在了解清楚背景后尽可
能增加组合的遗传多样性后,才有可能达到预期
效果。
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责任编辑:曾晓葳
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