全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&科技部科技基础性工作专项"
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#
作者简介$范
!
俊"
#303
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物分类学研究
4(56-7
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,
68*9:8*;/
"
通信作者$李新华!副教授!主要从事植物分类学研究
4(56-7
$
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!
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,
68*9:8*;/
云南近光滑小檗"小檗科#主要分类学
性状特征的变异式样
范
!
俊!李新华"!张立存!施小平
"南京农业大学 生命科学学院!南京
!#""3$
#
摘
!
要$通过野外居群取样!结合实验室观察(标本检查及统计分析方法!研究了云南省腾冲县近光滑小檗主要分
类学性状特征的变异式样结果显示$"
#
#近光滑小檗叶片长度为
#*3$
"
#!*3#
"
$*$)?!*#$
#
;5
!宽度为
"*)$
"
#*3)
"
*3+?"*%!
#
;5
&单个簇生花序中花数目为
!
"
#)
"
$*#?!*!
#个!花黄色!花被片数目为
#%
"
!"
"
#$*%&?
#*%)
#个&具蜜腺花被片为狭倒卵形至宽倒卵形!先端常缺裂!偶全缘!长
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$*3)
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#
55
!宽
#*)$
"
)*)#
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#
55
"
!
#子房内胚珠数目及果实内种子数目都是
#
个&浆果椭圆形至卵状椭圆形!紫黑色!长
%*%+
"
0*%&
"
&*3#?"*0!
#
55
!宽
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#
55
&果柄长
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"
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#在变异
系数方面!簇生花序中花数目"
*%+
#
#
叶长"
*!#
#
#
叶宽"
*#0
#
#
果柄长度"
*#+
#
#
具蜜腺花被片宽度"
*#)
#
#
具蜜腺花被片长度"
*"0
#
@
花被片数目"
*"0
#
#
果长"
*"+
#
@
果宽"
*"+
#"
)
#对)中国植物志*中近光滑小檗空
缺的绘图补充了叶(花和果实等图片资料&并讨论了生境条件对近光滑小檗居群间变异的影响!及其与同域种卷叶
小檗的种间关系
关键词$近光滑小檗&叶&花被片&果实&变异系数
中图分类号$
A3))*#
文献标志码$
B
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%)(1)(-2231*)4-2
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J5-Q>
+
#
,根据
1KPP9.Q
在云南腾越"今腾冲县#
采集的
&
份标本!发表了近光滑小檗"
!"#$"#%&&$/
(")%&V*V*J5-Q>
#!但未指定该种的模式标本
B>P9/:Q
+
!
,在其世界小檗属专著中!收录了近光滑
小檗
)
个变种!包括他本人发表的
!
个新变种!同
时!将
1KPP9.Q3$&"
号标本指定为近光滑小檗的后
选模式
N>65X9P76-/
等+%,在小檗属
V67-;>-6/69
组的分类修订中!对近光滑小檗种内变种进行了归
并处理之后!)云南植物志*()中国植物志*及
)
17KP6KON>-/6
*小檗属中都沿用了
N>65X9P76-/
对
近光滑小檗的分类处理!并且物种形态特征也参照
B>P9/:Q
的有关描述+!!)(&,然而!作者在野外调查
及标本检查时发现!近光滑小檗在簇生花数目(花被
片形态(果实大小与颜色特征!以及花果期等生物学
特性方面都与有关文献的描述存在明显差异但迄
今国内外有关小檗属的主要分类学文献都缺少近光
滑小檗的绘图+#(!!)($,这些情况不可避免地会对近
光滑小檗的种类界定!以及资源调查与利用工作带
来一定的困难本研究对近光滑小檗叶片(花和果
实等性状特征进行了全面的订正!并补充了该种的
图片资料此外!由于近光滑小檗与卷叶小檗"
!*
#"
+
(%,-.-V*V*J5-Q>
#的模式标本产地都是云南
省腾冲县+#!),!野外调查发现
!
种植物的居群有时混
合生长在一起因此!本研究也对这
!
个同域种的
种间关系进行了比较分析
#
!
研究地点的自然条件
腾冲县地处云南省西部边陲!西面与缅甸接壤!
位于
!)^%0_
"
!$^$!_C
!
30^"$_
"
30^)&_4
该县地形
属于云南高原滇西峡谷区!是横断山脉的南延部份!
高黎贡山呈南北走向耸立于其东缘气候受印度洋
西南季风影响!属亚热带季风气候类型腾冲县城
年平均气温
#)*0`
!年均降雨量
#$""55
左右
近光滑小檗居群调查样地分别位于腾冲县城北部的
马站乡和西北部的猴桥镇!海拔多在
#+""
"
!%""
5
之间!土壤主要为红黄壤和黄壤
!
!
材料和方法
!"#%
年
#!
月初!在果实成熟期间!在腾冲县选
择
3
株马站乡
$
株!猴桥镇
)
株!近光滑小檗分别采
集植物标本及果实材料!于当天即从
3
个果实采集
号中!分别随机选择
!"
个外形完整的果实!共计
#0"
个果实!用数显游标卡尺测量果实大小及果柄
长度!同时分析果实内种子数目
!"#)
年
%
月中
旬!在马站乡和猴桥镇分别于
+
株植物上采集花材
料!在
#)
个花采集号中!分别选取
%
"
$
朵完整的
花!共计
&&
朵花!分析各花花被片数目(雄蕊及雌蕊
数目!用数显游标卡尺测量各花被片的长度与宽度
花被片组成及形态特征分析参照
<6/:P85
的方
法+,同时!在
#)
个花采集号中!分别选取
+
"
#$
个雌蕊!共计
#33
个雌蕊!对雌蕊的子房进行解剖!
分析胚珠数目在
)!
份标本上!每份标本随机选取
#"
个叶片!共计
)!"
个叶片!其中包括来自猴桥镇
#%
株植物的
!&"
个叶片!马站乡
##
株植物的
#&"
个叶片!用数显游标卡尺测量叶片大小
利用
4=;97
及
JZJJ#+*"
进行数据分析处理!
应用多个独立样本非参数检验以及
!
个独立样本的
非参数检验等方法!分析有关性状特征的变异性!应
用
Z96P.K/NKPP976Q-K/
分析部分性状特征的相关
性变异系数"
01
#的计算方法为$
01@
标准差%平
均值文中括号内数据表述均为$平均值
?
标准差
%
!
结果与分析
=*>
!
叶片形态及大小
近光滑小檗叶片薄革质!狭椭圆形至椭圆状披
针形!先端渐尖!基部楔形!叶柄不显著自
!)
株近
光滑小檗取样分析的
)!"
个叶片中!叶长
#*3$
"
#!*3#
"
$*$)?!*#$
#
;5
!叶宽
"*)$
"
#*3)
"
*3+?
"*%!
#
;5
其中!猴桥居群
#%
株植物的叶长
!*+&
"
#!*3#
"
&*&)?#*3)
#
;5
!叶宽
"*)+
"
#*3)
"
#*#%
?"*!0
#
;5
&马站居群
##
株植物叶长
#*3$
"
3*#3
"
%*+&?"*3!
#
;5
!叶宽
"*)$
"
#*3)
"
*+#?"*#+
#
;5
近光滑小檗猴桥居群在叶片长度及宽度上都
明显大于马站居群"
2
$
"*"#
#
=*?
!
簇生花序内花数目
在
#)
株近光滑小檗的
%#"
个簇生花序中!单个
花序具花
!
"
#)
"
$*#?!*!
#个!不同植株之间在簇
#&##
&
期
!!!!!!!!!!!
范
!
俊!等$云南近光滑小檗"小檗科#主要分类学性状特征的变异式样
生花序内花数目上差异显著"
#
!
@&+*"33
!
3
4
@#%
!
2
$
"*"#
#在猴桥居群
3
株植物上取样的
!#$
个
簇生花序中!单个花序含
!
"
#)
"
)*3?!*#
#朵花&在
马站居群
$
株植上取样的
3$
个簇生花序中!单个花
序含
!
"
#%
"
$*$?!*)
#朵花马站居群簇生花序内
花数目明显多于猴桥居群"
2@"*"!&
#
=*=
!
花被片特征
近光滑小檗花黄色"图版
$
!
#
#!两性!内部
!
轮
共
&
个花被片(且各花被片基部分别具
!
个蜜腺
近光滑小檗在花被片数目及其大小(具蜜腺花被片
先端特征等方面都存在一定的变异性
=*=*>
!
花被片数目
!
在自
#)
株近光滑小檗取样的
&&
朵花中!花被片数目呈现出
0
个变异式样!分别
为
#%
"
!"
"
#$*%&?#*%)
#个其中!具
#$
个花被片
的花最多!分别出现在
#!
株植物的
%!
朵花中!占个
体总数的
0$*+#a
!占花总数的
)0*)0a
&其它
+
个
类型花被片数目的花都比较少!分别为
#
"
#"
朵"图
#
#并且!
0
个类型花被片数目的花在数量上差异
显著"
#
!
@03*%3)
!
3
4
@+
!
2
$
"*"#
#
在个体水平上!
#)
株近光滑小檗之间在花被片
数目上差异不显著 "
#
!
@#$*)0
!
3
4
@#%
!
2@
"*!+0
#然而!在居群水平上!在猴桥居群
+
株植物
上取样的
%#
朵花中!花被片数目为
#%
"
#+
"
#)*3+
?#*"$
#个&在马站居群
+
株个体上取样的
%$
朵花
中!花被片数目为
#%
"
!"
"
#$*+#?#*)3
#个马站
居群的花被片数目显著多于猴桥居群"
2@"*"%#
#
=*=*?
!
具蜜腺花被片的形态特征
!
近光滑小檗大
多数具蜜腺花被片先端缺裂或浅缺裂!仅少数先端
为全缘"图版
$
!
%
"
+
#在
#)
株近光滑小檗上取样
的
&&
朵花中!共有
%3%
个具蜜腺的花被片!其大小
及其居群间差异见表
#
单花中具蜜腺花被片数目
为
$
"
+
个其中!
&#
朵花具蜜腺花被片数目都是
典型的
&
个!占花总数的
3!*)!a
&
)
朵花各有
$
个
具蜜腺花被片!占花总数的
&*"&a
&仅有
#
朵花含
有
+
个具蜜腺花被片!占花总数的
#*$!a
在个体
水平上!
#)
株近光滑小檗之间在具蜜腺花被片的长
度"
#
!
@#&#*%$+
!
3
4
@#%
!
2
$
"*"#
#与宽度"
#
!
@
#&)*&$&
!
3
4
@#%
!
2
$
"*"#
#上都差异显著而在居
群水平上!猴桥居群具蜜腺花被片的长度和宽度都
明显大于马站居群"
2
$
"*"#
#
=*@
!
子房内胚珠数目及果实内种子数目
在
#)
株近光滑小檗上取样的
#33
个雌蕊中!子
房内胚珠数目都是
#
个!珠柄长度为胚珠
!
倍以上
"图版
$
!
3
#在
3
株近光滑小檗上取样的
#0"
个成
熟浆果中!各果实都仅含
#
个种子"图版
$
!
##
#
=*A
!
果实大小及果柄长度
在近光滑小檗
#0"
个成熟果实中!果长
%*%+
"
0*%&
"
&*3#?"*0!
#
55
!果宽
!*0$
"
$*#%
"
)*"!?
"*)&
#
55
并且!果实长度与宽度之间存在显著正
相关"
#@"*&3
!
2
$
"*"#
#果柄长
"*)+
"
!*!"
"
#*#"?"*%!
#
;5
在个体水平上!
3
株植物之间在
果实长度"
#
!
@##&*0!
!
3
4
@0
!
2
$
"*"#
#与宽度"
#
!
@#!"*#"3
!
3
4
@0
!
2
$
"*"#
#以及果柄长度"
#
!
@
##$*$$#
!
3
4
@0
!
2
$
"*"#
#上都存在显著差异
在猴桥居群的
0"
个果实中!果长
$*3+
"
0*%&
"
+*!&?"*$0
#
55
&果宽
%*!!
"
$*#%
"
)*!&?"*)"
#
55
&果柄长
"*$3
"
!*!"
"
#*!$?"*%+
#
;5
在马站
居群的
#""
个果实中!果长
%*%+
"
0*"!
"
&*&!?
"*0&
#
55
&果宽
!*0$
"
)*0%
"
%*0%?"*)#
#
55
&果
图
#
!
近光滑小檗
0
种类型花被片数目
在
&&
朵花中出现的频数
1-
M
*#
!
1P9
b
89/;
T
KO0Q
TL
9.KOQ9
L
67/85X9P.
K;;8PP-/
M
-/&&O7KW9P.KO!*&$(")%&
表
>
!
近光滑小檗
?
个居群之间具蜜腺花被片大小比较
Y6X79#
!
NK5
L
6P-.K/KO/9;Q6P-O9PK8.Q9
L
67.-c9.X9QW99/QWK
L
K
L
876Q-K/.KO!*&$(")%&
%
55
居群
ZK
L
876Q-K/
指标
E/:9=
平均值
?
标准差
d96/?J最小值
d-/-585
最大值
d6=-585
极差
e6/
M
9
猴桥
HK8
b
-6K
长度
<9/
M
Q> )*3)?"*$3 %*#0 $*3) !*+&
宽度
V-:Q> !*+3?"*&) #*&# )*)# !*0"
马站
d6c>6/
长度
<9/
M
Q> )*+#?"*)! %*%& $*+0 !*)!
宽度
V-:Q> !*$!?"*)" #*)$ %*0! !*%+
合计
YKQ67
长度
<9/
M
Q> )*0!?"*$! %*#0 $*3) !*+&
宽度
V-:Q> !*&$?"*$) #*)$ )*)# !*3&
!&##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
柄长
"*)+
"
#*)0
"
"*30?"*!!
#
;5
在居群水平
上!近光滑小檗猴桥居群的果实长度和宽度以及果
柄长度都明显大于马站居群"
2
$
"*"#
#
=*B
!
叶(花与果实特征的变异系数
根据图
!
!近光滑小檗主要分类学性状特征的
变异系数大体上可以分为
%
个水平簇生花序中花
数目的变异系数最大!平均为
"*%+
叶长(叶宽(果
柄长(具蜜腺花被片宽度的变异系数都介于
"*#)
"
"*!#
之间而具蜜腺花被片长度(花被片数目(果
实长度与果实宽度的变异系数都小于
"*#"
!显示这
些特征比较稳定
=*C
!
种类补充描述
近光滑小檗
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&云南种子植物名录"上册#
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&云南植物志
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#33+
&中国植物志
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#3
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常绿灌木!高
"*3
"
)*!5
老枝灰色!具明显
棱槽&叶刺常
%
叉!长
"*%
"
)*!;5
叶薄革质!狭
椭圆形至椭圆状披针形!长
!*"
"
#!*3;5
!宽
"*$
"
#*3;5
!先端渐尖!基部楔形!上面暗绿色!中脉微凹
陷!侧脉可见!背面苍绿色!中脉明显隆起!不被白
粉!叶缘平展!每边具
)
"
))
细刺齿&叶柄不显著
花 常
!
"
#)
朵簇生!有时一个节上具有多个簇生花
图
!
!
近光滑小檗叶(花与果实特征变异系数
C11*
簇生花序中花数目&
<<*
叶片长度&
V<*
叶片宽度&
<1J*
果柄长度&
VCY*
具蜜腺花被片宽度&
具蜜腺花
被片长度&
CY*
花被片数目&
<1*
果实长度&
V1*
果实宽度
1-
M
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67.
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Q>KOOP8-Q.
&
V1*V-:Q>KOOP8-Q.
序&花柄长
"*%
"
#*3;5
!紫红色&花黄色!外部
%
至
$
个花被片有时部分带淡紫红色&花被片
#%
"
!"
个&花被片长
"*0
"
+*#55
!宽
"*&
"
)*)55
&花被
片由外至内!在形状上变异很大!从卵状三角形(卵
形(卵状椭圆形(倒卵形至倒卵状椭圆形&并且!花被
片的大小也由外而内而逐渐增大!但通常中部的
%
个花被片最大&内部
!
轮共
&
个花被片!基部各具
!
个分离的蜜腺!先端常缺裂或微凹!少全缘雄蕊
&
个!长
!*%
"
$*!55
!药隔先端圆钝"图版
$
!
0
#&雌
蕊
#
个!子房上位!花柱不明显!柱头盘状&胚珠单
生!基生!珠柄长于胚珠
!
倍以上"图版
$
!
3
#浆果
紫黑色!椭圆形至卵状椭圆形"图版
$
!#!长
%*$
"
0*)55
!宽
!*3
"
$*#55
&果柄紫红色!长
"*$
"
!*!;5
种子
#
个花期
!
"
%
月!果期
#"
"
#!
月
产云南腾冲(龙陵(潞西(泸水等地生于海拔
#&""
"
!$""5
的山坡灌丛(林缘(林中及山溪边
凭证 标本$
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-#&陈介
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!云南省
龙陵县城!村边路边灌丛!
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-#&香料
考察队
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!云南省腾冲县界头区周家坡!山坡
次生灌丛!
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-#&李新华!张立存
#%#!#)
!云南腾冲县马站乡保家村!
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"
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-#&李新华!张立存
#%#!#+
!云南腾冲县猴桥
镇!山坡林缘!
!"#%(#!("!
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-#&范俊!施小平
#)"%"$
!云南腾冲县猴桥镇!向阳山坡!
!"#)("%(#)
"
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-#&范俊!施小平
#)"%#$
!云南省腾冲县马站
乡!山坡灌丛!
"#)("%(#$
"
CBR
-#
)
!
讨
!
论
@*>
!
近光滑小檗的种内变异
近光滑小檗在叶片大小(簇生花序内花数目(花
被片数目及其大小(果实大小及果柄长度等主要分
类学性状特征方面!都存在显著的种内变异式样
近光滑小檗簇生花序中花数目(叶片长度与宽度(果
柄长度等特征的变异系数较大!而果实长度与宽度(
花被片数目的变异系数都很小类似地!同域种卷
叶小檗花被片数目(果实长度及宽度等特征的变异
系数也都比较小+0,在叶片长度与宽度(具蜜腺花
被片长度与宽度(果实长度与宽度(果柄长度等特征
上!近光滑小檗猴桥居群都明显大于马站居群相
%&##
&
期
!!!!!!!!!!!
范
!
俊!等$云南近光滑小檗"小檗科#主要分类学性状特征的变异式样
反!近光滑小檗马站居群簇生花序内花数目及花被
片数目都明显多于猴桥居群该种子房内胚珠数
目(以及果实内种子数目!在个体间及居群间都无差
异!都是
#
个
腾冲县猴桥近光滑小檗植株多生长在林缘(林
下灌丛及山溪边!生境条件比较荫蔽(潮湿!但该地
的近光滑小檗个体高度都在
!5
左右!甚至高达
)*!5
而马站近光滑小檗植株多生长在开阔地带
的路边灌丛中!生长环境比较向阳(干燥!该地的近
光滑小檗个体高度都在
!5
以下由此认为!生境
条件的差异可能对植物叶片等器官的大小具有重要
的影响!那些生长在比较荫蔽(潮湿环境中植株的叶
片(果实等器官的长度与宽度都更大而那些生长
在向阳干燥环境中的植物个体!虽然叶片(果实等器
官相对较小!但是器官数目或其构件数目却相对更
多这些环境饰变现象在小檗属中是否普遍存在!
值得进一步探究在陕西省秦岭地区!太白杜鹃
"
567373"83#78
+
#379%%
#居群间数量性状变异受
地理位置和海拔高度影响较大!其中花瓣大小与地
理经度密切相关!而叶片长宽受海拔影响最大+3,
小檗属植物的花被通常由
$
轮或
&
轮(每轮各
%
个花被片组成在南美洲智利及其邻近阿根廷南
部地区的小檗属
!"
种植物中!花被片数目为
#"
"
!#
个+,类似地!近光滑小檗的花被片数目具有
#%
"
!"
个的连续变异式样!其中!具
#$
个花被片的花
最多这种情况表明!近光滑小檗的花被片数目主
要为
%
基数!尤其是内部分别与雄蕊对生(基部各具
!
个蜜腺的
&
个花被片最为典型迄今为止!国内
外尚未见到有关小檗属植物具蜜腺花被片大小的定
量研究本研究显示!近光滑小檗具蜜腺花被片的
长度和宽度在个体与居群之间都存在显著差异!并
且具蜜腺花被片宽度的变异系数大于其长度此
外!具蜜腺花被片的形状及其先端缺裂程度具有一
定的变异性!尽管大多数先端都为缺裂!但也存在少
数先端全缘的情况由此可见!虽然具蜜腺花被片
的位置及数目都很稳定!但是它们的大小及形态特
征也存在一定的种内变异性
J;>/9-:9P
+
#"
,以叶片大小为主要特征发表了近
光滑小檗的
#
个新变种!即
!*&$(")%&S6P*
:
#-83%/
4
7(%-N*g*J;>/9-:

B>P9/:Q
+
!
,也根据叶片大小(
花柄长度(簇生花序内花数目等性状特征!发表了近
光滑小檗
!
个新变种!即
!*&$(")%&S6P*";
<
%&%.-
B>P9/:Q
和
!*&$(")%&S6P*9%,#7,-#
+
-
"
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Y>K5.
#
B>P9/:Q

N>65X9P76-/
等+%,对近光滑小檗
上述
%
个变种都进行了归并处理尽管他们当时并
未对有关性状特征的变异式样进行定量研究!但是!
本文研究结果进一步支持了
N>65X9P76-/
等+%,对近
光滑小檗种下类群的分类处理!因为该种簇生花序
内花数目(叶片大小(果柄长度等特征都具有较大的
变异性!且为不稳定的性状特征如在近光滑小檗
簇生花序内花数目上!
B>P9/:Q
记载为花"
#"
"
#
#$
"
%"
"
"
$"
#朵簇生+!,!)中国植物志*和)
17KP6KO
N>-/6
*记载花
$
"
%"
朵簇生+$(&,!而)云南植物志*记
述花
$
"
#$
朵簇生+),野外调查及标本分析表明!
近光滑小檗花常
!
"
#)
朵簇生并且在实际观察中
发现!在近光滑小檗枝条同一个节部簇生叶的叶腋!
有时会同时长出
!
"
)
个簇生花序或簇生果序"图版
E
!
#"
#!这种情况可能导致将相邻的几个簇生花序中
的花进行合并计数!导致簇生花数目过多
@*?
!
近光滑小檗与卷叶小檗的种间关系
近光滑小檗与卷叶小檗之间的相似性!主要表
现在具蜜腺花被片先端缺裂(浆果紫黑色(椭圆形至
卵状椭圆形等特征上然而!在叶片形态(子房内胚
珠数目或果实内种子数目等特征上!二者却差别显
著卷叶小檗叶片边缘显著反卷(背面具白粉!而近
光滑小檗叶片边缘平展(背面无白粉近光滑小檗
子房内胚珠数目以及果实内种子数目都是
#
个!属
于很稳定的性状特征而卷叶小檗果实内种子呈
#
"
)
个的变异式样!且具
#
个种子的果实类型所占
的比例最低!显示该种果实内种子数目变异性较
大+0,虽然)云南植物志*)中国植物志*及)
17KP6KO
N>-/6
*小檗属均记载近光滑小檗的花果期为
$
至
##
月+)(&,!但是野外调查及有关模式标本记录都清
楚地表明!该种花期为
!
至
%
月卷叶小檗花期一
般为
%
月下旬至
$
月上旬!主要集中在
)
月!通常比
近光滑小檗的花期迟!显示
!
种植物在花期上存在
一定的生殖隔离
致谢!感谢
g
"
4
"
gRC
在查阅标本及图片资料时提供支持与帮助#作者谨致谢忱$
参考文献!
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中国植物志"第
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卷#+
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中国科学院昆明植物研究所
*
云南植物志!第
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图版
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近光滑小檗的形态特征
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生于叶刺腋下的黄色花&
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紫黑色浆果及叶片&
%
"
+*$
个具蜜腺花被片!示形状变异式样$
%
(
)*
狭倒卵形!先端缺裂&
$
(
&*
倒卵形!先端
微凹&
+*
倒卵形!先端全缘&
0*#
个雄蕊&
3*#
个子房的纵切!示单生胚珠&
#"*
枝条上部
!
个邻近的果簇生长在
#
个节上&
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个成熟果实的横
切面!示果实内单个种子
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