全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&云南省应用基础研究面上项目"
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#&云南省教育厅科学研究基金项目"
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#
作者简介$李
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顺"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事植物营养基因工程研究
456.7
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7./890!""3(!"
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通信作者$徐慧妮!副教授!硕士生导师!主要从事蔬菜生理及分子生物学研究
456.7
$
80<9/90
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56.7*:;5
樱桃番茄幼苗对硝酸盐胁迫的生长和生理响应
李
!
顺!龙
!
娟!徐慧妮"
"昆明理工大学 生命科学与技术学院 生物工程技术研究中心!昆明
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摘
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要$以樱桃番茄"
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"
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#品种(大红樱桃番茄)为材料!采用水培
试验研究了外源施加
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和
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+
D
&#硝酸盐"
EF
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#对樱桃番茄幼苗生长和生理生化指标的影
响结果表明$硝酸盐处理
,G
后!番茄幼苗株高*鲜重*干重和相对含水量随着处理浓度的增加呈下降的趋势!而
根冠比呈先增加后下降的趋势&番茄幼苗根系硫代巴比妥酸反应物"
HIAJK
#*活性氧"
JFK
#*
L
!
F
!
和蛋白羰基
"
M2
#的含量均随着处理浓度的增加而增加&番茄幼苗根系
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
活性和基因表达均随着处理浓
度的增加而降低!而其根系脯氨酸*可溶性糖和可溶性蛋白的含量随着处理浓度的增加而增加研究发现!樱桃番
茄幼苗生长在硝酸盐浓度为
("55;7
+
D
&#时受到影响不大!但硝酸盐浓度达到
#""55;7
+
D
&#时已对番茄生长
产生显著胁迫!导致膜脂氧化损伤!降低抗氧化酶"
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
#活性!但番茄也能够通过调节渗透调
节剂的合成代谢来抵御硝酸盐胁迫!从而表现出一定的硝酸盐耐受性
关键词$樱桃番茄&硝酸盐胁迫&生理特性&抗氧化酶
中图分类号$
P)$(*+3
文献标志码$
A
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#0).12-
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5B
!!
设施农业发展所带来的土壤次生盐渍化已成为
现代农业亟需解决的问题土壤次生盐渍化形成的
主要原因是由于设施作物生长周期短!复种指数高!
种植结构单一!生产中普遍存在超量不平衡施用化
肥现象!加之土壤得不到雨水淋洗!并长期处在高温
高湿的环境中!蒸腾量加大!使得大量盐分积聚在土
壤表层!一般在使用
(
"
3
年后!均会发生不同程度
的土壤次生盐渍化和硝酸盐的累积,#%-设施土壤
可溶性盐分组成特点与滨海*内陆的自然盐渍土不
同!其阴离子主要是硝酸盐"
EF
%
&
#!约占阴离子总
量的
,"]
左右!阳离子则以
26
!^ 为主,$-土壤中硝
酸盐的累积使土壤质量恶化!造成栽培作物的生长
发育受到抑制*产量和品质降低!同时使蔬菜富集硝
酸盐*地下水中硝酸盐含量超过国家饮用水水质标
准,(,-有研究表明!人体摄入的硝酸盐有
3#*!]
来自蔬菜,+-硝酸盐本身对人体无害或毒害性相对
较低!但医学证明!人体摄入的硝酸盐在细菌的作用
下可还原成亚硝酸盐!亚硝酸盐可使血液的载氧能
力下降!导致高铁血红蛋白症&另一方面!亚硝酸盐
可与次级胺结合!形成亚硝酸胺!从而诱发消化系统
癌变!对人类健康构成了潜在的威胁,3)-如何有效
应对设施土壤次生盐渍化!是当前面临的一大难题
樱桃番茄"
!
"
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&()#$*&(#+,&*-+. >.7*?6@*
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0
$.&A7BC*
#是茄科番茄属中多汁浆果一年
生草本植物目前!樱桃番茄在设施栽培广泛种植!
其外型晶莹别致!味道甜美!维生素
MM
"烟酸#的含
量居果蔬之首!亦多生食,#"-据研究番茄苗期若受
到高浓度盐,
26
"
EF
%
#
!
-和
E627
危害!会引起幼苗
老化并产生畸形果!严重影响产量和品质,###!-番
茄在
%
年以上的保护地内栽培!每年产量会降低
#"]
"
!"]
!且病害逐年加重,#%-因此!樱桃番茄
产业的发展将不可避免地遭遇到土壤次生盐渍化的
制约迄今对于硝酸盐胁迫的研究大多集中在黄
瓜,#$-*芹菜,#(-*茄子,#,-*等蔬菜上!而其对樱桃番茄
伤害机理的研究几乎空白本试验采用水培方法研
究硝酸盐胁迫对樱桃番茄幼苗生长的影响!旨在探
明硝酸盐胁迫对蔬菜的伤害机理!为设施栽培技术
体系完善提供理论依据
#
!
材料和方法
>*>
!
材料和试剂
樱桃番茄品种(大红樱桃番茄)种子购自云南昆
明市小板桥种子市场"昆明绿生蔬菜研究所#试验
所用试剂
!_
!
+_
二氯氢化荧光素乙二脂"
L!N2WNA
!
!_
!
+_G.:87;@;C79;@B/:.0G.6:BU6UB
#为
D6S;76
公司产
品!其他均为国产分析纯
>*?
!
幼苗培养及处理
试验在昆明理工大学生命科学与技术学院温室
进行选取籽粒饱满*大小均匀*无病虫害的樱桃番
茄种子!经
(]
的次氯酸钠溶液消毒
#"5.0
!再用蒸
馏水冲洗
%
"
(
次后播种在垫有
!
层滤纸的培养皿
内催芽种子
3"]
露白后!将其均匀播种到珍珠岩
上!并覆盖
#
层珍珠岩!喷透水!萌发后浇半浓度华
南农业大学水培番茄营养液,#+-,大量元素$
()"5
=
+
D
&#
26
"
EF
%
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+
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!
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D
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D
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量元素$
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D
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$
#
,
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+
F
!$
+
$L
!
F
-番茄幼苗
长至
#
片真叶时移栽于
$D
方盆!每盆
#!
株!利用
华南农业大学水培番茄营养液培养配方"
Z
L(*3
#
进行培养培养温室条件为$每天光照
#,8
!光强为
%""
#
5;7
+
5
&!
+
/
&#
!昼%夜温度为
!(`
%
!"`
左
右!空气相对湿度为
,(]
当番茄三叶一心时开始
硝酸盐处理!即在番茄水培营养液中分别添加浓度为
"
"对照!
2X
#*
("
*
#""
*
#("
和
!""55;7
+
D
&#
EF
%
&

EF
%
&
"
E
#溶液采用
#5;7
+
D
&#
XEF
%
和
"*(5;7
+
D
&#
26
"
EF
%
#
!
等体积配制每个处理设
%
次重复
每
%G
换
#
次营养液!共处理
,G

>*@
!
测定项目及方法
>*@*>
!
生长指标和相对含水量
!
水培处理
,G
后!
分别取不同处理下的番茄幼苗
#"
株!用直尺测量每
株番茄幼苗地上部分的长度&同时!随机收获各处理
幼苗
$
株!并洗净根系!将植株分地下部和地上部!
先分别称取鲜重!再于
#"(`
下杀青
%"5.0
!
,"`
烘干至恒重后称取干重!并计算相关指标
相对含水量
a
"鲜重
&
干重#%鲜重
b#""]
&
整株鲜"干#重
a
地上部分鲜"干#重
^
地下部鲜
"干#重&
根冠比
a
地下部干重%地上部分干重
>*@*?
!
根系硫代巴比妥酸反应物"
HIAJK
#和
A
?
B
?
含量
!
!
#
"
HIAJK
含量
!
根据
L60
等,#3-方
法测定取各处理的根系样品
"*#
=
!在
(]
三氯乙
酸"
H2A
#中研磨!
#""""
=
离心
(5.0
!取上清
+""
#
D
移至试管中!加入
%5D"*!(]
硫代巴比妥酸溶
液"用
(] H2A
配制#!沸水中煮
%"5.0
!取出后立
即冷却!测定波长
(%!
*
,""
和
$("05
下的吸光值!
%%%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
李
!
顺!等$樱桃番茄幼苗对硝酸盐胁迫的生长和生理响应
计算
HIAJK
含量
!"
L
!
F
!
含量
!
根据李忠光等,#)-方法采用二
甲酚橙法进行测定称取新鲜根系组织
"*(
=
!加入
!5D
预冷的丙酮研磨成匀浆后!转入离心管!
#!
"""
=
*
$`
下离心
!"5.0
!弃去残渣!上清液即为样
品提取液分别用三蒸水配制试剂
A
"内含
%*%
55;7
+
D
&#
WBKF
$
!
%*%55;7
+
D
&#
"
EL
$
#
!
KF
$
!
$#!*(55;7
+
D
&#
L
!
KF
$
#和试剂
I
"内含
#,(
#
5;7
+
D
&#二甲酚橙!
#,(55;7
+
D
&#山梨醇#使用前
试剂
A
和试剂
I
按照
#c#"
的比例混合构成工作
试剂此工作试剂与样品提取液按照
!c#
的比例
混合!
%"`
水浴显色
%"5.0
!于
(,"05
处测定吸光
度值!计算
L
!
F
!
含量
>*@*@
!
根系活性氧含量
!
番茄幼苗根部活性氧
"
JFK
#的积累分析采用荧光染料结合的方法!通过
荧光显微镜进行测定!用
L!N2WN
作为
JFK
荧光
探针,!"-将处理好的番茄根冲洗掉处理液后!置于
含有
!"
#
5;7
+
D
&#
L!N2WNA
荧光探针的
!"
55;7
+
D
&#
L4M4K
"
Z
L+*3
#溶液中孵育
%"5.0
!
然后用
!"55;7
+
D
&#
L4M4K
"
Z
L+*3
#冲洗
%
次!
每次
#(5.0
&立即在荧光显微镜下观察并拍照
>*@*C
!
根系蛋白质羰基"
M2
#*可溶性糖及脯氨酸
含量
!
称取
"*(
=
各处理样品的根系!加液态
E
!
研
磨!再加入
!5D
的
#5;7
+
D
&#
H@./L27
"
Z
L+*(
#
研磨成匀浆!转入离心管!
#!"""@
+
5.0
&#离心
#(
5.0
!弃残渣!上清液即为样品提取液!用于蛋白羰
基"
M2
#含量*可溶性糖含量和脯氨酸含量测定
蛋白质羰基"
M2
#含量参照段丽菊等,!#-方法采
用
!
!
$
二硝基苯肼"
!
!
$G.0.U@;
Z
8B0
V
78
V
G@6\.0B
!
NEML
#法进行测定!羰基含量用每毫克蛋白中含有
的羰基来表示!单位表示为
#
5;7
+
5
=
&#
可溶性
总糖按
N9[;./
方法测定,!!-!略改动取
#""
#
D
提
取液!加
%5D
蒽酮试剂"
#("5
=
蒽酮溶于
#""5D
稀硫酸#!
)"`
保温
#(5.0
!冷却后于
,!"05
测吸
光值!用
#"
"
#""
#
=
葡萄糖作标准曲线!计算可溶
性总糖含量脯氨酸含量的测定参照仵小南等,!%-
的方法!将
!""
#
D
提取液加入到
#5D%](
磺基
水杨酸溶液中!沸水浴
#"5.0
后冷却至室温加入
$""
#
D
冰乙酸*
$""
#
D!*(]
酸性茚三酮显色液!
封口!沸水浴
$"5.0
后冷却至室温加入
%5D
甲
苯充分混匀!静置
!5.0
后!取上层液体测定
(!"
05
处的吸光值!代入标准曲线计算脯氨酸含量
>*@*D
!
抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量
!
粗酶液
提取参照
R;//BUU
等,!$-的方法取
"*!
=
根系样品
加入
#5D
酶提取液"
("55;7
+
D
&#
*
Z
L+*3
的磷
酸缓冲液!含
#55;7
+
D
&#的
4NHA
*
#55;7
+
D
&#
的
A/A
与
#] MdM
#!冰浴研磨匀浆!转入离心管!
再加
#5D
提取液清洗研钵!倒入离心管中!平衡!
$
`
冷冻离心"
#!"""
=
!
"5.0
#!上清液即为酶粗提
取液!离心后冷藏保存!可直接用于
KFN
*
MFN
*
2AH
*
AMO
活性和可溶蛋白含量的测定
KFN
活性测定按
IB69:865
Z
等,!(-的方法!以
抑制
EIH
光化学反应
("]
为一个酶活性单位
MFN
活性测定参照
H6U.606
等,!,-的方法!并稍加改
进取粗酶液
!"
#
D
加入比色杯中!加
%5D
反应
液!内含
("55;7
+
D
&#
Z
L+*"
的磷酸缓冲液*
!*+
55;7
+
D
&#愈创木酚和
!55;7
+
D
&#
L
!
F
!
!马上
记录吸光度值 "
A
$+"
#的连续变化值 "
$
a!,*,
55;7
&#
+
:5
&#
#
2AH
活性测定参照
AB[.
的方
法,!+-取粗酶液
#""
#
D
加入比色杯中!加
%5D
反
应液!内含有
("55;7
+
D
&#
Z
L+*"
的磷酸缓冲液
和
#"
#
D%"]
的
L
!
F
!
!记录
A
!$"
的连续变化值"
$
a
%)*$55;7
&#
+
:5
&#
#
AMO
活性测定参照
E6e6
0;
等,!3-的方法取粗酶液
#""
#
D
!加入
%5D
反应
液!内含
Z
L+*"
的
("55;7
+
D
&#磷酸缓冲液*
#
55;7
+
D
&#
A/A
和
!*(55;7
+
D
&#
L
!
F
!
!记录
A
!)"
的连续变化值"
$
a!*355;7
&#
+
:5
&#
#可溶
性蛋白含量测定参照
I@6GC;@G
,
!)
-的方法依据上
述测定结果按"
#
#式计算
MFN
*
2AH
*
AMO
比活力
酶比活力%"
55;7
+
5.0
&#
+
5
=
&#
#
a
"
%
FN
+
1
#%"
$
+
2
+
3
+
&
# "
#
#
式中!
1
为酶促反应总体积"
5D
#!
2
为反应时间
"
5.0
#!
3
为可溶性蛋白质含量"
5
=
+
=
&#
#!
&
为加
入反应体系中的酶液体积"
5D
#!
$
为消光系数
>E@EF
!
总
1:;
的提取及半定量
16G+51
!
取各处
理下番茄幼苗根系
"*#
=
!液氮迅速研磨!加入
H@
.\;7
试剂"
H6X6J6
#提取总
JEA
!接着进行
:NEA
的合成!
:NEA
在
&!"`
保存备用
M2J
反应体系
为
!"
#
D
!
:NEA
稀释
#"
倍后取
#
#
D
!引物"终浓度
为
#"
#
5;7
+
D
&#
#各取
#
#
D
!
GGL
!
F+
#
D
!
b2/
4
>6/UB@>.<
"北京康为世纪生物科技有限公司#
#"
#
D
&半定量反应循环参数$预变性
)$`%5.0
&
)$
`%"/
!
$(
"
("`%"/
!
+!`%"/
!
,
"
%"
个循环$
+!`
延伸
#"5.0
以
5#-)*
的相对含量作为内参
在扩增结束后!对扩增产物用
#]
琼脂糖凝胶进行
电泳检测
M2J
所用引物设计如下$
678
"登录号
E>
.
""#!$+3$"
#上游引物
(_RRRHHRH2A2H2HAH2
$%%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
H2A%_
!下游引物
(_2A2HAHRHHH222ARRH2
%_
&
378
"登录号
E>
.
""#!$+,%3
#上游引物
(_A2
RAR2AA222H2AAH2H%_
!下游引物
(_2H2
2HRH22A22AAA2HR%_
&
952#
"登录号
E>
.
""#!$+3)3
#上游引物
(_2AHH2R22HH2HH2HA
2R%_
!下游引物
(_RA2AAHAHRH22ARRRH
HA%_
&
952!
"登录号
E>
.
""#!$+!(+
#上游引物
(_2H2AH2AH222RAAAR22%_
!下游 引 物
(_
2A22HRRAA22A2AAHARAA%_
&
53:!
"登录
号
E>
.
""#!$+3()
#上游引物
(_RAR222AHH
ARRRAR2AR%_
!下游引物
(_ARRRHRAAARR
RAA2AH2%_
&
5#-)*
"
T,"$3"
#上游引物
(_2HH
R2HRRH2RHRAHHHA%_
!下游引物
(_HRHAR
RHARH2H2RHRRAHA%_

>*C
!
数据处理
用
>.:@;/;CU4<:B7!""%
软件进行数据处理和
作图!用
NMK+*"(
软件进行方差分析和多重比较
"
N90:60
法#&用
W
检验判断处理与对照之间各项测
定指标差异的显著性
!
!
结果与分析
?*>
!
硝酸盐胁迫对番茄幼苗生长的影响
盐胁迫下植物最敏感的生理响应是生长受到抑
制*生物量降低由图
#
可以看出!随着硝酸盐浓度
的不断提高!番茄幼苗株高*根长生长指标受到的抑
制程度越来越严重
("
"
!""55;7
+
D
&#硝酸盐处
理
,G
后!番茄幼苗地上部和地下部的鲜重*干重*
相对含水量以及株高均受到了不同程度的抑制!且
其抑制程度随硝酸盐处理浓度的升高而增大&但幼
苗根冠比却得到促进!并随处理浓度升高表现出先
升高后降低的趋势!且在
#("55;7
+
D
&#时达到最
大值"表
#
#其中!在
#""55;7
+
D
&#硝酸盐处理
后!番茄幼苗株高比对照显著降低了
!#*!]
!地上
部的鲜重*干重和相对含水量比对照分别显著降低
了
$)*#]
*
%+*#]
和
!]
!而地下部鲜重*干重和相
对含水量分别显著降低
!!%*)]
*
#"*3]
和
,*3]
!
而相应根冠比则比对照显著增加
%(*+]
以上结
果说明随着硝酸盐浓度的增加!番茄幼苗生长受到
显著抑制!主要表现在地上部与地下部的各项指标
的降低由于根系是最早感受胁迫信号!因此在接
下来的实验中我们选用根系作为研究对象
?E?
!
硝酸盐胁迫对番茄幼苗根系
6H;18
和
1B8
含量的影响
HIAJK
是膜脂过氧化产物!它含量的高低可
在一定程度上反映膜损伤程度的大小由图
!
可
知!与对照相比!番茄幼苗根系
HIAJK
含量在低浓
度的硝酸盐"
("55;7
+
D
&#
#处理下略有增加!而在
#""
"
!""55;7
+
D
&#浓度处理后显著增加
$+*(]
"
#")*"]
!且有随着浓度的增加而增加的趋势本
实验进一步通过活性氧荧光染料
L!N2WNA
染色
并经荧光显微镜拍照分析了
JFK
含量的积累!发现
番茄幼苗根系
JFK
含量随硝酸盐浓度的变化趋势
与
HIAJK
含量的变化相一致"图
%
#!根尖
JFK
积
累在硝酸盐浓度为
("55;7
+
D
&#时与对照差异不
大!而
#""
"
!""55;7
+
D
&#处理后比对照明显增
加以上结果说明低浓度的硝酸盐"
("55;7
+
D
&#
#对番茄根系膜脂过氧化和
JFK
积累影响较
弱!而高浓度硝酸盐"
#""
"
!""55;7
+
D
&#
#导致膜
脂过氧化和
JFK
积累加剧
?E@
!
硝酸盐胁迫对番茄幼苗根系
A
?
B
?
和
+5
含量
的影响
L
!
F
!
是植物体内最重要的活性氧!它的含量
变化可反映植物体内氧化胁迫的水平由图
$
!
A
可知!与对照相比!低浓度的硝酸盐"
("55;7
+
D
&#
#处理下
L
!
F
!
含量变化不大!但当硝酸盐浓度
达到
#""55;7
+
D
&#时!其含量相比对照显著增加
表
>
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗生长的变化
H6[7B#
!
H8B
=
@;YU8;CU;56U;/BBG7.0
=
/90GB@0.U@6UB/U@B//
处理
H@B6U5B0U
%"
55;7
+
D
&#
#
株高
M760U8B.
=
8U
%
:5
鲜重
W@B/8YB.
=
8U
%
=
地上部
K8;;U
地下部
J;;U
干重
N@
V
YB.
=
8U
%
=
地上部
K8;;U
地下部
J;;U
相对含水量
JB76U.?BY6UB@:;0UB0U
%
]
地上部
K8;;U
地下部
J;;U
根冠比
J;;U
%
/8;;U
@6U.;
"
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2X
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!!
注$同列数值不同字母表示
"*"(
水平差异显著下同
E;UB
$
N.CCB@B0U7BUUB@/.0U8B/65B:;7950.0G.:6UB/.
=
0.C.:60UG.CCB@B0:B6UU8B"*"(7B?B7*H8B/65B6/[B7;Y*
(%%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
李
!
顺!等$樱桃番茄幼苗对硝酸盐胁迫的生长和生理响应
了
$)*3]
!且有随着浓度增加而增加的趋势活性
氧与蛋白损伤有着密切关系!而蛋白羰基"
M2
#含量
反映了蛋白损伤的程度由图
$
!
I
可知!番茄幼苗
根系蛋白羰基含量在硝酸盐浓度为
("
"
#""55;7
+
D
&#时与对照差异不大!但在
#("
和
!""55;7
+
D
&#浓度处理下却比对照分别显著增加
+"*$]
和
##)*3]
"
3
#
"*"(
#即番茄幼苗根系
L
!
F
!
含量
在硝酸盐浓度超过
("55;7
+
D
&#时已显著增加!根
系蛋白在超过
#""55;7
+
D
&#时受到明显损伤
?*C
!
硝酸盐胁迫对番茄幼苗根系抗氧化酶活性及
基因表达的影响
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
是清除
JFK
最重要
图
#
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗的生长势
W.
=
*#
!
H8B
Z
760U
=
@;YU8;CU;56U;/BBG7.0
=
/
90GB@0.U@6UB/U@B//
的抗氧化酶类!在植物抗氧化系统中发挥着重要作
用由图
(
!
A
*
2
和
N
可以看出!番茄幼苗根系
KFN
*
2AH
和
AMO
活性均随着硝酸盐浓度的增加
而逐渐降低!并在低浓度硝酸盐"
("55;7
+
D
&#
#处
理后分别比对照显著降低了
!"*,]
!
%"*+]
和
%,*#]
!而在高浓度硝酸盐"
!""55;7
+
D
&#
#处理
后比 对照 分别 显著降低 了
(%*3]
!
,#*"]
和
+%*!]
幼苗根系
MFN
活性随着硝酸盐浓度增加
虽然也有降低的趋势!但变化幅度不大!仅在
!""
55;7
+
D
&#硝酸盐处理下才比对照显著降低了
!!*,]
"
3
#
"*"(
#"图
(
!
I
#
图
!
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗
根系
HIAJK
含量的变化
不同字母表示在
"*"(
水平差异显著下同
W.
=
*!
!
H8B:;0UB0U/;CHIAJK.0@;;U/;CU;56U;
/BBG7.0
=
/90GB@0.U@6UB/U@B//
N.CCB@B0U7BUUB@/.0G.:6UB/.
=
0.C.:60UG.CCB@B0:B
6UU8B"*"(7B?B7*H8B/65B6/[B7;Y
图
%
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗根系
JFK
含量"荧光强度#的影响变化
W.
=
*%
!
H8B:;0UB0U/
"
C79;@B/:B0:B.0UB0/.U
V
#
;CJFK.0@;;U/;CU;56U;
/BBG7.0
=
/90GB@0.U@6UB/U@B//
图
$
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗根系
L
!
F
!
"
A
#和蛋白羰基"
I
#含量的变化
W.
=
*$
!
H8B:;0UB0U/;CL
!
F
!
"
A
#
60G
Z
@;UB.0:6@[;0
V
7
"
I
#
.0@;;U/
;CU;56U;/BBG7.0
=
/90GB@0.U@6UB/U@B//
,%%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
(
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗根系
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
活性的变化
W.
=
*(
!
H8B6:U.?.U.B/;CKFN
!
MFN
!
2AH60GAMO.0@;;U/;CU;56U;
/BBG7.0
=
/90GB@0.U@6UB/U@B//
图
,
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗根系
678
*
378
*
952#
*
952!
和
53:!
基因表达的变化
W.
=
*,
!
H8B
=
B0BB<
Z
@B//.;0;C678
!
378
!
952#
!
952#60G53:!.0@;;U/;CU;56U;/BBG7.0
=
/
90GB@0.U@6UB/U@B//[
V
JHM2J
通过半定量
JHM2J
进一步分析了相关抗氧化酶
基因表达的变化!结果表明其与相应抗氧化酶活性
的变化趋势是一致的!即
678
*
378
*
952#
*
952!
和
53:!
基因表达均随着硝酸盐浓度的增加而降
低"图
,
#以上结果说明随着硝酸盐浓度的增加
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
的活性和转录物均呈降低
的趋势
?*D
!
硝酸盐胁迫对番茄幼苗根系脯氨酸*可溶性糖
和可溶性蛋白含量的影响
脯氨酸*可溶性糖和可溶性蛋白是一类重要的
渗透调节剂!其含量的增加对提高逆境条件下细胞
汁液浓度*降低细胞水势*增强吸水功能等起着重要
的促进作用图
+
!
A
*
I
显示!番茄幼苗根系脯氨酸
含量和可溶性糖含量随硝酸盐浓度增加而逐渐增
加!比对照分别增加
$#*)]
"
!!$*#]
和
%"*"]
"
)#*"]
!并在
#""
"
!""55;7
+
D
&#浓度时均达到显
著水平"
3
#
"*"(
#番茄幼苗根系可溶性蛋白含量
图
+
!
不同硝酸盐胁迫下番茄幼苗根系脯氨酸"
A
#*
可溶性糖"
I
#和可溶性蛋白"
2
#含量的变化
W.
=
*+
!
H8B:;0UB0U/;C
Z
@;7.0B
"
A
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/;79[7B/9
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"
I
#
60G/;79[7B
Z
@;UB.0
"
2
#
.0@;;U/;CU;56U;
/BBG7.0
=
/90GB@0.U@6UB/U@B//
在
("55;7
+
D
&#硝酸盐处理下有一定程度降低!但
与对照差异不显著!然后随着浓度增加其含量逐渐
增加!
#""
"
!""55;7
+
D
&#处理比对照显著增加了
#,*%]
"
$%*(]
"图
+
!
2
#可见!
#""
"
!""55;7
+
D
&#硝酸盐处理均能诱导番茄幼苗根系脯氨酸*
可溶性糖和可溶性蛋白含量显著增加!从而缓解盐
+%%
!
期
!!!!!!!!!!!!!
李
!
顺!等$樱桃番茄幼苗对硝酸盐胁迫的生长和生理响应
胁迫对根系的伤害
%
!
讨
!
论
氮素供应是制约蔬菜生长的重要因素!增加氮
素供应量!蔬菜的生长量随之升高&但氮肥用量过
高!蔬菜生长受到抑制!生长量下降本研究结果表
明!樱桃番茄幼苗的株高*鲜重*干重和相对含水量
随着硝酸盐胁迫的增加而降低!而根冠比提高!表明
硝酸盐胁迫明显抑制幼苗的生长!这与在黄瓜,#$-*
芹菜,#(-*茄子,#,-上的研究结果一致
在正常情况下!
JFK
的产生和清除被多种抗氧
化防御机制所调控而保持一种动态平衡,%"-当植
物受到各种生物和非生物胁迫时!这种平衡被打破
而使细胞
JFK
迅速积累!导致膜脂和膜蛋白的损
伤!从而破坏膜结构和功能稳定性!致使植物遭受伤
害,%#-
HIAJK
含量变化是膜脂过氧化的主要表现
之一!其积累是活性氧毒害作用的结果,%!-
L
!
F
!
是植物体内最重要的活性氧!它的含量变化可反映
植物体内氧化胁迫的水平蛋白质羰基的产生是蛋
白质分子被
JFK
修饰的一个重要标记!由于这一特
征具有普遍性!因而通过测定羰基含量可判断蛋白
质是否被氧化损伤,%%-!当活性氧产生大于清除时!
生物体内氧化损伤蛋白质增多,%$-本研究表明!番
茄幼苗根系
HIAJK
含量的增加与硝酸盐浓度呈正
相关!这与硝酸盐胁迫下茄子,#,-和芹菜,#(-的表现一
致!均随着浓度增加而增加!从而导致番茄幼苗根系
氧化损伤加剧!进而抑制植物生长同期
JFK
和
L
!
F
!
的含量增加进一步证明了氧化损伤是由于番
茄幼苗根系
JFK
的不平衡所造成的同样!番茄幼
苗根系蛋白质羰基含量随着硝酸盐浓度的增加而显
著增加!进而引起蛋白质损伤加剧这与
JFK
和
L
!
F
!
含量的变化是一致!从而表明蛋白损伤可能
与
JFK
和
L
!
F
!
含量的变化有关
植物体内存在抗氧化酶保护系统!它们协同作
用!防御活性氧对细胞膜系统的伤害!抑制膜脂过氧
化!以减轻盐胁迫对植物细胞的伤害,%(-
KFN
被认
为是生物抵御逆境的第一道防线!它催化
F
&
+
!
通过
歧化反应形成
L
!
F
!
和
F
!
!
KFN
活性的增加会导致
L
!
F
!
含量增加!从而诱导或激活
L
!
F
!
清除酶,%,-
2AH
*
MFN
*
AMO
分别通过不同的反应途径将
L
!
F
!
转化为
L
!
F
和
F
!
!从而提高植物对逆境的忍
耐能力,%+-本研究表明!
KFN
*
2AH
和
AMO
活性
和转录物均随着硝酸盐浓度的增加而降低!而
MFN
活性和转录物变化不大这与焦娟等在黄瓜中的研
究结果一致!即硝酸盐胁迫降低了
KFN
*
2AH
和
AMO
活性!而
MFN
活性降低较小,%3-!但与霍艳林
等,%)-报道的盐胁迫樱桃番茄
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
活性先升高后下降的变化存在差异
渗透调节是植物适应盐胁迫的基本特征之
一,$"-脯氨酸*可溶性糖和可溶性蛋白是多种植物
的渗透调节剂!也是高等植物的主要代谢产物之一
它们对调节渗透势具有双重作用!表现为保护植物
细胞在盐胁迫下的渗透势!维持水分平衡!稳定亚细
胞组织!保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类
活性,$#-研究表明!盐胁迫下植物体内大量积累的
脯氨酸除作为渗透调节物质外!还在清除
JFK
*提
高抗氧化能力*稳定大分子结构*降低细胞酸性以及
解除氨毒害等方面起重要作用,$!-在逆境胁迫下!
植物积累的可溶性糖越多!其抗逆性就越强,$%-盐
胁迫下植物可通过增加可溶性蛋白质合成来增强植
物的耐盐性,$$-本研究表明!番茄幼苗在硝酸盐胁
迫下!脯氨酸*可溶性糖和可溶性蛋白质含量均随着
硝酸盐浓度增加而增加!其与硝酸盐胁迫下茄子,#,-
和芹菜,#(-的表现一致&而且樱桃番茄幼苗在硝酸盐
胁迫下!主要是通过脯氨酸和可溶性糖进行渗透调
节来提高适应高硝酸盐胁迫的耐受性
综上所述!樱桃番茄幼苗生长在硝酸盐浓度为
("55;7
+
D
&#时受到影响不大!而在
EF
%
&浓度为
#""55;7
+
D
&#时已受到明显硝酸盐胁迫!导致根
系膜脂氧化损伤!降低抗氧化酶"
KFN
*
MFN
*
2AH
和
AMO
#的活性和转录物!但番茄能通过调节渗透
调节剂的合成代谢来抵御硝酸盐胁迫!从而表现出
一定的硝酸盐耐受性
参考文献!
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"吕家珑#!
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