全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金面上项目"
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#&湖南省生态学重点学科建设项目"
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#&湖南省生物发育工程及新产品研发协同创新
中心"
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#
作者简介$李
!
志"
#1(1)
#!男!在读博士研究生!主要从事植物分类学研究
2*34.5
$
!"$"!!%
!66
+783
"
通信作者$黎维平!博士!教授!博士研究生导师!主要从事菊科紫菀族的系统分类研究
2*34.5
$
59
:!
;<00<+=><+70
菊科紫菀属
$
种植物的核型分析
李
!
志!王梓辛!耿胜娟!陈三茂!黎维平"
"湖南师范大学 生命科学学院!长沙
#""(#
#
摘
!
要$菊科紫菀属密毛系"
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B
#含
%
个物种$密毛紫菀"
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#(灰枝紫菀"
!(
+
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#和西固紫菀"
!("2*$1""E+E+?3.F;=FC4@@+
#!新近的分子系统学研究对密毛系是否单系提
出质疑该文采用常规根尖压片法!对紫菀属密毛系
%
种植物

个居群的核型进行观察分析结果显示$
%
种植物
的核型公式均为
!0G!HG#(G#3I/3
"
!?JK
#&密毛紫菀居群
!
个的核型属于
#J
型!灰枝紫菀和西固紫菀为
!J
型密毛紫菀和西固紫菀的核型资料为首次报道灰枝紫菀的染色体数目(基数和不对称性等核型资料与先
前唯一的相关报道结果"体细胞染色体数目为
%!
!核型公式
!0G!HG%!G!&/3I&/F
!属
J
型!染色体中未发现随
体#迥然不同
%
种植物的核型结果不支持保留密毛系!而核型不对称性类型支持该实验室先前提出的亚属划分
%
种植物随体的大小属于紫菀亚族型!这支持欧亚紫菀属与北美紫菀类没有密切亲缘关系的观点
关键词$紫菀属&密毛系&密毛紫菀&灰枝紫菀&西固紫菀&核型
中图分类号$
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I
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文献标志码$
J
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V
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V:
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紫菀属"
!"#$%A+
#是菊科的模式属!其定义近
年发生了巨大的改变
DOJ
序列证据,#*!-显示!广
义紫菀属"
!"#$%"$1"*-/#,
#既是多系类群!又是并
系类群最近的几个研究,!*-分别重新定义了紫菀
属!一方面将一些类群排除出紫菀属!另一方面又建
议将一些属归并进来分子系统学研究与早先的一
些细胞学研究在一定程度上相吻合例如染色体基
数的差异和核型特征,%-支持分子系统学研究将北美
紫菀类植物从紫菀属中独立出去的建议,#*!-原马
兰属"
4/-0$%"Q4//+
#的物种!除长柄马兰,
4(
580
B
.
:
=F.854F4
"
Q;40
B
#
A.0
B
-外!虽然已并入紫菀
属,!!-!但是马兰类均具有小型染色体,$-!是其作为
一自然类群的有力证据之一!马兰类在分子系统树
上也聚为一支,!-新定义的紫菀属中!有细胞学资
料的种类只占很少的一部分,$*#-新的细胞学资料
累积有利于紫菀属系统演化和分类学的深入研究
林等,#$-建立的密毛系"
!"#$%?=@.=/&$"##
A.0
B
#由密毛紫菀"
!()$"##*"C@407;+
#(灰枝紫菀
"
!(
+
,-,#./01*"D.=5/
#和西固紫菀"
!("2*$1""
E+E+?3.F;=FC4@@+
#
%
个种组成&其中灰枝紫菀和
西固紫菀均为亚灌木!特产于中国西部!而密毛紫菀
为多年生草本!为喜马拉雅区系特有植物,!#$-虽
然分子研究支持将这
%
个种留在紫菀属内!但认为
密毛系是多系类群!密毛紫菀被置于一个亚属!而将
灰枝紫菀和西固紫菀归入另一亚属!后
!
种植物的
亲缘关系密切,!-!但分子系统学的结论还有待更多
证据包括细胞学资料的支持尤其困惑的是有报
道,#&-灰枝紫菀的染色体数目为
!0G%!
!为二倍体
但是一般认为!染色体基数为
1
是紫菀属乃至欧亚
紫菀族的特征,%!$*#-紫菀属植物具有染色体基数
为
#&
的报道很不寻常!值得验证本研究首次报道
密毛紫菀和西固紫菀的核型!探讨
%
种植物核型差
异的分类学意义!并检验前人对灰枝紫菀细胞学特
征的报道!讨论新定义的紫菀属植物染色体的随体
特征
#
!
材料和方法
密毛紫菀(灰枝紫菀和西固紫菀的居群取样分
别于近年在云南香格里拉的桑那"桑那居群
[/
#和
小中甸"小中甸居群
[H
#(陕西旬阳小河镇和甘肃贵
清 山"表
#
#!凭证标本保存于湖南师范大学植物标
本室"
ROOT
#
西固紫菀植株被移栽后取根尖&而密毛紫菀和
灰枝紫菀则用瘦果培育成幼苗!然后获取根尖以
个体为单位切取根尖!经
"+#秋水仙碱中于室温
下预处理
;
!卡诺固定液"冰醋酸
]1$乙醇
G
#]%
#中固定

"
#(;
!用
#385
%
A
盐酸于
&"^
下解
离
(3.0
!充分漂洗后!用改良苯酚品红染液浸泡
"+$;
以上!最后压片(镜检(拍照
每个居群观察至少
$
株
!"
个以上细胞有丝分
裂中期照片"染色体分散较好且着丝粒清晰#!进行
染色体记数核型分析根据李懋学和陈瑞阳的方
法,#,-核型不对称系数"
J/X#计算公式为$
J/
X\G
长臂总长%全组染色体总长
_#""
核型分类
按
?F=WW.0/
的标准,#(-划分
!
!
结果与分析
密毛紫菀
!
个居群!灰枝紫菀和西固紫菀体细
胞的染色体数目均为
#(
!各有
#
对染色体具有随
体!核型公式也均为
!0G!HG#(G#3I/3
"
!?JK
#"图
#
&表
!
#但是!染色体参数在种间及居
群间存在差异"表
!
#!密毛紫菀的核型属于
#J
型!
灰枝紫菀和西固紫菀的核型为
!J
型!但灰枝紫菀
的核型"图
#Q
!
D
!
M
&表
!
#与先前报道,#&-的截然
不同
%
!
讨
!
论
$+6
!
灰枝紫菀的核型
先前的报道,#&-指出!灰枝紫菀为二倍体!体细
胞染色体数目为
%!
!核型公式
!0G!HG%!G!&/3
I&/F
!属
J
型!染色体中未发现随体但本研究结
果显示!灰枝紫菀体细胞染色体数为
#(
!属于二倍
体!染色体基数为
1
!这与迄今为止其他有关欧亚紫
菀属植物乃至欧亚紫菀族植物的染色体基数,%!$*#-
是一致的先前报道灰枝紫菀的体细胞染色体数目
为
%!
!其染色体基数为
#&
"其被当成二倍体时,#&-#
或
(
"若其被当成四倍体时#&但是至今没有研究认
为菊科体细胞染色体基数高达
#&
!而且在紫菀族
中!
HG(
不见于中国,!-紫菀属植物核型不对称性
通常较低,(*#!-!本研究认为灰枝紫菀的核型属于
!J
型!这在紫菀属中属于进化类型&而关于其核型属于
J
型的结论,#&-是令人意外的!紫菀族从未有过如
此高的核型不对称性的报道综上所述!先前关于
灰枝紫菀核型的研究难以令人置信!有必要检查其
表
6
!
$
种紫菀属植物
7
居群的野外采集信息
K4W5=#
!
M0S8@34F.808SS8<@
:
8
:
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:
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物种%居群
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:
=7.=/
%
:
8
:
<54F.80
采集地
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V
经纬度
A80
B
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海拔
J5F.F<>=
%
3
凭证标本
8`<7;=@
密毛紫菀
!()$"##*"
桑那居群
[/
云南香格里拉桑那
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B
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!
?;40
B
@.*A4
!
b<0040 !,c1dO
!
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小中甸居群
[H
云南香格里拉小中甸
e.48Y;80
B
>.40
!
?;40
B
@.*A4
!
b<0040 !,c%,dO
!
11c,d2 %!$" AE["$"1"1(
灰枝紫菀
!(
+
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甘肃贵清山
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B
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!
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西固紫菀
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陕西旬阳小河镇
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期
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李
!
志!等$菊科紫菀属
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种植物的核型分析
表
8
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$
种紫菀属植物
7
居群的核型参数
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!
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V
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V:
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物种%居群
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:
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编号
O8+
长度"随体
I
短臂
I
长臂
G
总长#
A=0
B
F;
"
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#%
#
3
长臂%短臂
A
%
?
类型
C8@3
随体%短臂
?JK
%
?
最长%最短
A80
B
=/F
%
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核型不对称性
J/X密毛紫菀
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凭证标本或做重复实验
$+8
!
$
个物种间核型差异的系统学意义
密毛紫菀(灰枝紫菀和西固紫菀的核型公式一
致&三者虽然在最长与最短染色体长度比值和
J/
X值上有差异!但种间差异小于密毛紫菀二居群
间差异值得注意的是!密毛紫菀的染色体明显大于
灰枝紫菀和西固紫菀的染色体!密毛紫菀的核型不对
称性"
#J
型#则小于灰枝紫菀和西固紫菀的"
!J
型#!
这些差异具有系统学意义密毛紫菀属于原亚属"含
属的模式种雅美紫菀,
!(/0$--*"A+
#-
,
!
-
!同属原亚属
的植物三脉紫菀"
!(/
5
$%/#,6$"K<@7Y+
#
,
$*&
-
(川鄂
紫菀"
!"#$%0,*
+
1$1""R40>+*a4YY+
#
,
(
-
(神农架
紫菀"
!"#$%".$11,1
57
/$1""
#
,
1
-的核型不对称性都
较低!平均臂比都小于
#+"
!核型不对称类型为
#J
&而与灰枝紫菀和西固紫菀属于另一亚属,!-的东
风菜 ,
!("8/9$% K;<0W+G :,$--1
5
$%/"8/9$%
"
K;<0W+
#
O==/
-
,
#1
-和莎菀,
!(
5
%/01$*"
"
A+
#
X834@8U+G!%8#,
5
$%,1
5
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A+
#
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-
,
#
-
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
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卷
图
#
!
紫菀属
%
种植物的有丝分裂中期分裂相"
J
"
C
#及其核型图"
P
"
f
#
箭头指随体&
J
(
P+
密毛紫菀的桑那居群&
g
(
R+
密毛紫菀的小中甸居群&
Q
(
D
(
M+
灰枝紫菀&
2
(
C
(
f+
西固紫菀
C.
B
+#
!
[;8F83.7@8
B
@4
:
;/8S/834F.73=F4
:
;4/=
"
J)C
#
40>F;=Z4@
V
8F
V:
=/
"
P)f
#
8SF;=F;@==!"#$%/
:
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J@@89/.0>.74F=/4F=5.F=/
&
J
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g
!
R+[H8S!()$"##*"
&
Q
!
D
!
M+!(
+
,-,#./01*"
&
2
!
C
!
f+!("2*$1""
则均具有
!J
核型所以核型证据不支持将密毛紫
菀(灰枝紫菀和西固紫菀构成一个系!即密毛系并不
是一个单系的自然类群!而倾向于将它们置于
!
个
不同的亚属!这支持本实验室早先基于分子证据的
建议,!-随着紫菀属植物细胞学资料的不断积累!
核型不对称性类型的差异可能被确认为紫菀属
!
亚
属的特征不过!虽然灰枝紫菀和西固紫菀的染色
体长度明显小于密毛紫菀!但与密毛紫菀同属于原
亚属的马兰类植物和川鄂紫菀具有更小的染色体!
所以染色体大小不能作为划分亚属的依据!而在组
或系的水平上可能具有分类学价值灰枝紫菀和西
固紫菀均为
!J
核型!染色体都较小"
#

#
3
#!核型
不对称系数也接近!在已报道的分子系统树,!-上二
者组成一个分支!可见核型资料和分子证据都建议
二者具有密切亲缘
$+$
!
随体的分类学价值
?=3
:
5=
等,!"*!#-将具有的随体染色体称为核仁
组织者区染色体"
K;=0<75=854@8@
B
40.Y=@@=
B
.80
7;@838/83=
!
Ohi7;@838/83=
#他们根据随体
的形态!将传统的广义紫菀属植物分为
%
类$"
#
#原
始型"
[@.3.F.U=F
V:
=
#!即随体长度大体等于其所相
连的短臂!以
:,$--1
5
$%/*09$--/#$O==/
"
G!"3
#$%*09$--/#*" a.5+
#为代表,!"*!#-&"
!
#真紫菀型
"
2<4/F=@F
V:
=
#!其随体长于短臂!见于
;*%
<
9/
%/6*-/
"
J.F+
#
PAO=/83
"
G!"#$%%/6*-/J.F+
#等
植物,!"*!#-&"
%
#
.`@
B
<5型"
.`@
B
<5V:
=
#!其随体
非常微小!远远小于其所连接的短臂!如
=
<
03
+
.
<
,#%8.*01,)/$3/1
5
-/$
"
A+
#
O=/83
"
!(1,3
)/$3/1
5
-/$A+
#和
>/"/--$/P@==0=
的数个种,!"*!!-
上述
%
类限于新世界紫菀类植物"北美广义紫菀属
#$##
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
李
!
志!等$菊科紫菀属
%
种植物的核型分析
!"#$%"$1"*-/#,
#
O=/83
,
%
-提出了第

种随体类
型!其随体显著短于短臂!但是远远大于
.`@
B
<5型随体此类型限于欧亚紫菀亚族植物!所以称其
为紫菀亚族型"
J/F=@.04=F
V:
=
#
O=/83
定义的紫
菀亚族与本实验室最近重新定义的紫菀属,!-相当吻
合所以紫菀亚族型应是紫菀属的细胞学特征本
研究涉及的
%
个紫菀属植物体细胞均有
#
对随体染
色体!但短臂与其上发随体长度之比在
#
"
!
之间!
与紫菀亚族型十分相似先前关于
!"#$%#.,0",1
Q54@Z=
,
!%
-和三脉紫菀核型的研究,$*&!#"-也支持紫菀
亚族型的概念因此!认为北美紫菀类与欧亚紫菀
属没有密切亲缘而将紫菀属中分离出去,%-是合理
的紫菀属植物的细胞学资料仍十分缺乏!紫菀亚
族型是否完全成立还有待进一步研究
参考文献!
,
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