全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#!&(#%)
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*+"!$
"
!"#$
#
"&*#!&*"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",-)")
%
.
,/001,#"""*+"!$,!"#$,"&,#!&
!!
收稿日期$
!"#$*"%*#&
&修改稿收到日期$
!"#$*"-*#)
!!
基金项目$国家自然科学基金 "
%"&)"%"&
#&内蒙古科技计划"
!"##"$#+
!
"#""$"&
#
!!
作者简介$赵
!
琦"
#&(
#!男!在读硕士研究生!主要从事菌根生物学与土地复垦方面的研究
2*34/5
$
6748
9
/#!
!
#!),:83
!!"
通信作者$包玉英!博士!教授!博士生导师!主要从事菌根生物学与土地复垦方面的研究
2*34/5
$
1;<
==!
/3>,?;>,:1
混合盐碱胁迫下丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生长
及
$
种酚酸含量的影响
赵
!
琦!包玉英"
"内蒙古大学 生命科学学院!呼和浩特
"#""!#
#
摘
!
要$将
+
种盐"
@4A5
(
@4
!
BC
+
(
@4
!
AC
%
(
@4DAC
%
#按一定比例混合模拟出
#)
种盐碱 "盐浓度
!$
"
#$"3385
)
E
(#
!
F
D,%&
"
#",&"
#胁迫环境!通过室内盆栽实验!考察了接种丛枝菌根真菌"
GHI
#摩西球囊霉"
!"#$%&$#&&(
)
#对盐碱混合胁迫下紫花苜蓿"
*+,-)
.
#&)/,0)
#幼苗的存活率(株高(总生物量(可溶性蛋白质含量(脯氨酸含量
以及阿魏酸(水杨酸两种酚酸含量的影响结果显示$"
#
#非盐碱胁迫条件下!与未接菌处理组相比!接种
GHI
紫
花苜蓿幼苗的株高(总生物量(可溶性蛋白质含量和脯氨酸含量分别提高了
!"J
(
#%"J
(
&,)J
和
%J
!而其阿魏酸
和水杨酸含量分别降低
$&,#J
和
)!%,&J
&"
!
#在盐碱胁迫条件下!随着盐碱梯度的增加!接种
GHI
和未接菌处理
组的紫花苜蓿幼苗的存活率(株高(总生物量(可溶性蛋白质含量均降低!而它们的脯氨酸(阿魏酸与水杨酸含量均
增加&接种
GHI
处理组的存活率(株高(总生物量(可溶性蛋白质含量以及脯氨酸含量显著高于未接菌处理组!其
阿魏酸含量比未接菌处理组高但差异不显著!而其水杨酸含量比未接菌处理组显著降低研究表明!在盐碱混合
胁迫条件下!接种丛枝菌根真菌"
GHI
#能够改变紫花苜蓿体内酚酸的含量!积累渗透调节物质!促进自身生长!从
而提高其耐盐碱性!该研究对于提高盐碱地区经济作物产量!推动
GHI
在生产中利用具有理论指导意义
关键词$盐碱胁迫&紫花苜蓿&丛枝菌根真菌&酚酸&渗透调节物质
中图分类号$
K&+$,-&
!!!
文献标志码$
G
%&&()"&*+,-.(-/0+1
2
("++3#40/5-6
7
#"68+"9)306!:9";36"/#(*(#!."&
1).-"$
2
&3$#-4$-6!+<0+#"-.1#=!>0/)?0/@0/#6>)+...
LDGCK/
!
MGCN>
=
/1
O
"
"
A85?
O
?8PE/P?B:/?1:?0
!
Q11?RH81
O
85/4S1/T?R0/U
=
!
D>778U"#""!#
!
A7/14
#
*,.)+0()
$
G5P45P4
"
*+,-)
.
#&)/,0)
#
0??;5/1
O
0V40:81;>:U?;V/U7#);/PP?R?1U045U*45W45/1?:81;/U/810
"
04*
5/1/U
=
!$(#$"3385
)
E
(#
41;
F
D,%&(#",&"
#
<
=
3/X/1
O
P8>R045U0
"
@4A5
!
@4
!
BC
+
!
@4DAC
%
41;
@4
!
AC
%
#
/1T4R/8>0
F
R8
F
8RU/810,Y?0U>;/?;0>RT/T45R4U?
!
F
541U7?/
O
7U
!
U8U45!
085><5?
F
R8U?/1:81*
U?1U
!
F
R85/1?:81U?1U
!
P?R>5/:4:/;41;045/:
=
5/:4:/;8P45P45P40??;5/1
O
0V/U7!"#$%&$#&&)>1;?R3/X?;
045U*45W45/1?0UR?00?0<
=
/1;88R
F
8U?X
F
?R/3?1U,Z?0>5U0078V?;U74U
$"
#
#
F
541U7?/
O
7U
!
U8U45!
085><5?
F
R8U?/1
!
F
R85/1?:81U?1U8P/18:>54U?;
F
541U0V?R?/1:R?40?;<
=
!"J
!
#%"J
!
&,)J
!
%JR?0
F
?:U/T?5
=
U741
181*/18:>54U?;
F
541U0>1;?R181*045U*45W45/1?0UR?00:81;/U/810,Y7/5?P?R>5/:4:/;41;045/:
=
5/:4:/;V?R?
;?:R?40?;<
=
$&,#J
!
)!%,&JR?0
F
?:U/T?5
=
U741181*/18:>54U?;
F
541U0/114U>R45:81;/U/810,
"
!
#
S1;?R045U*
45W45/1?0UR?00:81;/U/810
!
V7?U7?R8R18U/18:>54U/818PGHI
"
4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
/
#!
U7?0>RT/T45
R4U?
!
F
541U7?/
O
7U
!
<5?
F
R8U?/18P45P45P4V?R?;?:R?40?;V/U7U7?/1:R?40?8P045U*45W45/1?
;?
O
R??0,D8V?T?RU7?
F
R85/1?:81U?1U
!
P?R>5/:4:/;41;045/:
=
5/:4:/;:81U?1U8P45P45P4V?R?/1:R?40?;,[7?
0>RT/T45R4U?
!
F
541U7?/
O
7U
!
U8U45!
085><5?
F
R8U?/141;
F
R85/1?8P/18:>54U?;
F
541UV?R?181*/18:>54U?;
F
541U0V/U70/
O
1/P/:41U5
=
;/PP?R?1U,B45/:
=
5/:4:/;:81U?1U8P/18:>54U?;
F
541UV4058V?RU741
U74U8P181*/18:>54U?;
F
541U0V/U70/
O
1/P/:41U5
=
;/PP?R?1U41;7/
O
7?R5?T?508PP?R>5/:4:/;<>UU7?;/PP?R?1:?
V4018U0/
O
1/P/:41U,Q1:81:5>0/81
!
>1;?R3/X?;045U*45W45/1?:81;/U/810
!
/18:>54U?;GHI:41:741
O
?U7?
:81U?1U8P
F
7?185/:4:/;0
!
4::>3>54U?8038U/:R?
O
>54U/810><0U41:?0
!
F
R838U?U7?
O
R8VU741;/3
F
R8T?04*
5/1?*45W45/1?U85?R41:?8P45P45P4,QU/0/3
F
8RU41UP8R/3
F
R8T/1
O
?:8183/::R8
F
0/1U7?045U*45W45/1?08/541;
F
R838U/1
O
GHI
F
54
=
4R85?/1
F
R8;>:U/81,
A
2
9"+!.
$
045U*45W45/1?0UR?00
&
45P45P4
"
*+,-)
.
#&)/,0)
#&
4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
/
"
GHI
#&
F
7?185/:
4:/;
&
8038U/:R?
O
>54U/810><0U41:?0
!!
内蒙古自治区的盐碱地主要是由地理位置和人
为不合理灌溉形成的*#+随着耕地盐渍化面积的逐
年递增!农牧业生产已经受到严重影响因此!培养
耐盐碱的作物新品种是利用和改良盐碱土壤的一种
有效措施*!+紫花苜蓿是一种多年生豆科牧草植
物!在盐碱地中具有较强的耐寒(耐盐碱特性和明显
的高产优势*%+!且紫花苜蓿若干品种已经在内蒙古
盐碱地区进行相关的引种试验*++内蒙古地区的盐
碱土壤环境中丛枝菌根真菌"
4R<>0:>54R3
=
:8RR7/*
645P>1
O
/
!
GHI
#资源丰富*$+!一方面盐碱生境对
GHI
的多样性与生理生态功能产生直接影响*)+!另
一方面
GHI
与植物的根系共生形成菌根!能够显
著改善植物养分和水分的吸收!影响植物的生理代
谢过程!增强植物的抗逆性*-+摩西球囊霉是一类
对环境适应能力强(应用范围广的丛枝菌根真菌!并
对紫花苜蓿作用时间最早(作用效果最佳!比其余种
类的
GHI
更能显著地促进紫花苜蓿的生长发
育*+
近几年研究发现!盐碱胁迫对紫花苜蓿的生
长*&+(组织结构*#"+(根系发育*##+(种子萌发*#!+(遗传
多样性*#%+(光合作用*#+*#$+与抗氧化*#)+等特性均产
生影响!且在单盐胁迫条件下接种
GHI
能够调节
紫花苜蓿的生理生长来增加植物的耐盐适应
性*#-*#+酚酸类物质是植物生长过程中所产生的一
类重要次生代谢产物!其可以通过增加植物细胞壁
厚度*#&+以及调控抗氧化酶活性来增加植物的抗逆
能力*!"*!!+!有研究表明接种
GHI
能够促进宿主植
物体内酚酸含量的积累*!%+但是!在混合盐碱胁迫
条件下!接种摩西球囊霉对紫花苜蓿生长以及体内
酚酸含量的影响却鲜有报道因此!本试验以摩西
球囊霉为接种菌剂!通过盆栽实验!研究在混合盐碱
胁迫下!接种
GHI
处理对紫花苜蓿生长的影响以
及与植物体内酚酸含量的关系为充分利用
GHI
资源提高紫花苜蓿品质(改良盐碱地等提供理论
依据
#
!
材料和方法
B,B
!
供试材料
供试植物为,中苜一号-紫花苜蓿"
*+,-)
.
#
&)/,0)E,
#!种子由山东新泰周全农业科技有限公
司提供&供试菌种为摩西球囊霉"
!"#$%&$#&&)
#!
由北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供&
培养基质为蛭石和河沙混合而成!在
#!#(
#+#
W]4
下灭菌
!7
!取出晾凉后!再重复
#
次!以确保基
质中不含任何土著
GHI

B,$
!
材料培养与处理
"
#
#混合盐碱胁迫处理$以蒸馏水"
A^
!
F
D
为
-,"%
#作对比!将
@4A5
(
@4
!
BC
+
(
@4
!
AC
%
(
@4DAC
%
按不同摩尔比混合*!++模拟出
+
种盐浓度"
!$
(
-$
(
#""
(
#$"3385
)
E
(#
&盐胁迫#(
#)
种
F
D
梯度"
F
D
,%&
"
#",&"
&碱胁迫#!共
#-
个处理"表
#
#"
!
#接
种处理$分为接种
GHI
"采用层播法!每盆接种
$
O
菌剂#处理与不接菌 "每盆施
$
O
灭菌接种物!以保
持微生物区系一致性#处理试验设计共
%+
个处
理组合!每个处理组合重复
%
次!共
#"!
个盆钵!随
机排列
表
B
!
各处理液的盐分组成!盐浓度!摩尔比及
C
D
值
[4<5?#
!
B45U:83
F
80/U/81
!
045U:81:?1UR4U/81
!
3854RR4U/841;
F
D8P085>U/810/13/X?;045UUR?4U3?1U0
处理组
[R?4U3?1U
盐组分比例
H854RR4U/8
@4A5
@4
!
BC
+
@4DAC
%
@4
!
AC
%
不同盐浓度下的
F
D
值
F
D/1;/PP?R?1U045U:81:?1UR4U/810
!$3385
)
E
(#
-$3385
)
E
(#
#""3385
)
E
(#
#$"3385
)
E
(#
G # ! # " ,%& ,+! ,+$ ,+
M # & & # &,#" &,#- &,# &,#&
A # # # # &,&) #",!" #",!% #",!&
_ & # # & #",$$ #",) #", #",&"
"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
!!
用白色塑料花盆"
#!:3`#%:3`#$:3
!
-"J
酒精浸泡
#7
!自来水冲洗干净!晾干#装混有
#"
O
蛭石的沙土
#,$W
O
!每盆播种
%"
粒紫花苜蓿种子
"
#J@4A5C
消毒
#"3/1
#!
-;
后间苗至每盆
!"
株
在温室内培养
%$;
后!开始对紫花苜蓿进行盐碱胁
迫处理!按表
#
分别透灌相应处理溶液
#""3E
!
;
#
次!共浇
$
次"共
#";
#再稳定培养
+;
后!进行
存活率(株高(总生物量的测量&取紫花苜蓿的叶片
进行可溶性蛋白质(脯氨酸含量的测定&取紫花苜蓿
的地上部分进行阿魏酸(水杨酸含量的测定
B,E
!
测定指标及方法
幼苗存活率用计数法测定&株高用直尺测量&总
生物量用称重法测定&可溶性蛋白质含量采用考马
斯亮蓝
a*!$"
染色法测定&游离脯氨酸含量采用磺
基水杨酸法测定*!$+&阿魏酸(水杨酸含量利用叶日
贵等*!)+方法测定其中!阿魏酸(水杨酸含量的测
定先根据标准品绘制标准曲线!再据此测定样品的
含量过程如下$先将阿魏酸(水杨酸标准品储液分
别用
_HBC
按
#b+b+b+b+
比例梯度稀释!制得
$
份标准品使用液&再对标准品使用液检测结果进
行分析!以待测物的峰面积为纵坐标!质量浓度为横
坐标进行线性回归!获得线性方程"表
!
#
表
$
!
各标准品的线性关系
[4<5?!
!
E/1?4RR?54U/8107/
F
08P0U41;4R;043
F
5?
标准品
BU41;4R;
043
F
5?
线性方程
E/1?4R
?
9
>4U/81
相关系数
1
线性范围
%"
#
O
)
3E
(#
#
E/1?4RR41
O
?
阿魏酸
I?R>5/:4:/;
=
c##+%X(#,&)+& ",&&&& ","#!!
"
%,#!$
水杨酸
B45/:
=
5/:4:/;
=
c+"$%Xd#+,$%& ",&&&& ",""+
"
!,#))
B,F
!
数据处理
采用
B]BBe!#,"
和
2X:?5!"#"
软件进行数
据分析
!
!
结果与分析
$GB
!
*15
对混合盐碱胁迫下紫花苜蓿幼苗生长的
影响
$,B,B
!
存活率
!
幼苗存活率是植物耐盐碱能力的
综合指标之一图
#
所示!在盐浓度
"
"
#$"3385
)
E
(#
(
F
D
值
-,"%
"
,+
条件下"
G
比例组#!接种
GHI
和未接菌紫花苜蓿幼苗存活率均为
#""J
&在
盐浓度为
"
"
!$3385
)
E
(#下!
M
(
A
(
_
比例组的接
菌和未接菌苜蓿幼苗的存活率也均为
#""J
!在盐
浓度大于
!$3385
)
E
(#开始出现死亡即在混合
盐碱胁迫条件下!紫花苜蓿幼苗的存活率受碱胁迫
"
F
D
值#的影响比盐胁迫更敏感随着盐碱梯度的
不断增加!高盐浓度"
#
-$3385
)
E
(#
#与高
F
D
值
"
#
&,#&
#的协同作用导致紫花苜蓿的存活率明显降
低!在盐浓度大于
-$3385
)
E
(#下!
M
(
A
(
_
比例组
接菌处理比未接菌处理幼苗的存活率高!如它们接
菌处理的存活率在盐浓度为
#$"3385
)
E
(#时!分
别比未接菌处理显著提高了
$&,$J
(
)",)J
和
!,J
"
2
$
","$
#从整体上分析!紫花苜蓿幼苗
的存活率在接菌处理下显著高于未接种处理"
2
$
","$
#!且在盐胁迫(碱胁迫(盐碱胁迫以及接种
GHI
处理下均受到显著影响"
2
$
",""#
#!同时受
到
GHI
与碱胁迫(盐胁迫(盐碱胁迫的交互作用显
著影响"
2
$
",""#
#!说明接种
GHI
提高了盐碱混
合胁迫下紫花苜蓿幼苗的存活率
$,B,$
!
株高
!
图
#
显示!非盐碱条件"
A^
#下!接菌
处理组紫花苜蓿幼苗的株高比未接菌处理组显著高
!"J
"
2
$
",""#
#&盐碱条件下!接种
GHI
处理组与
未接菌处理组的株高均随着盐碱梯度的增加而显著
下降且表现为
G
%
M
%
A
%
_
!即盐碱胁迫抑制了紫
花苜蓿的株高&除
_
!$
接菌处理组比相应未接菌处
理组提高了
+#,J
且差异不显著"
2
%
","$
#外!其
余
G
(
M
(
A
(
_
各个处理组的株高在接菌处理下均比
相应未接菌处理提高且差异显著"
2
$
","$
#整体
上分析!紫花苜蓿幼苗株高在接菌处理下显著高于
未接菌处理"
2
$
",""#
#!并且受到盐碱胁迫(碱胁
迫(盐胁迫与接种
GHI
处理的显著影响"
2
$
","#
#!也受到
GHI
与碱胁迫(盐碱胁迫的交互作
用显著影响"
2
$
","#
#&但
GHI
与盐胁迫的交互作
用对紫花苜蓿的株高影响不显著"
2
%
","$
#说明
混合盐碱条件下!接种
GHI
对碱胁迫条件下紫花
苜蓿株高的影响比盐胁迫条件下更为显著!但总体
上接种
GHI
缓解了盐碱胁迫的抑制作用!显著增
加了盐碱胁迫下紫花苜蓿的株高
$,B,E
!
总生物量
!
从图
#
可知!非盐碱条件"
A^
#
下!接菌处理的紫花苜蓿幼苗总生物量比未接菌的
显著高
#%"J
"
2
$
",""#
#&在盐碱胁迫条件下!接种
GHI
处理组和未接菌处理组的紫花苜蓿总生物量
随着盐碱梯度的增加而下降!且表现为
G
%
M
%
A
%
_
!即盐碱胁迫抑制了紫花苜蓿的生长&除接菌处理
组
_
-$
的总生物量比相应未接菌组提高了
-,#J
但
差异不显著"
2
$
","$
#外!其余
G
(
M
(
A
(
_
各个处理
组的总生物量接菌的比相应未接菌的均显著提高
整体上分析!紫花苜蓿幼苗总生物量表现为接菌处
#%#
&
期 赵
!
琦!等$混合盐碱胁迫下丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生长及
!
种酚酸含量的影响
理组显著高于未接菌处理组"
2
$
",""#
#!并受到盐
胁迫(碱胁迫(盐碱胁迫与接种
GHI
的显著影响"
2
$
",""#
#!也同时受到
GHI
与盐胁迫(盐碱胁迫的
交互作用的显著影响"
2
$
","#
#&但是!
GHI
与碱
胁迫的交互作用对紫花苜蓿的总生物量影响差异不
显著"
2
%
","$
#说明接种
GHI
对紫花苜蓿总生
物量影响!在盐胁迫条件下比混合盐碱条件下表现
得更为明显&但总体上接种
GHI
能够维持植物的
正常生长!从而增加紫花苜蓿的总生物量
$G$
!
*15
对紫花苜蓿脯氨酸和可溶性蛋白含量的
影响
$,$,B
!
脯氨酸含量
!
植物体内脯氨酸含量一定程
度上反映植物的抗逆性!积累的脯氨酸含量多说明
抗逆能力强!因此脯氨酸含量可以作为植物抗逆的
生理指标从图
!
所示!非盐碱条件"
A^
#下!接菌
处理紫花苜蓿幼苗的脯氨酸含量比未接菌处理显著
高
%J
"
2
$
","$
#&在盐碱胁迫条件下!接种
GHI
处理组和未接菌处理组的紫花苜蓿中脯氨酸含量随
着盐碱梯度的增加而增加!且表现为
_
%
A
%
M
%
G
!
即在盐碱胁迫的协同作用下导致脯氨酸的大量积
累!与碱胁迫相比!盐胁迫下的脯氨酸含量的增长率
更高"与其它盐浓度相比!盐浓度
#$"3385
)
E
(#
时!脯氨酸含量最高#&此外!接菌处理组的脯氨酸含
量比相应未接菌组显著提高"
2
$
","$
#!在
#$"
3385
)
E
(#
!
F
D
值
#",&
条件下!
_
#$"
接菌处理组的
比相应未接菌组的脯氨酸含量显著提高
!##J
"
2
$
",""#
#整体上分析!紫花苜蓿幼苗的脯氨酸含量
表现为接菌处理组显著高于未接菌处理组"
2
$
","#
#!且受到碱胁迫(盐胁迫(盐碱胁迫与接种
GHI
的显著影响"
2
$
",""#
#!也同时受到
GHI
与碱胁迫(盐胁迫(盐碱胁迫之间的交互作用的显著
影响"
2
$
",""#
#表明接种
GHI
能显著提高紫花
图
#
!
混合盐碱胁迫对紫花苜蓿存活率(株高和总生物量的影响
,
Hd
-和,
H(
-分别表示植物接种和未接种摩西球囊霉&不同小写字母表示相同接种条件下处理间在
","$
水平存在显著性差异&下同
I/
O
,#
!
2PP?:U08PT4R/8>0045U*45W45/1?3/X?;0UR?00:81;/U/81081U7?0>RT/T45R4U?
!
7?/
O
7U41;U8U45,
Hd
-
41;
,
H(
-
078V0U74U
F
541U0V?R?/18:>54U?;41;18U/18:>54U?;V/U7!3$#&&&
!
R?0
F
?:U/T?5
=
&
_/PP?R?1U58V?R:40?5?UU?R0V/U7/1043?/18:>54U/81/1;/:4U?0/
O
1/P/:41U5
=
;/PP?R?1U4381
O
UR?4U3?1U04U","$5?T?5
&
[7?043?40!%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
图
!
!
混合盐碱胁迫对紫花苜蓿脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
I/
O
,!
!
2PP?:U08PT4R/8>0045U*45W45/1?3/X?;0UR?00:81;/U/81081U7?
F
R85/1?41;085><5?
F
R8U?/1:81U?1U08P45P45P4
苜蓿中脯氨酸的含量!从而增加寄主植物的渗透调
节能力!增强植物的抗盐碱性
$,$,$
!
可溶性蛋白质含量
!
从图
!
可知!非盐碱条
件"
A^
#下!接菌处理的紫花苜蓿幼苗的可溶性蛋白
质含量比未接菌处理显著高
&,!J
"
2
$
",""#
#&盐
碱条件下!接种
GHI
处理组和未接菌处理组的紫
花苜蓿的可溶性蛋白质含量随着盐碱梯度的增加而
降低!且表现为
G
%
M
%
A
%
_
!即盐碱胁迫促进了紫
花苜蓿中可溶性蛋白质的分解&在
F
D
值
#
&,#
条
件下!未接菌处理组显著降低!而在
F
D
值
#
#",!%
条件下!接菌处理组才出现显著降低!说明接种
GHI
降低了可溶性蛋白质对碱胁迫的敏感度&在
盐浓度为
!$3385
)
E
(#条件下!
_
比例组接菌比
未接菌的幼苗高
&,$J
但差异不显著"
2
%
","$
#!
G
(
M
(
A
比例组接菌比相应未接菌的幼苗显著提高
"
2
$
",""#
#&在盐浓度为
#""3385
)
E
(#时!
A
比
例组接菌比相应未接菌的幼苗高
!$,&J
"
2
$
",""#
#!
G
(
M
(
_
比例组接菌比未接菌的幼苗高但差
异不显著"
2
%
","$
#整体上分析!紫花苜蓿幼苗
的可溶性蛋白质含量表现为接菌处理组显著高于未
接菌处理组"
2
$
",""#
#!且受到盐胁迫(碱胁迫(盐
碱胁迫以及接种
GHI
的显著影响"
2
$
",""#
#&同
时受到
GHI
与碱胁迫"
2
$
","#
#(盐碱胁迫"
2
$
",""#
#之间的交互作用的显著影响&但是!
GHI
与
盐胁迫之间的交互作用对紫花苜蓿可溶性蛋白质含
量影响差异不显著"
2
%
","$
#说明混合盐碱条件
下!接种
GHI
对紫花苜蓿可溶性蛋白质含量的作
用!碱胁迫更为显著!接种
GHI
增加了可溶性蛋白
质在盐碱胁迫下的稳定性
$GE
!
*15
对紫花苜蓿酚酸含量的影响
$,E,B
!
水杨酸含量
!
从图
%
所示!非盐碱条件
"
A^
#下!未接种
GHI
的紫花苜蓿幼苗的水杨酸含
量比接菌处理的显著高
)!%,&J
"
2
$
","$
#&盐碱条
件下!接菌处理组和未接菌处理组的水杨酸含量随
着盐碱梯度的增加而增加!且表现为
_
%
A
%
M
%
G
!
即植物通过水杨酸的积累来调节自身的抗盐碱性&
未接菌处理组
A
!$
比相应接菌处理组的水杨酸含量
显著高
#"-,%J
"
2
$
","$
#!其余各个处理组未接菌
比相应接菌的水杨酸含量高"
2
$
","#
#整体上分
析!紫花苜蓿幼苗的水杨酸含量表现为未接菌处理
组显著高于接菌处理组"
2
$
","#
#!且受到盐胁迫(
碱胁迫(盐碱胁迫与接种
GHI
的显著影响"
2
$
",""#
#&也同时受到
GHI
与盐胁迫(碱胁迫(盐碱
胁迫之间的交互作用的显著影响"
2
$
",""#
#&说明
紫花苜蓿通过提高水杨酸含量来调节植物的抗盐碱
性的反应接种
GHI
比未接菌的弱而且!无论是
否在盐碱条件下!水杨酸可能既参与了对紫花苜蓿
抗盐碱性的调节作用!又参与了紫花苜蓿的防御系
统抑制
GHI
侵染!导致接菌处理组比未接菌处理
组紫花苜蓿中水杨酸的含量低
%%#
&
期 赵
!
琦!等$混合盐碱胁迫下丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生长及
!
种酚酸含量的影响
图
%
!
混合盐碱胁迫对紫花苜蓿水杨酸和阿魏酸含量的影响
I/
O
,%
!
2PP?:U08PT4R/8>0045U*45W45/1?3/X?;0UR?00:81;/U/81081U7?045/:
=
5/:4:/;41;P?R>5/:4:/;:81U?1U08P45P45P4
$,E,$
!
阿魏酸含量
!
从图
%
所示!非盐碱条件
"
A^
#下!接种
GHI
处理的紫花苜蓿幼苗的阿魏酸
含量比未接菌处理的显著低
$&,#J
"
2
$
","#
#!即
接种
GHI
抑制了阿魏酸的积累!这可能是由于阿
魏酸参与了紫花苜蓿的防御系统抑制
GHI
侵染&
盐碱条件下!未接菌处理组和接菌处理组的阿魏酸
含量随着盐碱梯度的增加而增加!且表现为
_
%
A
%
M
%
G
!即阿魏酸的积累增加了紫花苜蓿的抗盐碱
性&除了
M
#$"
接菌处理组比未接菌处理组的显著高
+",$J
"
2
$
","$
#外!其余
G
(
M
(
A
(
_
各个处理组的
阿魏酸含量接菌的比相应未接菌的高但差异不显
著整体上分析!盐碱条件下!紫花苜蓿幼苗阿魏酸
含量表现为接菌处理组比相应未接菌处理组的阿魏
酸含量高且差异不显著"
2
%
","$
#!且受到盐胁迫
"
2
$
",""#
#(碱胁迫"
2
$
",""#
#与接种
GHI
"
2
$
","#
#的显著影响&但是!盐碱胁迫以及
GHI
与盐
胁迫(碱胁迫(盐碱胁迫之间的交互作用对紫花苜蓿
的阿魏酸含量的影响均为差异不显著"
2
%
","$
#&
说明阿魏酸可能需要调节来自于盐碱胁迫以及
GHI
侵染两个方面的影响!导致接种
GHI
在盐碱
条件下对紫花苜蓿中阿魏酸的含量无影响
%
!
讨论与结论
存活率(株高与总生物量可以直接的表现出盐
碱胁迫对植物的生长抑制效应陆爽等*#-+与张璐
等*#+认为
GHI
增加了紫花苜蓿根系的吸收面积!
促进了宿主植物对养分与水分的吸收!从而提高植
株的耐盐碱性!有利于植物的生长本研究结果显
示!
GHI
能提高紫花苜蓿的存活率(株高与总生物
量!这与前人的研究结果完全一致
GHI
能够促进宿主植物体内脯氨酸(可溶性蛋
白质的积累!从而维持细胞内的渗透势!保证植物细
胞的正常生理代谢!缓解了紫花苜蓿在盐胁迫下的生
长抑制效应*!-+脯氨酸是提高植物耐盐性的重要渗
透调节物质!而且积累脯氨酸是在低水势情况下保持
渗透平衡的一种有效的保护机制*!+很多研究表明
在盐条件下接种
GHI
使宿主植物积累更高的脯氨
酸和可溶性蛋白质的含量*!&*%#+本实验表明!混合盐
碱胁迫下!盐胁迫引起的水势与
@4
d的变化以及碱浓
度引起的高
F
D
均会诱导植物内渗透调节物质的积
累*&+!且接种
GHI
会产生更多的渗透调节物质降低
渗透势!来提高宿主植物的耐盐碱适应性
水杨酸是一种重要的信号分子!能够诱导植物
产生抗逆性
H?;/14
等*%!+认为水杨酸作为一种防
御化合物抵御
GHI
侵染宿主植物!所以接菌的植
物中水杨酸的含量要低!这与本结果相符合但是!
在盐碱条件下!
L741
O
等*%%+认为!
GHI
可能是通过
过氧化氢!水杨酸和一氧化氮的级联信号通路提高
根内的酚酸合成来增加宿主植物的抗逆性!这与本
结果不相符因此!本文认为一方面由于水杨酸的
+%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
大量积累提高植物的抗氧化酶活性!降低膜脂的过
氧化水平!增强植物的抗逆能力!另一方面水杨酸作
为防御化合物抵御
GHI
的侵染!从而使得接菌植
物中的水杨酸含量维持在较低的水平也有人认为
GHI
的种类不同!宿主植物不同!采样时间和所测
定的植物器官不同均会影响到水杨酸含量的测定结
果*%++所以!接种
GHI
增加或减少寄主植物中水
杨酸水平的原因仍然需要研究
H?;/14
等*%$+研究显示外源阿魏酸对
GHI
的
侵染具有一定的抑制作用这表明植物体内的阿魏
酸可能抑制
GHI
的侵染导致宿主植物体内的阿魏
酸含量降低!从而导致本研究中非盐碱条件下!接菌
处理组的紫花苜蓿中阿魏酸含量低而李冬美*%)+
的研究显示外源阿魏酸能够提高植物体内的抗氧化
酶活性因此!盐碱梯度的增加导致植物体内的阿
魏酸积累!从而降低了茎叶组织细胞膜脂的过氧化!
进而提高植物的抗盐碱能力而阿魏酸是与植物细
胞壁相结合*%-+以及相比较于其它酚酸表现出对
F
D
的稳定性*%+!可能导致了本研究中盐碱胁迫下
GHI
对紫花苜蓿中阿魏酸的含量无影响
综上!混合盐碱胁迫下!接种
GHI
能够促进紫
花苜蓿的生理生长!并且酚酸与植物抗逆之间也有
密切的联系这有利于探索丛枝菌根真菌对经济作
物的生长发育的促进作用!通过研究逆境下
GHI
对植物体内酚酸含量的影响!从而为其它次级代谢
产物对植物耐盐碱适应性的调控提供科学依据而
且!为盐渍化土壤治理与植被恢复提供了重要的经
济价值与科学意义
参考文献"
*
#
+
!
YG@afI
"王晓峰#
,Q3
F
R8T?;3?U78;08P045/1?*45W45/08/5/1Q11?RH81
O
85/4
*
g
+
,*#+145
.
1,-%"/%1
"现代农业#!
"#!
!"
%
#$
--
"
/1A7/*
1?0?
#
,
*
!
+
!
YG@aD Y
"王宏伟#!
HGH
"马
!
梅#!
NG@agLD
"杨建忠#!
/)",A83
F
R?7?10/T?3?40>R?41;4
O
R/:>5U>R450>0U4/14<5?;?T?58
F
3?1U
0UR4U?
O=
8P045/1?*45W45/08/5/1P4R3541;8PD?U48/RR/
O
4U/818PQ11?RH81
O
85/4
*
g
+
,6,
7
,4
.
5
.
1,-%"/%1
"北京农业#!
!"#%
!"
%)
#$
!%)
"
/1
A7/1?0?
#
,
*
%
+
!
LD2@a]BD
"郑普山#!
I2@aNAD
"冯悦晨#!
DGCM]
"郝保平#!
/)",[7?T4R/?U
=
:83
F
4R/081UR/4508P45P45P4
"
*+,-)
.
#&)/,0)E,
#
/1045/1?541;
*
g
+
,8441*#4
.
#",)5
.
1,-%"/%1)"9-,4-)4+:-;4#"#
.<
"内蒙古农业科技#
,!"#!
!"
$
#$
%%(%$
"
/1A7/1?0?
#
,
*
+
+
!
LDG@aNg
"张雨军#!
aSCIAD
"郭福纯#!
YG@aDM
"王海滨#!
/)",Q1UR8;>:U/81?X
F
?R/3?1U8P45P45P4813/5;045/1/64U/813?4;8V
*
g
+
,54,$)"=%&>)4+1
<
)4+?+9-,4-
"畜牧与饲料科学#!
"#+
!
EH
"
#
#$
+#(+!
"
/1A7/1?0?
#
,
*
$
+
!
[G@aH
"唐
!
明#!
DSG@aND
"黄艳辉#!
BD2@aH
"盛
!
敏#!
/)",_/T?R0/U
=
41;;/0UR/<>U/818P4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
//104*
5/1?45W45/1?08/5
!
Q11?RH81
O
85/4
*
g
+
,5-/)2+#"#
.
,-)9,4,-)
"土壤学报#!
""-
!
FF
"
)
#$
##"+(###"
"
/1A7/1?0?
#
,
*
)
+
!
NG@aDf
"杨海霞#!
aSCBDf
"郭绍霞#!
EQSZg
"刘润进#
,A74R4:U?R/0U/:08P4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
45;/T?R0/U
=
41;P>1:U/810/1
045/1?P4R3541;
*
g
+
,@;,4&A#%14)"#
B
5
CC
",+D-#"#
.<
"应用生态学报#!
"#$
!"
#
#$
%##(%!"
"
/1A7/1?0?
#
,
*
-
+
!
fSEg
"徐丽娟#!
_QGCLD^
"刁志凯#!
EQN
"李
!
岩#!
/)",2:8*
F
7
=
0/858
O
/:45P>1:U/8108P3
=
:8RR7/645P>1
O
/
*
g
+
,@;,4&A#%14)"#
B
5
C
(
C
",+D-#"#
.<
"应用生态学报#!
"#!
!
$E
"
#
#$
!$(!&!
"
/1A7/1?0?
#
,
*

+
!
李雪松!郑云玲!乌 恩
,
菌根接种对紫花苜蓿生长发育的效应*
A
+%%
!""-
自然科学学术论文"土壤肥料与农业可持续发展#
,
内蒙古自治
区$内蒙古土壤肥料学会!
""-
$
&(#"!,
*
&
+
!
]2@aNE
!
aGCLY
!
aGCN
!
/)",2:8*
F
7
=
0/858
O
/:45:74R4:U?R/0U/:08P45P45P40??;5/1
O
0/1R?0
F
810?U8T4R/8>03/X?;045U*45W45/1?0UR?0*
0?0
*
g
+
,A#%14)"#
B
84/
.
1)/,02")4/6,#"#
.<
!
""
!
HI
"
#
#$
!&(%&
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#"
+
!
[QG@ADf
"田晨霞#!
LDG@aNH
"张咏梅#!
YG@a^
"王
!
凯#!
/)",[7?414U83/:450UR>:U>R?R?0
F
810?0/145P45P4U8045/1/U
=
*45W4*
5/1U
=
0UR?008P@4DAC
%
*
g
+
,5-/)21)/)-%"/%1)9,4,-)
"草业学报#!
"#+
!
$E
"
$
#$
#%%(#+!
"
/1A7/1?0?
#
,
*
##
+
!
LDG@afE
"张晓磊#!
EQSfg
"刘晓静#!
KQHf
"齐敏兴#!
/)",G5P45P40??;/1
O
R88U:74R4:U?R/0U/:0>1;?R:83
F
5?X045/1?*45W45/0UR?00
*
g
+
,@;,4&A#%14)"#
B
D-#(5
.
1,-%"/%1
"中国生态农业学报#
,!"#%
!
$B
"
%
#$
%+"(%+)
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#!
+
!
EQ@gf
"蔺吉祥#!
aGCLD Y
"高战武#!
YG@aN
"王
!
颖#!
/)",B
=
1?R
O
/0U/:?PP?:U08P045U41;45W45/1?0UR?00?0810??;
O
?R3/14U/81
*+,-)
.
#&)/,0)
*
g
+
,5-/)5
.
1&/,)9,4,-)
"草地学报#!
"#+
!
$$
"
!
#$
%#!(%#
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#%
+
!
gQG@ag
"姜
!
健#!
NG@aME
"杨宝灵#!
fQG[
"夏
!
彤#!
/)",G145
=
0/08P
O
?1?U/:;/T?R0/U
=
8P045UU85?R41U4545P45P4
O
?R3
F
54030
*
g
+
,
5-/)21)/)-%"/%1)9,4,-)
"草业学报#!
"##
!
$I
"
$
#$
##&(#!$
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#+
+
!
AD2@^N
"陈科元#!
gQGKH
"贾倩民#!
AD2@NN
"陈彦云#!
/)",2PP?:U08PT4R/?U/?041;P?RU/5/64U/8181U7?
F
78U80
=
1U7?U/::74R4:*
U?R/0U/:08PP8R4
O
?0/10?:81;4R
=
045/1?*45W45/541;
*
g
+
,5
.
1,-%"/%1)"E&)1-;,4/;51,+51)&
"干旱地区农业研究#!
"#$
!
EE
"
!
#$
#&)(
!"!
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#$
+
!
EQSfg
"刘晓静#!
LDG@afE
"张晓磊#!
KQHf
"齐敏兴#!
/)",2PP?:U8P:83
F
/?X045U41
O
45W45/:81;/U/810810??;
O
?R3/14U/8141;
0??;5/1
O
:758R8
F
7
=
QQP5>8R?0:?1:?:74R4:U?R/0U/:08P45P45P4
*
g
+
,5-/)5
.
1&/,)9,4,-)
"草地学报#!
"#%
!
$B
"
%
#$
"#($"-
"
/1A7/1?0?
#
,
$%#
&
期 赵
!
琦!等$混合盐碱胁迫下丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生长及
!
种酚酸含量的影响
*#)
+
!
EC@aHf
"龙明秀#!
fSNI
"许岳飞#!
D2fK
"何学青#!
/)",G1U/8X/;41U?16
=
3?04:U/T/U/?08P*+,-)
.
#&)/,0)E,0??;5/1
O
>1;?R
045U0UR?00
*
g
+
,5-/)5
.
1&/,)9,4,-)
"草地学报#!
"#!
!
$I
"
#
#$
%(-
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#-
+
!
ESBD
"陆
!
爽#!
aSCD
"郭
!
欢#!
YG@aBDH
"王绍明#!
/)",2PP?:U08PGHP>1
O
/81
O
R8VU741;
F
7
=
0/858
O
/:45:74R4:U?R08P*+,(
-)
.
#&)/,0)E,>1;?R@4A50UR?00
*
g
+
,A#%14)"#
B
9#,")4+F)/1@#4&10)/,#4
"水土保持学报#!
"##
!
$H
"
!
#$
!!-(!%#
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#
+
!
LDG@aE
"张
!
璐#!
LDG@aK
"张
!
倩#!
N2Mf
"叶宝兴#
,2PP?:U8P4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645I>1
O
/
"
GHI
#
81
O
R8VU78P*+,-)
.
#&)(
/,0)E,>1;?R045U0UR?00
*
g
+
,9;)4+#4
.
5
.
1,-%"/%1)"9-,4-&
"山东农业科学#!
"#"
!
%
$
%!(%-
"
/1A7/1?0?
#
,
*
#&
+
!
DGZZQBC@Hg,H85?:>54R41;:?5>54R40
F
?:U08PU7?4R<>0:>54R3
=
:8RR7/6450
=
3*
g
+
,544%)"E0,G#
B
2")4/2;
<
&,#"#
.<
)4+
2")4/*#"-%")16,#"#
.<
!
#&&&
!
$"
$
%)#(%&,
*
!"
+
!
YG@aD
!
LDG@aL
!
aSCN
!
/)",D4VU78R1PR>/U/1:R?40?0U7?41U/8X/;41U:4
F
4:/U
=
41;R?;>:?05/
F
/;
F
?R8X/;4U/81/10?1?0:?1:?*4:*
:?5?R4U?;3/:?
*
g
+
,D%1#
C
)4?##+E&)1-;)4+:-;4#"#
.<
!
"##
!
$E$
"
$
#$
-+%(-$#,
*
!#
+
!
EGHMGQBHZ
!
ZQCB*ZSQLYI
!
G@_ZG_2ZH,G1U/8X/;41UR?0
F
810?0/1"
2;)&#"%&0%"
.
)1,&
#
R88U0:8581/6?;<
=
4R<>0:>54R
3
=
:8RR7/645P>1
O
/
*
g
+
,HG2;
<
/#"#
.
,&/
!
""%
!
BJI
"
!
#$
+!#(+!,
*
!!
+
!
g2C@BH
!
MC^ BD
!
gG@a H ^
!
/)",G1U/8X/;4U/T?4:U/T/U
=
8P14R/1
O
/141;58T40U4U/1/17/
O
7:785?0U?R85*P?;R4<*
g
+
,I,
B
9-,(
4-&
!
""#
!
JK
"
!+
#$
!$$(!)),
*
!%
+
!
GZGQHa
!
BGE22HG
!
gCD@[
!
/)",Z88U:8581/64U/81<
=
414R<>0:>54R3
=
:8RR7/645
"
GH
#
P>1
O
>0/1:R?40?0
O
R8VU741;0?:81;4R
=
3?U4<85/038P
F
>R
F
5?:81?P58V?R
!
D-;,4)-)
C
%1
C
%1)
"
E,
#
H8?1:7
*
g
+
,A#%14)"#
B
5
.
1,-%"/%1)")4+?##+@;$,&/1
<
!
!""&
!
HL
"
)
#$
!
!$$(!!$,
*
!+
+
!
EQADN
!
IG@aM
!
NG@aAD Y
!
/)",2PP?:U08PT4R/8>0045U*45W45/1?3/X?;0UR?00?081U7?0U4U?8P3/1?R45?5?3?1U0/11>UR/?1U085>*
U/81041;U7?
O
R8VU78P45W45/R?0/0U41UD458
F
7
=
U?@;"#1,&0,1
.
)/)
*
g
+
,A#%14)"#
B
2")4/H%/1,/,#4
!
""&
!
%!
$
##%-(##+-,
*
!$
+
!
李合生
,
植物生理生化实验原理和技术*
H
+
,
北京$高等教育出版社!
""%
$
#+(#$
!
$(!)",
*
!)
+
!
N2Za
"叶日贵#!
aGCg
"高
!
杰#!
YG@aM
"王
!
冰#!
/)",B/3>5U41?8>0
9
>41U/P/:4U/8141;:83
F
4R/0818P:83
F
81?1U0/1;/PP?R?1U
F
4RU08P!"
<
-
<
11;,J)%1)"4&,&>0/1
O
>5UR4*7/
O
7
F
?RP8R341:?5/
9
>/;:7R834U8
O
R4
F
7
=
*UR/
F
5?
9
>4;R>
F
85?34000
F
?:UR83?UR
=
*
g
+
,?##+9-,(
4-
"食品科学#!
"#+
!
EH
"
!"
#$
!+!(!+-
"
/1A7/1?0?
#
,
*
!-
+
!
DG@M
"韩
!
冰#!
D2ADf
"贺超兴#!
aSCBDZ
"郭世荣#!
/)",2PP?:U08P4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
/818038R?
O
>54U/810><0U41:?
:81U?1U041;41U/8X/;41U?16
=
3?4:U/T/U/?08P:>:>3O
0>1;?R045U0UR?00
*
g
+
,5-/)6#/36#1)"3(K--,+4/39,4
"西北植物学报#!
!"##
!
EB
"
#!
#$
!+&!(!+&-
"
/1A7/1?0?
#
,
*
!
+
!
fSg
"徐
!
静#!
_C@a^D
"董宽虎#!
aGCYg
"高文俊#!
/)",H?:741/038P4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
//145?T/4U/818P045U0UR?00
*
g
+
,21)/)-%"/%1L54,$)"=%&>)4+1
<
"草业与畜牧#!
"#"
!
J
"
#-$
#$
(
"
/1A7/1?0?
#
,
*
!&
+
!
GBDZGIQ2
!
LGD2_QH
!
ZGLHgCCg,A8*/18:>54U/8108P4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
/41;R7/681;?R045/1/U
=
/145P45P4
*
g
+
,9#,"
9-,4-)4+2")4/H%/1,/,#4
!
"#+
!
JI
"
$
#$
)#&()!&
"
/1A7/1?0?
#
*
%"
+
!
GZGIG[GDGE
!
D2Af,_8?0/18:>54U/81V/U7!"#$%&$#&&)/3
F
R8T?045UU85?R41:?/1
F
?
FF
?R
F
541U0
*
g
+
,A32")4/!1#G/;E
.
%"3
!
!"#+
!
%%
$
)++()$%,
*
%#
+
!
S^HGZG
!
BDGZHGB
!
HQBDZGB
!
/)",GR<>0:>54R3
=
:8RR7/645/18:>54U/81/3
F
R8T?0
O
R8VU741;41U/8X/;4U/T?R?0
F
810?8PA)/1#
C
;)
-%1-)&
"
E,
#
>1;?R@4
!
BC
+
045U0UR?00
*
g
+
,2")4/6,#&
<
&/$&
!
"#$
!
BFK
"
!
#$
!)"(!)&,
*
%!
+
!
H2_Q@GHgD
!
aGa@C@D
!
]QAD2N
!
CAGH]CgG
!
/)",Z88U:8581/64U/81<
=
4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
//04PP?:U?;<
=
U7?045/*
:
=
5/:4:/;:81U?1U8PU7?
F
541U
*
g
+
,2")4/9-,4-
!
""%
!"
#)+
#$
&&%(&&,
*
%%
+
!
LDG@aZK
!
LDSDD
!
LDGCDK
!
/)",GR<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
45/18:>54U/81/1:R?40?0
F
7?185/:0
=
1U7?0/0/1:58T?RR88U0T/4
7
=
;R8
O
?1
F
?R8X/;?
!
045/:
=
5/:4:/;41;1/UR/:8X/;?0/
O
145/1
OF
4U7V4
=
0
*
g
+
,A#%14)"#
B
2")4/2;
<
&,#"#
.<
!
"#%
!"
#-"
#$
-+(-&,
*
%+
+
!
YG@aM
"王
!
彬#!
EQD
"李
!
辉#!
fSEg
"徐丽娟#!
/)",Q1;>:U/818PU834U80/
O
1450><0U41:?0<
=
4R<>0:>54R3
=
:8RR7/645P>1
O
/
*
g
+
,
*
<
-#&
<
&/$)
"菌物学报#!
"#"
!
$K
"
+
#$
)#($)
"
/1A7/1?0?
#
,
*
%$
+
!
H2_Q@GG
!
gG^ CMB2@Q
!
2aBaGGZ_D,B>
O
4RF
81?1UP?R>5/:4:/;/17/=
:?5/>38P4R<>0:>54R
3
=
:8RR7/645P>1
O
>0
*
g
+
,9#,"6,#"#
.<
L6,#-;$,&/1
<
!
"##
!"
+%
#$
#+$)(#+)%,
*
%)
+
!
李冬美
,$*
氨基乙酰丙酸和阿魏酸缓解干旱胁迫以及茉莉酸甲酯缓解低温胁迫时黄瓜基因组
_@G
甲基化变化*
_
+
,
山东泰安$山东农
业大学!
"#%,
*
%-
+
!
BADEQ2G@@Y
!
GHH2ZA
!
B[ZGA^ _,H?U4<85/U?
F
R8P/5/1
O
8P3
=
:8RR7/645R88U08P*+,-)
.
#/1%4-)/%")
*
g
+
,2;
<
/#-;$,&/1
<
!
""
!
JK
"
#
#$
##!(#+),
*
%
+
!
IZQ2_HG@H
!
gSZa2@BBD,2PP?:U8P
F
D81U7?0U4=
8P
F
541U
F
7?185/::83
F
8>1;0
*
g
+
,A#%14)"#
B
5
.
1,-%"/%1)")4+?##+@;$(
,&/1
<
!
"""
!
FM
"
)
#$
!#"#(!##",
!编辑"裴阿卫#
)%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷