全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家高技术研究发展计划"
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#
!!
作者简介$董
!
鹤"
#&(&)
#!女!在读硕士研究生
3*45/6
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781
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通信作者$姚雅琴!教授!主要从事植物逆境细胞生物学研究
3*45/6
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玉米叶表皮短细胞发育过程的形态特征及
栓质细胞作用研究
董
!
鹤!李
!
思!张
!
莉!王巧艳!姚雅琴"
"西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
#!#""
#
摘
!
要$采用大田试验!直接撕表皮或对叶片进行固定处理!结合单染(复染(荧光染色等多种细胞学显色方法!利
用光学显微镜(荧光显微镜和扫描电子显微镜系统观察玉米叶表皮短细胞的发生时期(发育过程(分布规律以及形
态结构特征!研究
B
C和
D
!
E
!
在栓质细胞中的分布变化与表皮其它细胞中
B
C和
D
!
E
!
的分布及气孔器开关的关
系!为进一步挖掘短细胞的新功能提供细胞学依据结果表明$"
#
#短细胞是同步发生在玉米多叶位新表皮组织形
成过程中!所有植株从第

新生叶!大部分第
-
叶!极少数第
$
叶的基部同时开始发生短细胞!之后新生的高位叶
也均发生短细胞!并随着叶位的升高叶片各部位短细胞密度均增大!所有植株的
#
"
+
叶"因不再生长#均无短细胞
出现"
!
#初期发育的叶表皮细胞进行不对称分裂!生成相互交替的长(短细胞!有的短表皮细胞横"垂直叶脉#分
裂!形成栓质细胞和硅质细胞对&栓质细胞基部与叶肉细胞相邻!硅质细胞嵌在栓质细胞和表皮细胞间偏上"
%
#
有短细胞发生的叶片!宏观背面发亮且覆有蜡质层!微观表皮细胞的着色特性发生了变化&栓质细胞为面包形柱状
细胞!硅质细胞为哑铃形扁细胞"
+
#气孔器张开时!栓质细胞中没有
B
C和
D
!
E
!
的积累&气孔器关闭时!栓质细
胞中积累了大量的
B
C和
D
!
E
!
!且栓质细胞中
B
C和
D
!
E
!
的积累始终与副卫细胞中
B
C和
D
!
E
!
的积累变化一
致!而硅质细胞和长细胞没有
B
C和
D
!
E
!
的积累该研究确定了玉米叶表皮短细胞发生的时期&展示了其发育过
程的形态学变化特征&发现栓质细胞中
B
C和
D
!
E
!
的积累随气孔器开关呈周期性变化!且与副卫细胞中
B
C和
D
!
E
!
的积累变化保持一致
关键词$短细胞&形态特征&
B
C
&
D
!
E
!
中图分类号$
F&++,$-
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F!$+
!!!
文献标志码$
2
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9
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B
C
&
D
!
E
!
!!
玉米不仅是重要的粮食作物!而且是重要的饲
料(工业和能源原料叶片是植物生长和发育过程
中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官!也是
植物进行光合(呼吸和蒸腾作用的重要场所)#*目
前!对于玉米叶片结构和功能的研究大多针对的是
与光合作用相关的叶肉细胞)!*%*!及其与叶表皮上气
孔器运动有关的保卫细胞(副卫细胞)+**的相关研
究!而关于玉米叶表皮短细胞结构与功能方面的系
统研究未见详细报道短细胞是禾本科(莎草科等
单子叶植物特化的表皮细胞!包括硅质细胞和栓质
细胞两种!成熟的硅质细胞是充满硅质体的死细胞!
而栓质细胞是一种细胞壁栓质化的活细胞)(*在不
同植物或同一植物的不同组织部位!两种细胞的形
态(分布数量均不同)&*
]65<[451
)
#"
*用光学显微镜
观察了小麦叶鞘硅质细胞和栓质细胞的产生以及硅
质细胞硅质的沉积&
B5@A451
等)##*用透射电子显微
镜研究了燕麦节间表皮中硅质细胞和栓质细胞形成
过程的超微结构变化&
2
9
5Q/;
等)#!*用扫描电镜结合
^
射线能谱分析!观察研究了水稻叶表皮硅细胞的
分布特征和硅含量的变化在水稻(高粱(小麦等植
物中的研究已表明!短细胞具有形态学分类依
据)&!#%*(硅质细胞具有抗倒伏(抗病)#+*(抗旱性)#$*等
重要作用也有研究认为植物体中硅的积累对提高
植物的抗旱性)#-*#*(抗病性)#(*!"*至关重要&施硅能
促进硅在叶片的积累和硅细胞的发育)!#*!调节气孔
蒸腾促进光合)!!*!提高植物对水分的吸收和利
用)!%*!+*迄今为止未见系统研究玉米叶表皮短细胞
的相关文献!且目前有关短细胞功能的研究均与硅
细胞或外源硅对植物的作用有关!而对于具有大的
细胞核(丰富的线粒体(粗面内质网的栓质细胞功能
方面的研究!报道几乎是空白因此!掌握玉米叶片
短细胞发生发育过程的细胞学变化特征!对于进一
步探究短细胞的新功能!阐明短细胞的功能与作用
机理!提高玉米抗逆性!保障高产稳产至关重要为
此!本研究利用多项技术!在系统地观察研究玉米叶
表皮短细胞的发生时期(发育过程(分布规律(形态
结构特征的基础上!研究
B
C
(
D
!
E
!
在栓质细胞中
的分布变化与表皮其它细胞中
B
C
(
D
!
E
!
的分布及
气孔器开关的关系!旨在为短细胞功能和作用机理
的研究!提供细胞学依据和新的线索与途径
#
!
材料和方法
B,B
!
试验材料
供试玉米品种为+郑单
&$(
,试验于
!"#+
年
在西北农林科技大学试验田进行!
-
月中旬(
-
月下
旬(

月上旬分别播种
%
次
B,C
!
试验方法
B,C,B
!
短细胞发生时期观察
!
当玉米第
#
片叶的
叶片刚露出叶尖端时!从叶基部"叶舌以上部分#剥
离出嫩叶!将嫩叶从基部向顶部用刀片依次切成
!,$_!,$44
! 的小块!苏木精直接染色!光镜观察
是否出现短细胞每次分别取长势基本一致的
%
株
玉米苗进行试验玉米第
!
叶(第
%
叶(第
+
叶等的
观察方法同上!直到发现短细胞出现为止短细胞
发生后!统计并记录
$"
株玉米短细胞发生的叶位(
玉米的叶期!
%
次重复
!(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
B,C,C
!
短细胞发生和未发生的区分方法
!
宏观上!
用尼康
G%%""
单反相机对玉米叶背面进行拍照&微
观上!根据栓质细胞和硅质细胞各自的特点!筛选出
最优方案---番红甲苯胺蓝复染法取玉米叶下表
皮!番红染色约
#"4/1
!蒸馏水冲洗后!再用甲苯胺
蓝染色
#4/1
!蒸馏水冲洗干净!制成临时装片!
E*
6
=
4
X
@0]^ $#
显微镜下观察拍照
B,C,D
!
短细胞发育过程的观察
!
确定短细胞的发
生时期后!当发生短细胞的叶片刚露出叶尖端时!观
察方法同
#,!,#

B,C,E
!
不同叶位短细胞数目统计
!
短细胞在叶片
不同部位的数量分布测定用单位面积计数法!选取
$
株长势基本一致的玉米!分别取每株玉米完全展
开叶的第

((
&
叶靠近主叶脉的顶部(中部(基部及
中部靠近叶边缘的
+
个部位的表皮!甲苯胺蓝染色!
利用
E6
=
4
X
@0]^ $#
显微镜!在
!"
倍物镜下统计全
视野内短细胞数目"不分别统计栓质细胞和硅质细
胞数目#!再换算成每
44
! 内短细胞数目!分析数据
并计算各部位短细胞数目平均值及标准误
B,C,F
!
短细胞形态学观察
!
将玉米叶片切成
$_$
44
! 的小块!常规扫描电镜样品制备法处理后!用
D/R5<:/L*%+""H
扫描电镜观察!拍照并记录结果
B,C,G
!
短细胞解剖结构观察
!
将玉米叶片切成
!
_!,$44
! 的小块!迅速放入体积分数为
+`
的戊
二醛固定液进行固定!常规环氧树脂法对样品进行
包埋!利用
JB]*a
型超薄切片机!选取
%
个包埋块
进行半薄切片!番红染色!
E6
=
4
X
@0]^ $#
显微镜下
观察拍照
BHCHI
!
光暗处理条件下栓质细胞中
?
J分布观察
!
参考
b50<:[;
等)!$*提出的方法!利用改进的亚硝
酸钴铅钠组织化学染色法!对玉米叶表皮
B
C进行
细胞化学定位取玉米叶下表皮!放入
!
个分别装
有
#4Jc;0*BP6
负载缓冲液"
X
D-,#$
!
#"4486
.
J
)#
c;0
%
BED
(
$"4486
.
J
)#
BP6
(
",#4486
.
J
)#
P5P6
!
#的
!4J
离心管中!每个离心管放入
%
个
表皮条!其中
#
个离心管套上黑色纸袋避光处理!然
后将
!
个离心管均放在温度
!%d
!光强度为
%$"
#
486
.
4
)!
.
0
)#的光照培养箱中光照
+:
!之后分
别取出表皮条!进行
B
C染色对照组不做任何处
理!将表皮直接进行
B
C染色!
E6
=
4
X
@0]^ $#
显微
镜下观察拍照!
%
次重复
BHCHK
!
光暗处理条件下栓质细胞中
L
C
M
C
的分布
观察
!
D
!
E
!
表皮条的处理方法同上!进行光暗处
理后!分别取出表皮条!对应放入
!
个装有
#4J
\Q/0*BP6
负载缓冲液"
X
D,!
!
#"4486
.
J
)#
\Q/0
(
$"4486
.
J
)#
BP6
#的
!4J
离心管中!再加入
#
#
J
荧光染液
!
!
*
二氯荧光素二乙酸酯"
D
!
GPT*
G2
#!摇匀后避光孵育
#$
"
!"4/1
进行荧光染色!
新鲜负载缓冲液漂洗
%
次!制成临时装片对照组
不做任何处理!将表皮直接进行荧光染色!在
E6
=
4*
X
@0]^ $#
荧光显微镜下观察拍照!
%
次重复事先
已验证表皮中无自发荧光物
B,D
!
数据处理
采用
3W<;6!"#"
处理数据!
LeLL#,"
软件对
数据进行差异显著性分析!
EQ/
9
/1eQ8&,"
软件
作图
!
!
结果与分析
C,B
!
短细胞的发生时期
根据
#,!,#
的观察方法!由图
#
可知!

叶期从
新生叶的第

叶发生开始!所有玉米的第

叶就开
始形成短细胞!此时极少数玉米第
$
叶!大部分玉米
第
-
叶的基部在新产生表皮细胞的同时也开始形成
短细胞!此后
(
叶期的第
(
(
&
叶期的第
&
叶从新生
叶开始也全部发生短细胞!而之前第
$
(
-
叶未出现
短细胞的植株随着玉米叶期的增多第
$
(
-
叶将不再
发生短细胞!第
$
(
-
叶与第

((
&
叶发生短细胞的
植株数差异显著!而不同叶期的相同叶位发生短细
图
#
!
不同叶期的不同叶位发生短细胞的植株数量
图中不同小"大#写字母表示当

#
","$
时!相同叶期的
不同叶位"不同叶期的相同叶位#之间发生短细胞
植株数量的显著性差异
T/
9
,#
!
\:;
X
651R01@4Z;Q8A45/Y;
9
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9
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X
80/R/8108A7/AA;Q;1R6;5A0R5
9
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"
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X
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#
","$
%(#
&
期 董
!
鹤!等$玉米叶表皮短细胞发育过程的形态特征及栓质细胞作用研究
胞的植株数无显著性差异!并且所有玉米的
#
"
+
叶
随着植株的生长也均无短细胞的出现说明玉米叶
表皮短细胞是同步发生在多叶位新表皮组织的形成
过程中的!在

叶期第

叶新生叶发生时已经形成
的表皮组织不再有短细胞的发生
C,C
!
短细胞发生和未发生叶片宏观和微观水平的
结构特征
!!
根据试验观察发现!未发生短细胞的玉米叶片
"图版
$
!
#
#与发生短细胞的玉米叶片"图版
$
!
%
#不
同&就同一玉米叶片"图版
$
!#未发生的部位"
]#
#
与发生短细胞的部位"
]!
#也不同发生短细胞的
部位较未发生短细胞的部位有
#
层蜡质膜的覆盖!
且发亮!手感光滑!叶片较厚说明短细胞发生后!
在视觉和触觉上玉米叶片外部均发生了变化!并且
随着叶片的继续生长!未发生短细胞的部位以后也
不会发生短细胞对表皮进行常规染色观察发现!
未出现短细胞的部位被染成紫色"图版
$
!
+
(
$
#!出
现短细胞的部位被染成紫蓝色"图版
$
!
$
(
-
#!这可
能是短细胞发生后!表皮细胞的组成成分发生了变
化!导致相同的染液着色不同短细胞发生后可看
到气孔器和短细胞大多数不在同列排列!每
!
列气
孔器之间相隔
!
"
%
列的长细胞间夹有短细胞"图版
$
!
$
(
-
#
C,D
!
短细胞的发育过程
随着叶片的生长发育!初期分化的表皮细胞进
行不对称的细胞分裂"图版
$
!

圆圈所示#!生成相
互交替的长(短细胞"图版
$
!
(
#!有些短表皮细胞纵
"平行叶脉#分裂!逐渐分化为保卫细胞"图版
$
!
&
#!
在这个过程中!夹在
!
列气孔器间的
!
"
%
列短细胞
的前体母细胞"图版
$
!
&
#!开始进行横"垂直叶脉#
分裂!产生
!
个子细胞"图版
$
!
#"
圆圈所示#!其中
一个子细胞的细胞核逐渐退化!最终消失!另一个子
细胞的核继续保留"图版
$
!
##
圆圈所示#!细胞核
退化的细胞开始积累硅质!最终形成硅质细胞!另一
个细胞不积累硅质!细胞核完好!最终形成栓质细
胞成熟的栓质细胞呈面包形柱状!硅质细胞呈哑
铃形扁状!形成栓质(硅质细胞对"图版
$
!
#!
#
C,E
!
短细胞的分布规律
由图
!
可知!同一叶片中靠近主叶脉的部位!从
顶部(中部到基部!短细胞密度依次呈显著性增加&
随着叶位的升高!不同叶片的顶部(中部(基部短细
胞密度均呈显著性增大从图
%
可看出!同一叶片
中!叶片中部靠近主叶脉的部位较叶边缘的部位短
细胞密度大!随着叶位的上升!两部位短细胞密度差
异减小&不同叶片中靠近主叶脉和叶边缘的部位随
着叶位的上升!两部位短细胞密度均呈显著性增大
综上说明从低位叶到高位叶!叶片各部位短细胞密
度都在增大
C,F
!
短细胞的形态结构
短细胞扫描电镜形态观察发现!表面观形状为
图
!
!
不同叶位靠近主叶脉的不同部位短细胞密度比较
图中不同小"大#写字母表示当

#
","$
时!同一叶位的不同部位
"不同叶位的相同部位#之间短细胞密度的显著性差异
T/
9
,!
!
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X
5Q/0818A0:8QR<;607;10/R
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80/R/8101;5QR:;45/16;5AV;/1
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图
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!
不同叶位叶片中部靠近主叶脉与靠近
叶边缘短细胞密度比较
图中不同小"大#写字母表示当

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不同叶位的相同部位之间短细胞密度的显著性差异
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
哑铃形扁状的细胞为短细胞中的硅质细胞!与其相
邻的面包形柱状细胞为栓质细胞!栓质细胞与硅质
细胞不在一个平面上!相对于硅质细胞向叶片内部
凹陷"图版
$
!
#%
#&光镜下观察玉米叶片的解剖结构
纵切图!可以清楚地看到被番红着色的栓质细胞!栓
质细胞与长细胞厚度相近!基部与叶肉细胞相邻!而
硅质细胞夹在栓质细胞与长细胞之间偏上!几乎未
被着色!这与硅质细胞的组成成分有关!并且厚度较
薄!与硅质细胞形态观察相一致"图版
$
!
#+
#
CHG
!
光暗处理条件下栓质细胞中
?
J分布变化与
表皮其它细胞中
?
J分布及气孔器开关的关系
!!
对表皮进行
B
C染色后观察发现!对照组"图版
%
!
#
(
+
#的保卫细胞(副卫细胞(短细胞中的栓质细
胞都有黄黑色沉淀物的积累!即为
B
C
&与对照组相
比!光处理后"图版
%
!
!
(
$
#!保卫细胞黄黑色沉淀
物!即
B
C积累增多!而副卫细胞和栓质细胞几乎没
有
B
C积累!说明光处理后!气孔器打开!导致了
B
C
在保卫细胞大量积累&与对照组相比!暗处理后"图
版
%
!
%
(
-
#!可看到副卫细胞和栓质细胞有黄黑色沉
淀物!即
B
C大量积累!而保卫细胞几乎没有
B
C积
累!说明暗处理后!气孔器关闭!导致了
B
C在副卫
细胞的积累但结合光暗处理结果分析可知!栓质
细胞中
B
C积累变化始终和副卫细胞
B
C积累变化
相一致!而硅质细胞和长细胞在光暗处理诱导的气
孔器运动过程中始终没有
B
C积累综上说明栓质
细胞
B
C积累变化与光暗诱导的气孔器开关有关
CHI
!
光暗处理条件下栓质细胞中
L
C
M
C
分布变化
与表皮其它细胞中
L
C
M
C
分布及气孔器开关的关系
!!
对表皮进行
D
!
E
!
荧光染色后观察发现!对照
组"图版
%
!

(
#"
#有发荧光的保卫细胞(副卫细胞和
短细胞中的栓质细胞!说明保卫细胞(副卫细胞和栓
质细胞有
D
!
E
!
积累&与对照组相比!光处理后"图
版
%
!
(
(
##
#!保卫细胞发微弱的荧光!积累了少量的
D
!
E
!
!而副卫细胞和栓质细胞不发荧光!没有
D
!
E
!
积累!说明光处理后!气孔器打开!导致了
D
!
E
!
在
保卫细胞(副卫细胞和栓质细胞的积累均减少&与对
照组相比!暗处理后"图版
%
!
&
(
#!
#!保卫细胞(副卫
细胞和栓质细胞的荧光强度均增强!说明暗处理后
气孔器关闭!导致了
D
!
E
!
在保卫细胞(副卫细胞的
大量积累但结合光暗处理分析可知!栓质细胞中
D
!
E
!
积累变化始终和副卫细胞
D
!
E
!
积累变化相
一致!而硅质细胞和长细胞在光暗处理诱导的气孔器
运动过程中始终没有
D
!
E
!
积累综上说明栓质细
胞中
D
!
E
!
积累变化与光暗诱导的气孔器开关有关
%
!
讨
!
论
D,B
!
短细胞发生发育过程的形态学变化特征
有研究发现!小麦拔节以后第
&
叶便开始出现
短细胞)!-*!高粱幼苗三叶期的
%
片叶!贴叶脉的上(
下表皮中已经出现了短细胞!但是贴叶肉的上(下表
皮中却无短细胞)#$*本研究结果表明!玉米叶表皮
短细胞是同步发生在多叶位新表皮组织的形成过程
中!所有植株第

新生叶!极少数植株第
$
叶(大部
分植株第
-
叶从叶基部同时开始发生短细胞!
#
"
+
叶无短细胞发生这与前人报道的短细胞发生时期
不一致!可能是由于不同属间存在差异所致有研
究认为!在禾本科植物中!叶片表皮的短细胞是由初
期发育的表皮细胞分化而来的)!*!本试验通过常规
染色光镜观察!清楚系统地展示了短细胞发育过程
的每个阶段!初期发育的叶表皮细胞进行不对称分
裂!产生相互交替的长(短细胞!有的短表皮细胞垂
直叶脉分裂!形成栓质细胞和硅质细胞对!有的短表
皮细胞平行叶脉分裂形成保卫细胞!最终和副卫细
胞组成气孔器这与前人研究燕麦短细胞发育过
程)&*相似!但该文献只有简单的文字描述并无相应
的图片佐证结构是功能的基础!植物结构的变化
必然会直接影响到植物生理生态功能的改变)#%*!本
试验就短细胞的形态结构特征观察发现!硅质细胞
较栓质细胞厚度薄! 种细胞不在一个平面上!表面
观形态特征也不同!栓质细胞为面包形柱状细胞!硅
质细胞为哑铃形扁细胞!栓质细胞基部与叶肉细胞
相邻!硅质细胞嵌在栓质细胞和表皮细胞间偏上
同一叶片表皮有无短细胞部位对同一染色剂着色有
明显的差异染色是利用染色剂与细胞内的某些成
分发生作用!通过光谱吸收和折射!使其各种微细结
构能显现不同颜色的过程短细胞出现后表皮细胞
的着色发生了变化!说明短细胞对周围相邻的其它
表皮细胞的代谢有影响
有研究表明!蜡质结构的形成受植株生长发育
阶段和环境条件的综合影响)!(*!叶片表面的蜡状物
质是植物抵御外界胁迫的第一层保护性屏障)!&*
f;1[0
等)%"*认为蜡质的积累能抵抗病菌入侵!也有
研究认为)%#*蜡质含量的增加能提高植物抗旱能力
]/51<:/
等)%!*指出!玉米表皮蜡质合成有两种途径!
一种是在幼叶的前
$
叶或前
-
叶!另一种是发生在
玉米整个生命周期前一种情况与我们观察到的玉
米叶片短细胞发生时期相吻合本研究发现!发生
短细胞的叶片较未发生的叶片背面发亮!用手触摸!
$(#
&
期 董
!
鹤!等$玉米叶表皮短细胞发育过程的形态特征及栓质细胞作用研究
叶片较厚!叶面光滑!很清楚看到叶表面有明显的蜡
质层覆盖!并且撕取表皮后染色观察确实发生了短
细胞说明玉米叶表皮短细胞的生成与蜡质的积累
有相关性植物蜡质的合成和运输是一个非常复杂
的过程!需要一系列酶和编码这些酶的基因参与
蜡质主要由内质网合成!转运途径有两种假说$第一
种是蜡质组分从内质网到质膜的直接运输&第二种
是内质网合成后!由囊泡转运至高尔基体经修饰加
工后通过胞吐作用转向质膜运输)%%*这样!比长细
胞核大(质多(质浓(线粒体(核糖体(内质网和高尔
基体丰富得多的栓质细胞!是否参与表皮沉积的蜡
质的合成转运或调节!值得研究
DHC
!
栓质细胞中
?
J
!
L
C
M
C
分布及其与气孔器开
关的关系
!!
B
C是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一!对
生物体具有重要的生理功能!如调节气孔器运动!增
强植物光合(蒸腾速率及植株体内物质的合成!提高
能量代谢等)%+*气孔器运动是由保卫细胞的膨压
变化引起的!
B
C被证明是引起保卫细胞膨压变化最
重要的离子)%$*
c5
.
8Q;
等)%-*采用全细胞电压钳技
术证实了玉米气孔器运动是保卫细胞和副卫细胞
B
C互相转移调节的结果
L/Q/<:517Q5
等)%*也发现
玉米体内保卫细胞和副卫细胞
B
C通道表达相反
我们用细胞化学染色技术!观察研究了光照和黑暗
条件诱导的气孔器开关过程中
B
C在长(短细胞!保
卫和副卫细胞中的变化!不仅验证了
b50<:[;
等)!$*
的气孔器张开时
B
C积累在保卫细胞中!副卫细胞
几乎没有!关闭时
B
C积累在副卫细胞!保卫细胞几
乎没有!而且发现短细胞中的栓质细胞有
B
C积累!
硅质细胞则没有更有意义的是栓质细胞中
B
C积
累与气孔器的开关有关!气孔器张开时栓质细胞中
几乎没有
B
C积累!气孔器关闭时栓质细胞积累了
大量的
B
C
!与相距较远的副卫细胞中
B
C积累变化
一致!而位于栓质细胞和副卫细胞之间的长细胞却
没有
B
C分布这些充分说明!栓质细胞
B
C积累与
气孔器的开关存在一定的联系
过氧化氢"
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#是活性氧
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#重要的代表之一!化
学性质比较稳定!存留时间较长起初认为
D
!
E
!
在植物体内的产生与积累有害!会损伤细胞膜系统!
近期研究认为在胁迫条件下产生的
D
!
E
!
是植物感
知并传递胁迫信号的重要分子!其在各种刺激引起
的气孔器运动信号级联反应中起着中心调节作
用)%(*阎炜等)%&*发现!在光%暗调控下
D
!
E
!
可调
节气孔器的运动
J;;
等)+"*认为保卫细胞内源
D
!
E
!
的产生是激发子诱导气孔器关闭必需的信号
分子现研究普遍认为!气孔器关闭时!保卫细胞积
累了大量的
D
!
E
!
)
+#*+!
*
!近期研究发现)*!不仅保卫
细胞中的
D
!
E
!
对气孔器的运动有调节作用!副卫
细胞中的
D
!
E
!
也有作用!但调节机理不完全相同
气孔器张开时!保卫细胞有少量
D
!
E
!
积累!而副卫
细胞没有&当气孔器关闭时!保卫细胞和副卫细胞中
D
!
E
!
积累都大增本研究发现!栓质细胞中积累
的
D
!
E
!
与
B
C一样!随着气孔器的开关呈周期性变
化!即气孔器张开时!栓质细胞中几乎没有
D
!
E
!
积
累!气孔器关闭时栓质细胞中积累了大量的
D
!
E
!
!
也与副卫细胞中
D
!
E
!
积累变化一致!但硅质细胞
和长细胞中始终没有
D
!
E
!
积累
尽管现在还不清楚气孔器关闭时!栓质细胞中
积累大量
B
C和
D
!
E
!
的具体功能!与相距较远的副
卫细胞中
B
C和
D
!
E
!
积累又为何一致!并随气孔器
的开关呈周期性变化!而相邻且位于栓质细胞和副
卫细胞之间的长细胞中却没有我们还发现!随着
水分胁迫的加重!玉米叶片气孔器开度逐渐降低的
同时!副卫细胞中
B
C和
D
!
E
!
积累逐渐增加!栓质
细胞中
B
C和
D
!
E
!
积累也逐渐增加"图略#!栓质细
胞中
B
C和
D
!
E
!
积累的多少与气孔器开度呈负相
关
B
C和
D
!
E
!
是目前公认的调节气孔器开关的
重要因子!而气孔又是植物蒸腾过程中水蒸气从体
内排到体外的主要出口!也是光合作用和呼吸作用
与外界进行气体交换的通道!气孔器的开关直接影
响着植物蒸腾(光合(呼吸等重要的生理过程因此
可推测!始终保持高度活性的栓质细胞是否会通过
调控
B
C和
D
!
E
!
变化!影响气孔器的开度!调节光
合(呼吸强度和蒸腾速率来提高植物抵抗非生物逆
境(生物逆境以及病菌侵袭的能力等!还需进一步的
研究证实本研究可为该方面的深入探索!尤其是
栓质细胞功能和作用机理的研究!提供细胞学依据
或新的线索与途径
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