全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４３(３): ２６７￣２７３(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０２￣０４ꎻ 修回日期: ２０１３￣０２￣１７
基金项目: 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放基金重点项目(ＢＲＺＤ１００１)
通讯作者: 李健强ꎬ教授ꎬ主要从事种子病理学研究ꎻ Ｔｅｌ / Ｔａｘ:０１０￣６２７３４９３８ꎬＥ￣ｍａｉｌ: ｌｉｊｑ２３１＠ｃａｕ. ｅｄｕ. ｃｎꎻ
李志军ꎬ教授ꎬ主要从事干旱区生物多样性及保育、农林生态健康研究ꎻ Ｔｅｌ / Ｔａｘ: ０９９７￣４６８０８１３ꎬＥ￣ｍａｉｌ: ｌｉｚｈｉｊｕｎ０２０２＠１２６. ｃｏｍ
第一作者: 李 倩ꎬ女ꎬ辽宁沈阳人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事种子病理学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｑ＠ｃａｕ. ｅｄｕ. ｃｎꎮ
胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子形态和侵染结构观察
李 倩１ꎬ２ꎬ 谷思辰１ꎬ２ꎬ 王玉丽３ꎬ 李志军３∗ꎬ 李占林４ꎬ 李健强１ꎬ２∗
( １ 中国农业大学植物病理学系 /农业部植物病理学重点开放实验室ꎬ 北京 １００１９３ꎻ
２ 种苗健康北京市工程研究中心 /种子病害检验与防控北京市重点实验室ꎬ 北京 １００１９３ꎻ
３ 塔里木大学植物科学学院 /新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室ꎬ 阿拉尔 ８４３３００
４ 内蒙古赤峰市松山区岗子乡林业站ꎬ 赤峰 ０２４０５１)
摘要:借助直接观察、显微和超微结构观测等手段ꎬ对胡杨和灰叶胡杨锈病显症叶片、锈菌夏孢子的形态、孢子萌发和侵染
结构进行了观测ꎮ 结果表明ꎬ胡杨和灰叶胡杨的锈菌夏孢子堆、夏孢子形态结构相似ꎻ夏孢子堆散生于叶片正反两面ꎬ近半
球形或半椭球形ꎬ呈橙黄色或金黄色ꎻ夏孢子散落分布于叶片正反两面ꎬ圆形或卵圆形ꎬ透明、橙黄色ꎬ厚壁ꎬ单胞ꎬ表面密生
刺瘤ꎻ胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子的长轴和短轴长度、刺瘤高度及刺瘤间距四项指标均无显著性差异ꎻ夏孢子萌发产生芽
管后形成菌丝ꎬ通过叶表气孔直接侵染叶片ꎬ以菌丝的形式在叶片组织内扩展ꎮ
关键词:胡杨ꎻ 灰叶胡杨ꎻ 粉被栅锈菌ꎻ 夏孢子形态ꎻ 侵染结构
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓ ａｎｄ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍｅｌａｍｐｓｏｒａ ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｉｎ
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ　 ＬＩ Ｑｉａｎ１ꎬ ２ꎬ ＧＵ Ｓｉ￣ｃｈｅｎ１ꎬ ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｙｕ￣ｌｉ３ꎬ ＬＩ Ｚｈｉ￣ｊｕｎ３ꎬ ＬＩ
Ｚｈａｎ￣ｌｉｎ４ꎬ ＬＩ Ｊｉａｎ￣ｑｉａｎｇ１ꎬ ２ 　 ( １Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ / Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａ￣
ｔｈｏｌｏｇｙꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐ. Ｒ. Ｃｈｉｎａꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｅｅｄ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｈｅａｌｔｈ (ＢＥＲＣ￣ＳＰＨ) / Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｄｉｓｅａｓｅ Ｔｅｓｔｉｎｇ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ (ＢＫＬ￣ＳＤＴＣ)ꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｔａｒｉｍ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ / Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ＆Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｃｏｒｐｓ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｔａｒｉｍ Ｂａｓｉｎꎬ Ａｌａｒꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８４３３００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４Ｇａｎｇｚｉ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｎｇｓｈａｎ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ
ｍｏｎｇｏｌｉａꎬ Ｃｈｉｆｅｎｇ ０２４０５１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍｅｌａｍｐｓｏｒａ ｐｒｕ￣
ｉｎｏｓａｅ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｄｒｙ ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙꎬ ａｎｄ ｕｌ￣
ｔｒａ￣ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｒｅｄｉａ ａｎｄ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｏｎ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ
ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｕｒｅｄｉａ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｈｅｍｉｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｏｒ ｈａｌｆ
ｅｌｌｉｐｓｏｉｄａｌ ｍａｓｓｅｓ ｗｉｔｈ ｏｒａｎｇｅ ｙｅｌｌｏｗ ｏｒ ｇｏｌｄｅｎ ｙｅｌｌｏｗ ｃｏｌｏｒ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ. Ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓ
ｗｅｒｅ ｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒ ａｎｄ ｔｈｉｃｋ￣ｗａｌｌｅｄ ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｏｒ ｏｖｏｉｄａｌ ｓｈａｐｅꎬ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ ａｎｄ ｏｒａｎｇｅ ｙｅｌｌｏｗꎬ ｓｃａｔｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｂｏｔｈ
ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓ ｓｈａｐｅꎬ ｉｎｃｌｕ￣
ｄｉｎｇ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｗｉｄｔｈꎬ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ ｏｆ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｈｙｐｈａｅꎬ ｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｇｅｒｍ ｔｕｂｅｓ
ｆｒｏｍ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓꎬ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｔｏｍａｔａꎬ ａｎｄ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ Ｐ. ｅｕ￣
ｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａꎻ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａꎻ Ｍｅｌａｍｐｓｏｒａ ｐｒｕｉｎｏｓａｅꎻ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
中图分类号: Ｓ４３２. ４ ４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０２６７￣０７
　
植物病理学报 ４３ 卷
　 　 胡杨(Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖ. )和灰叶胡杨
(Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ Ｓｃｈｒｅｎｋ. )是珍稀和濒危的珍贵物
种ꎬ属杨柳科(Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ)杨属(Ｐｏｐｕｌｕｓ)胡杨亚属
落叶乔木[１ꎬ ２]ꎬ它们是干旱沙漠地区唯一能够形成
森林的乔木树种ꎬ具有耐盐碱、抗旱、抗寒、抗风沙、
适应性强等特点[３]ꎬ以及保护自然资源、调节生态
环境ꎬ涵养水源、保持水土ꎬ防风固沙和调节地方气
候等功能[４]ꎬ已被列入中国珍稀濒危保护植物名
录[５ ~ ７]ꎮ 胡杨和灰叶胡杨自然林和人工造林生产
实践中造成主要危害的病害是粉被栅锈菌(Ｍｅｌ￣
ａｍｐｓｏｒａ ｐｒｕｉｎｏｓａｅ Ｔｒａｎｚ. )侵染引起的锈病ꎬ能够
危害叶片、芽和嫩梢ꎬ目前尚未发现有转主寄
主[８]ꎮ 该菌侵染能够使叶片变色脱落ꎬ主要危害
苗期[９]ꎬ成株期也可感病ꎬ发病严重的地块病株率
可达 ８０％ ~ １００％ ꎬ是 １ ~ ２ 年生播种苗的毁灭性
病害[１０]ꎬ已成为胡杨和灰叶胡杨人工育苗造林的
瓶颈问题ꎮ 目前国内外仅见对胡杨锈病药剂防治
方法的报道[１１]ꎬ鲜有胡杨和灰叶胡杨的锈病症状
及病菌侵染结构的系统研究ꎮ 基于此ꎬ选择来自新
疆塔里木地区感染锈菌的胡杨和灰叶胡杨病叶为
试验材料ꎬ进行了锈菌夏孢子形态、萌发和侵染结
构的比较研究ꎬ旨在为胡杨和灰叶胡杨锈病综合防
治提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１. １　 试验材料
２０１０ ~ ２０１１ 年期间ꎬ在新疆阿拉尔地区(海拔
９０４ ｍꎬ取样地点定位东经 ８１°１０. ３０３′ꎬ北纬 ４０°
３３. ４３４′)采集感染锈病的胡杨(Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ)和
灰叶胡杨(Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ)叶片ꎬ４℃保存备用ꎬ样品
信息如表 １ꎮ
１. ２　 试验方法
１. ２. １　 发病叶片的症状和病征实物观察　 取供试
样品 ＬＰｅ￣２０１０、ＬＰｐ￣２０１０ 中锈病发生较为严重的
叶片各 ３０ 份ꎬ对胡杨及灰叶胡杨锈病症状、锈菌夏
孢子堆的形态、大小及颜色进行实物观察ꎬ并在实
体显微镜 (Ｎｉｋｏｎ ＳＭＺ １５００ꎬ控制软件 ＮＩＳ￣Ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔｓ Ｄ ３. ２)下拍摄典型照片记录ꎮ
１. ２. ２　 发病叶片的组织化学染色观察　 将供试样
品 ＬＰｅ￣２０１１、ＬＰｐ￣２０１１ 中锈病发生较为严重的叶
片剪切成 １ｃｍ × １ｃｍ 组织块各 ５０ 份ꎬ分别进行考
马斯亮蓝组织透明染色及曲利本蓝染色ꎬ实体显微
观察并拍摄典型照片记录ꎮ １)考马斯亮蓝组织透
明染色观察:将剪好的组织块置于含有 ０. １５％三
氯乙酸的乙醇￣三氯甲烷(７５ ∶ ２５ꎬＶ / Ｖꎬ后同)中ꎬ
７０℃恒温水浴ꎬ脱色 １. ５ ｈꎮ 清水冲洗后ꎬ在
０􀆰 １５％三氯乙酸(水溶液)和 ０. ６％考马斯亮蓝 Ｒ￣
２５０(Ｃｏｏｍａｓｓｉｅ ｂｒｉｌｌｉａｎｔ ｂｌｕｅ Ｒ２５０ꎬ中国医药公司
北京采购站供应ꎬ市售ꎬ溶于 ９９％甲醇中)混合液
(１∶ １)染色液中染色 ２ ~ ４ ｍｉｎꎬ后用自来水漂洗ꎬ
贮存于冰乙酸 /甘油 /水(５∶ ２０∶ ７５)混合液中ꎬ以水
为浮载剂观察[１２]ꎮ ２)曲利苯蓝染色观察:将剪好
的叶段置于曲利苯蓝￣酒精乳酚油染色液〔无水乙
醇 ２０ ｍＬꎬ苯酚 １０ ｍＬꎬ８３％乳酸 １０ ｍＬꎬ无菌水 １０
ｍＬꎬ曲利苯蓝(Ｔｒｙｐａｎ ｂｌｕｅꎬ北京化学试剂公司生
产ꎬ市售)１０ ｍｇ〕中沸水浴 １０ ｍｉｎꎬ染色后的叶片
置于酒精乳酚油中沸水浴 ３ ｍｉｎꎬ取出后置于饱和
水合三氯乙醛溶液中脱色过夜ꎬ将脱色的叶片贮存
于冰乙酸 /甘油 /水(５∶ ２０∶ ７５)混合液中ꎬ以水为浮
载剂观察[１２]ꎮ
１. ２. ３　 锈菌夏孢子显微结构观察 　 取供试样品
ＬＰｅ￣２０１１、ＬＰｐ￣２０１１ 中病叶ꎬ轻微抖落其锈菌夏孢
子于无菌水中制备临时玻片各 １０ 份置于光学显微
镜(Ｃａｒｌ Ｚｅｉｓｓ Ａｘｉｏ Ｉｍａｇｅｒ Ａ１ꎬ控制软件 ＡｘｉｏＶｉ￣
ｓｉｏｎ ４. ８)下ꎬ对萌发和未萌发的夏孢子结构特征进
行观察ꎬ并拍摄典型照片记录ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓａｍｐｌｅｓ
Ｓａｍｐｌｅ Ｎｕｍｂｅｒ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓａｍｐｌｅ Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｉｍｅ
ＬＰｅ￣２０１０ Ｒｕｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｌｅａｖｅｓ Ｊｕｎｅꎬ ２０１０
ＬＰｐ￣２０１０ Ｒｕｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ｌｅａｖｅｓ Ｊｕｎｅꎬ ２０１０
ＬＰｅ￣２０１１ Ｒｕｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｌｅａｖｅｓ Ｊｕｌｙꎬ ２０１１
ＬＰｐ￣２０１１ Ｒｕｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ｌｅａｖｅｓ Ｊｕｌｙꎬ ２０１１
８６２
　
　 ３ 期 　 　 李 倩ꎬ等:胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子形态和侵染结构观察
１. ２. ４　 锈菌夏孢子和叶表结构的扫描电镜观察　 １)
离体锈菌夏孢子样品制备和观察:取供试样品
ＬＰｅ￣２０１０、ＬＰｐ￣２０１０ 中病叶ꎬ轻微抖落其锈菌夏孢
子于粘有双面铜胶带的样品台上ꎬ每种病叶 ５ 份样
品ꎬ离子溅射(ＥＩＫＯ ＩＢ￣３)８ ｍｉｎꎬ电流 ３ ｍＡꎬ随后
对锈菌夏孢子的形态结构进行扫描电子显微(ＨＩ￣
ＴＡＣＨＩ Ｓ￣３４００Ｎꎬ 控制软件 ＨＩＴＡＣＨＩ Ｓ￣３４００Ｎ
Ｓｃａｎｎｉｎｇ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ)观察ꎬ并拍摄典型照
片记录ꎻ随机选取胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子各
１０ 个ꎬ测量夏孢子长、宽、刺瘤高度及刺瘤间距四
项数据指标ꎬ分析差异性ꎮ
２)发病叶片样品制备和观察:(１)取材:取供
试样品 ＬＰｅ￣２０１０、ＬＰｐ￣２０１０ 病叶中锈病显症部位ꎬ
剪切成 ０. ５ ｃｍ ×０. ５ ｃｍ组织块各 ５ 份ꎻ(２)固定:
将截取的材料置于 ２. ５％戊二醛溶液中固定ꎬ４℃
过夜ꎻ(３)洗涤:磷酸缓冲液(０. １Ｍ ＰＢＳꎬｐＨ ７. ２)
洗涤 ３ 次ꎬ每次 ２０ ｍｉｎꎻ ( ４ ) 脱水: ３０％ 、 ５０％ 、
７０％ 、８０％ 、９０％和 １００％乙醇溶液梯度脱水处理ꎬ
每个浓度 ３ 次ꎬ每次 ２０ ｍｉｎꎻ(５)置换:醋酸异戊酯
置换 ３ 次ꎬ每次 ２０ ｍｉｎꎻ(６)临界点干燥:８ ｈꎻ(７)
离子溅射 ８ ｍｉｎꎬ电流 ３ ｍＡꎻ(８)观察:将处理后的
样品粘于样品台的双面碳胶带上ꎬ对锈菌夏孢子
堆、夏孢子和菌丝在叶片上的分布、形态特征及侵
染行为进行扫描电子显微镜观察ꎬ拍摄典型照片记
录ꎮ
１. ２. ５　 锈菌侵染结构的透射电镜观察 　 (１)取
材ꎻ(２)固定ꎻ(３)洗涤:同 １. ２. ４ 中发病叶片样品
制备和观察ꎮ (４)固定:１％锇酸固定 ２ ｈꎻ(５)洗
涤:磷酸缓冲液(０. １Ｍ ＰＢＳꎬｐＨ ７. ２)洗涤 ３ 次ꎬ每
次 １５ ｍｉｎꎻ(６)脱水:３０％ 、５０％ 、７０％ 、８０％ 、９０％
和 １００％丙酮溶液梯度脱水处理ꎬ每个浓度 ３ 次ꎬ
每次 ２０ ｍｉｎꎻ(７)包埋、聚合:环氧树脂 ７２℃处理
１２ ｈꎻ(８)切片(Ｌｅｉｃａ ＵＣ６Ｉ)ꎻ双染色:醋酸双氧铀
染色 ３０ ｍｉｎ、柠檬酸铅染色 １０ ｍｉｎꎻ(９)观察:将处
理后的样品置于铜网上ꎬ对锈菌夏孢子内部结构、
发病叶片组织中的侵染结构进行透射电子显微镜
(ＪＥＭ￣１２３０ꎬＭｏｒａｄａ ＣＣＤ数码相机ꎬ控制软件 Ｏｓｉｓ
ＩＴＥＭ)观察ꎬ拍摄典型照片记录ꎮ
１. ２. ６ 　 数据分析 　 利用 ＳＰＳＳ１６. ０ 数据分析软
件ꎬ对获得的有关数据进行单因素方差分析ꎬ比较
胡杨、灰叶胡杨锈菌夏孢子相关形态和结构指标的
差异ꎮ
２　 结果与分析
２. １　 胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子堆的特征
２. １. １　 症状　 胡杨和灰叶胡杨锈病发病初期ꎬ在
叶片上出现针尖状的黄色小圆点ꎬ叶片局部变色褪
绿ꎬ随后病斑逐渐扩展ꎬ形成不规则形状的淡黄色
病斑ꎬ病斑颜色逐渐加深ꎬ产生橙黄色突起状的
“锈状物”ꎬ即为夏孢子堆[８]ꎮ 发病严重时ꎬ夏孢子
堆逐渐连结成片ꎬ病斑也随之扩展ꎬ并产生大量锈
状橙黄色夏孢子ꎬ能够散布于整个叶片(图 １￣Ａ１、
Ｂ１)ꎮ
２. １. ２　 病征　 实体显微镜下可观察到ꎬ锈菌夏孢
子堆散生于胡杨和灰叶胡杨叶片正反两面(如图
１￣Ａ１、Ｂ１)ꎬ呈近半球形凸起ꎬ大小有一定差异ꎬ直
径 ０. ５ ~ ３. ０ ｍｍ不等ꎬ呈橙黄色或金黄色(如图 １￣
Ａ２、Ｂ２)ꎮ 夏孢子圆形至椭圆形ꎬ透明、橙黄色ꎬ散
落分布于叶片正反两面(如图 １￣Ａ２、Ｂ２)ꎮ 发病叶
片经曲利本蓝染色(如图 １￣Ａ３)及考马斯亮蓝组织
透明染色(如图 １￣Ｂ３)后ꎬ叶片组织褪绿ꎬ夏孢子堆
(如图 １￣Ａ３、Ｂ３)及萌发的夏孢子(如图 １￣Ｂ４、Ｂ５)
呈深蓝色ꎬ能够较为清晰地观察到被夏孢子堆突破
的叶表皮组织ꎮ
２. ２　 胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子显微结构特征
光学显微镜观察显示ꎬ胡杨和灰叶胡杨锈菌夏
孢子圆形或椭圆形ꎬ厚壁ꎬ单胞(图 ２￣Ａ１、Ｂ１)ꎮ 自
然条件下ꎬ萌发的夏孢子一端凸起ꎬ逐渐伸长ꎬ产生
芽管(如图 ２￣Ａ２、Ｂ２)ꎬ为后续形成侵染前的重要结
构ꎮ
２. ３　 胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子超微结构特征
扫描电子显微镜观察表明ꎬ胡杨和灰叶胡杨锈
菌夏孢子为卵圆形或椭球形ꎬ表面密生刺瘤(图 ３￣
Ａ１ꎬＡ２ꎬＡ３、图 ３￣Ｂ１ꎬＢ２ꎬＢ３)ꎮ 扫描电子显微镜控
制软件测量结果表明ꎬ胡杨和灰叶胡杨两个寄主上
锈菌夏孢子的长轴和短轴长度、刺瘤高度、刺瘤间
距四项测量指标无显著性差异(表 ２)ꎮ
９６２
　
植物病理学报 ４３ 卷
Ｆｉｇ. １　 Ｒｕｓｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｉｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ
Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ａｎｄ ｕｒｅｄｉｎｉｕｍｓ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
Ａ１ꎬ Ｂ１: Ｒｕｓｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ( ｆｒｏｎｔ) ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ (ｂａｃｋ)ꎻ
Ａ２ꎬ Ｂ２: Ｕｒｅｄｉｎｉｕｍ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｏｎ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×８)ꎻ
Ａ３: Ｔｒｙｐａｎ ｂｌｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｏｎ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ( ×１０)ꎻ
Ｂ３: Ｃｏｏｍａｓｓｉｅ ｂｒｉｌｌｉａｎｔ ｂｌｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｏｎ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×１０)ꎻ
Ｂ４: Ｔｒｙｐａｎ ｂｌｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｉｎ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×３２)ꎻ
Ｂ５: Ｃｏｏｍａｓｓｉｅ ｂｒｉｌｌｉａｎｔ ｂｌｕｅ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｉｎ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×３２)
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ
Ａ１ꎬ Ｂ１: Ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×１００)ꎻ
Ａ２ꎬ Ｂ２: Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×４０)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄａｔａ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｎ ｔｈｅ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ / μｍ
Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｐａｒｔ Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｍａｃｒｏ ａｘｉｓＡ Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｍｉｎｏｒ ａｘｉｓＡ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎＢ Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎＢ
Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ １９. ３１ ±１. ４５ ａ １４. ８０ ±０. ５４ ａ ０. ４６ ±０. ０６ ａ １. ３２ ±０. ２３ ａ
Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ２０. ２２ ±２. １４ ａ １４. ６９ ±１. １２ ａ ０. ４４ ±０. ０８ ａ １. ４０ ±０. １８ ａ
Ｎｏｔｅ: Ａꎬ Ｂ ｍｅａｎｓ ｍａｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ４ ０００ × ａｎｄ １０ ０００ × ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｏｎｅ￣ｗａｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ
０􀆰 ０５.
０７２
　
　 ３ 期 　 　 李 倩ꎬ等:胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子形态和侵染结构观察
Ｆｉｇ. ３　 Ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｂｙ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
Ａ１ꎬ Ｂ１: Ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×１ ５００)ꎻ
Ａ２ꎬ Ｂ２: Ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×３ ５００)ꎻ
Ａ３ꎬ Ｂ３: Ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｕｒｅｄｏｓｐｏｒｅｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×１０ ０００)
２. ４　 胡杨和灰叶胡杨锈菌侵染结构超微特征
２. ４. １　 聚集和分散特征　 观察显示ꎬ胡杨和灰叶
胡杨叶表结构具有明显差异ꎬ灰叶胡杨叶表有发达
的表皮毛附属结构ꎬ呈直立或弯曲状ꎻ胡杨叶表无
附属结构ꎮ 锈菌夏孢子堆和夏孢子单个或多个聚
集在一起散落分布于寄主叶片表面和背面临近气
孔或者离气孔距离不等的叶表细胞附近(图 ４￣Ａ１、
Ｂ１)ꎮ
２. ４. ２　 萌发侵入特征 　 锈菌夏孢子在叶表萌发
产生芽管ꎬ随后逐步形成菌丝ꎬ菌丝能够从叶表
的气孔结构直接侵入叶片组织内部 (图 ４￣Ａ２、
Ｂ２)ꎬ这一结构特征表明病菌侵入寄主叶片组织
细胞后建立寄生关系ꎬ从寄主汲取营养满足菌体
生长发育需要ꎬ随后突破叶片表皮ꎬ产生大量的
夏孢子聚结形成夏孢子堆ꎬ作为田间再侵染来
源ꎮ 透射电子显微镜观察显示ꎬ菌丝从气孔侵入
叶片表皮细胞后ꎬ能够寄生于植物组织间ꎮ (图
４￣Ａ３、Ａ４、Ｂ３)ꎮ
３　 结论与讨论
３. １ 　 胡杨及灰叶胡杨锈菌夏孢子的形态和侵染
结构比较
本文对胡杨和灰叶胡杨锈病的病叶、病症借助
肉眼进行干检及实体显微镜观察ꎬ利用光学显微
镜、电子显微镜对锈病病菌的孢子和侵染结构进行
显微和超微结构观察ꎬ结果表明:两个寄主受粉被
栅锈菌(Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ)侵染后叶片症状相似ꎻ胡杨
和灰叶胡杨锈菌夏孢子堆及夏孢子形态结构相似ꎬ
夏孢子的长轴和短轴长度、刺瘤高度、刺瘤间距四
项指标均无显著性差异ꎻ夏孢子通过萌发形成芽
管ꎬ再生长形成的菌丝通过气孔直接侵入寄主叶片
组织ꎬ在细胞间和细胞内扩展的特征亦无差异ꎮ 因
此在田间防治生产实践中ꎬ需要考虑选用能够抑制
孢子萌发的杀菌剂预防病害的初侵染ꎻ一旦锈病病
菌孢子的芽管萌发伸长形成初生菌丝、与寄主建立
寄生关系和形成侵染结构后ꎬ就会从寄主细胞中获
１７２
　
植物病理学报 ４３ 卷
Ｆｉｇ. ４　 Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ｒｕｓｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｂｙ ｓｃａｎｎｉｎｇ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＳＥＭ) ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＴＥＭ)
Ａ１ꎬ Ｂ１: Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｒｕｓｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ( ×３５０) ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×６００)ꎻ
Ａ２ꎬ Ｂ２: Ｍ. ｐｒｕｉｎｏｓａｅ ｈｙｐｈａ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ ｌｅａｆ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｔｏｍａ ｏｆ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ×１ ５００)ꎻ
Ａ３ꎬ Ｂ３: Ｈｙｐｈａ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ. ｐｒｕｉｎｏｓａ ｌｅａｖｅｓ ( ×３０ ０００)ꎻ
Ａ４: Ｈｙｐｈａ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ Ｐ. ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｌｅａｖｅｓ ( ×６ ０００)
得营养产生大量夏孢子并形成夏孢子堆ꎬ为病害再
侵染和田间流行危害提供大量菌源ꎬ这一阶段锈病
的防治必需考虑选择内吸性杀菌剂ꎬ以控制叶表和
叶肉细胞中菌丝的生长ꎬ同时要结合考虑控制叶表
已经形成的大量夏孢子的萌发ꎬ从而实现病害的治
疗和控制ꎮ
３. ２ 　 胡杨及灰叶胡杨锈菌夏孢子萌发率低的原
因分析
锈病属于流行性病害ꎬ杀菌剂化学防治是实践
中的重要措施ꎮ 研究杀菌剂对胡杨和灰叶胡杨锈
菌夏孢子萌发的影响ꎬ需要有高萌发率的锈菌夏孢
子群体以实现药剂的筛选ꎮ 本研究辅助试验中实
施了不同温度(２５、２８、３０、３３、３５、３８ 和 ４０℃)、湿度
(无菌水液滴、培养基平板)、光照(１２ / １２ ｈ 光暗交
替、１６ ｈ光照 / ８ ｈ黑暗)及培养介质(无菌水、叶片
浸出液、水琼脂平板、琼脂糖平板) [１３ꎬ１４]等环境因
子对胡杨及灰叶胡杨锈菌夏孢子萌发的影响ꎬ经镜
检计数ꎬ萌发率最高可达约 １５％ ꎬ各供试条件均未
能诱导锈菌夏孢子大量萌发ꎮ 但自然条件下胡杨
和灰叶胡杨锈病发病严重ꎬ推测原因有以下两点:
第一ꎬ实验室条件下ꎬ未能模拟出最适于锈菌夏孢
子在田间萌发生长的自然环境条件ꎬ导致离体条件
下夏孢子萌发率较低ꎻ第二、胡杨和灰叶胡杨锈菌
夏孢子萌发率低是其自身特性ꎬ但由于田间夏孢子
基数巨大ꎬ即便萌发率较低ꎬ也能够依托其基数形
成再侵染ꎮ
３. ３ 　 胡杨和灰叶胡杨锈菌是否存在寄主专化型
的需要深入探究
作者近五年来在新疆阿拉尔地区胡杨和灰叶
胡杨混交林进行病害定点调查发现ꎬ胡杨和灰叶胡
杨锈病发病较为严重ꎬ且同一片人工混交林中ꎬ灰
叶胡杨锈病较胡杨锈病发病通常早 １５ ~ ３０ ｄꎮ 本
２７２
　
　 ３ 期 　 　 李 倩ꎬ等:胡杨和灰叶胡杨锈菌夏孢子形态和侵染结构观察
文的研究结果表明两个物种的锈菌在形态结构及
大小等方面并无显著差异ꎬ试验期间曾尝试将来自
两个寄主的锈菌夏孢子交叉接种于胡杨和灰叶胡
杨健康叶片上ꎬ但未获得能够交叉侵染的结果ꎮ 因
此ꎬ胡杨和灰叶胡杨的锈菌是否同为粉被栅锈菌或
是否具有寄主专化型有待继续深入研究ꎮ
参考文献
[１] 　 Ｌｉ Ｚ Ｚꎬ Ｌｉｕ Ｊ Ｐꎬ Ｙｕ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈ￣
ｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｕｉｎｏｓａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学
报)ꎬ ２００３ꎬ ２３(７): １２９２ －１２９６.
[２] 　 Ｎｉｕ Ｐ Ｘꎬ Ｃｈｕｎ Ｇ Ｍꎬ Ｓｏｎｇ Ｙ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏ￣
ｇｒｅｓｓ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｐｒｕｉｎｏｓａ Ｓｃｈｒｅｎｋ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (湖南
农业科学)ꎬ ２０１０ꎬ ９: １２６ －１２９.
[３] 　 Ｗａｎｇ Ｇ Ｘꎬ Ｃｈｅｎｇ Ｇ Ｄꎬ Ｘｕ Ｚ Ｍ. Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｗａｔｅｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｅｃｏ￣ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ
ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ａｒｉｄ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ (自然资源学报)ꎬ １９９９ꎬ
１４(２): １０９ －１１６.
[４] 　 Ｇａｏ Ｒ Ｈꎬ Ｚｈａｎｇ Ｗꎬ Ｇｕｏ Ｘ Ｈ. Ｄｉｓｃｕｓｓ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕ￣
ｐｈｒａｔｉｃａ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｅｊｉｎａ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ａｎｄ
ｐｒｏｔｅｃｔ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａ ｒｉｄ Ｌ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ (干旱区资源
与环境)ꎬ ２０００ꎬ １４(５): ７４ －７７.
[５] 　 Ｑｉｎ Ｒ Ｃ. Ａ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ａｎｄ Ｐ.
ｐｒｕｉｎｏｓａ. Ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ( Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ (北京:科学出版社)ꎬ １９５９.
[６] 　 Ｃｈｅｎ Ｃ Ｄꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍ Ｄꎬ Ｙａｎｇ Ｌ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｏｆ ｌｏｗ ｍｏｕｎｔａｉｎ ａｎｄ ｐｌａｉｎ ｔｅｒｒａｉｎ ｉｎ Ｃｅｌｅ Ｃｏｕｎｔｒｙ ｏｆ
Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｄｅｓｅｒｔｉ￣
ｆｉｃａｔｉｏｎ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｒｉｄ Ｚｏｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (干旱
区研究)ꎬ １９８７ꎬ １(１): ２８ －４０.
[７] 　 Ｗｅｉ Ｑ Ｊ. Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ (北京:中国林业出版社)ꎬ １９９０. ７.
[８] 　 Ｌｕ Ｊ Ｙ. Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ Ｍｙｃｏｌｏｇｙ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒｅｓｓ (北京:中国
农业出版社)ꎬ２００１. ２６８.
[９] 　 Ｌｅｉ Ｊꎬ Ｙａｎｇ Ｘ Ｈꎬ Ｚｈａｏ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｒｕｓｔ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (防护林科技)ꎬ ２００５ꎬ ５:
９０.
[１０] Ｔｉａｎ Ｎ Ｘꎬ Ｍａ Ｚ Ｈ. Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｒｕｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ
ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ (植物保护)ꎬ １９９０ꎬ ３: １７ －１８.
[１１] Ｔｉａｎ Ｎ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｘ Ｌꎬ Ｚｈａｏ Ｘ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ
ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｕｓｔ ｂｙ Ｔｒｉ￣
ａｄｉｍｅｆｏｎ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ￣
ｎｏｌｏｇｙ (林业科技通讯)ꎬ １９８４ꎬ ４: ２６ －２７.
[１２] Ｚｈｕ Ｓ Ｓꎬ Ｌｉｕ Ｘ Ｌꎬ Ｌｉｕ Ｐ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｉｘ
ｓｌａｉｎｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ Ｐｓｅｕｄ￣
ｏｐｅｒｎｏｎｓｐｏｒａ ｃｕｂｅｎｓｉｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . ＡＣＴＡ Ｐｈｙ￣
ｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ ２００６ꎬ ３６(１):
８６ －９０.
[１３] Ｇｕｏ Ｚ Ｑꎬ Ｃａｏ Ｚ Ｍꎬ Ｙｕ Ｚ Ｄ. Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｕｒｅｄｉｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｍｅｌａｍｐｓｏｒａ ｌａｒｉｃｉ￣ｐｏｐｕｌｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(西北林学院学报)ꎬ ２０１０ꎬ ２５(３): １１８ －１２１.
[１４] Ｙｕ Ｚ Ｄꎬ Ｌｉ Ｘ Ｘꎬ Ｇｕｏ Ｚ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｌａｍｐ￣
ｓｏｒａ ｌａｒｉｃｉ￣ｐｏｐｕｌｉｎａ Ｋｌｅｂｏｎ ｕｒｅｄｉｏｓｐｏｒｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (东北林
业大学学报)ꎬ ２０１０ꎬ ３８(７): １０９ －１１２.
责任编辑:张宗英
３７２