全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&广西优良用材林资源培育重点实验室开放课"
#!1"!"!
#&广西研究生创新计划项目
"
2345!"#!"!$
#
作者简介$翁彩凤"
#66)
#!女!在读硕士生!主要从事植物营养生理及调控研究
7*89.:
$
"$$("#6
!;;
,<=8
"
通信作者$黎晓峰!博士生导师!主要从事植物生理逆境胁迫研究
7*89.:
$
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>A,BCA,<0
桉树幼苗对难溶性磷的吸收及其
根系对低磷胁迫的响应
翁彩凤#!唐
!
健!!吴柳杰#!黎晓峰#"
"
#
广西大学 农学院!南宁
&%"""&
&
!
广西林业科学院!南宁
&%"""!
#
摘
!
要$以(广林

号)桉树幼苗为试验材料!采用水培和土培试验方法研究了桉树幼苗对难溶性磷酸盐的吸收及
其在低磷胁迫下的根构型和根系的生理反应!以揭示桉树高效吸收磷素的机制结果显示$"
#
#桉树幼苗在含磷酸
铝的缺磷培养液中吸收的磷达
$,!$8
@
%株!与供应水溶性磷和磷酸钙处理的相当"
!
#土壤缺磷或仅在上土层"
"
!"<8
#施磷肥处理均有利于桉树幼苗浅层根的分布!使根表面积及根数在上土层与下层"
!"
"
$"<8
#比值明显
增高"
%
#桉树幼苗根尖的
D
E
*1FG9/B
活性在缺磷处理
#&C
后显著提高!其根尖周围的溴甲酚紫指示剂变黄!根
基环境明显酸化&根尖分泌的酸性磷酸酶活性在低磷胁迫也显著提升!且随着处理时间"
#"
*
#&
*
!"C
#的延长而进一
步提高&铝和低磷胁迫能明显诱导桉树根系分泌草酸!其分泌量显著高于对照和缺磷处理研究结果表明!桉树幼
苗具有较强的难溶性磷吸收能力!而在缺磷及磷铝胁迫下根系的浅层化*根尖酸化及根分泌的酸性磷酸酶及草酸
量增加可能是桉树幼苗适应酸性土壤铝毒和缺磷环境的重要机制
关键词$桉树&难溶性磷&低磷胁迫&反应机制
中图分类号$
H$&,(
文献标志码$
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X
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X
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T
/RQB//
&
QB/
X
=0/B8B!!
酸性土壤约占世界可耕地面积的
$"_
!是主要
的问题土壤中国酸性土壤遍及南方
#&
个省"区#!
总面积约为
!"%"
万
U8
!
!约占全国土地面积的
!#_
+
#
,
酸性土壤中的磷与铝等结合形成难溶性磷
而难以被作物利用+!,!而铝在酸性土壤环境下溶解
成为毒性较强的铝离子因此!缺磷和铝毒是酸性
土壤中限制植物生长的主要因素
桉树人工林是中国主要人工林品种!面积在
#&
万
U8
! 以上广西是中国主要的桉树种植区!
桉树种植面积已超过
#+"
万
U8
!
+
%
,
广西桉树人工
林区土壤主要为酸性的红壤!缺磷现象非常普遍
代表性林区土壤有效磷含量在
",&
"
%,"8
@
%
@
之
间!平均土壤有效磷含量在
#8
@
%
@
以下+$,另一
方面!桉树是耐贫瘠的植物!但其耐贫瘠机制的研究
很少因此!揭示桉树对低磷环境的适应性反应及机
制!对于培育耐低磷植物新品种*桉树磷素养分资源
管理及中国桉树人工林可持续发展都有重要意义
近年来!关于桉树对林地土壤磷素的利用研究
有不少报道+&*(,!但多是研究桉树的田间施肥条件下
地上部生理反应及土壤的磷素状况本试验在借鉴
前人研究的基础上!通过室内盆栽模拟试验对桉树
在缺磷条件下根系的不同生理应答反应!以及不同
磷的空间分布下桉树根系形态特征的改变来探究桉
树对磷素的高效利用机制
#
!
材料和方法
:,:
!
供试材料
供试苗木为速生桉"
!"#$%
&
(")
#品种 (广林

号)
+"
日龄幼苗!由广西林业科学研究院提供
:,;
!
试验处理
:,;,:
!
水培试验
!
购回的
+"
日苗龄的桉树幼苗于
#
%
&
霍格兰营养液"
X
D+,"
#培养
#
周后!做为以下
试验的供试材料
为了解桉树幼苗对难溶性磷的吸收能力!选择
长势一致的幼苗分别培养于
#
%
&
霍格兰营养液
"
EG
!
3`
!
",!88=:
%
NJD
$
D
!
G]
$
#*缺磷的营养
液"
)G
#*添加有
$"8
@
-
N
)#磷酸铝缺磷培养液
"
)GE1:G
#和添加
$"8
@
-
N
)#磷酸钙的缺磷培养
液"
)GE39G
#中磷酸铝和磷酸钙均为分析纯试
剂缺 磷 的 处 理 不 加 水 溶 性 磷!培 养 液 中 的
JD
$
D
!
G]
$
以相同摩尔浓度的"
JD
$
#
!
4]
$
代替
"下同#!以保证不同培养液中的氮浓度相同培养
%"C
后!收获植株!测株高!称重!分析含磷量并计
算植株吸磷量
为研究桉树幼根在缺磷和铝胁迫下根系分泌的
有机酸!特将上述幼苗分别培养于完全培养液"
E
G
!
3`
#和缺磷"
)G
#培养液中培养
#&C
后!将幼
根浸入
",&88=:
%
N393:
!
溶液中过夜洗根次日!
将部分
)G
处理植株"
%
盆#的
393:
!
溶液以
&"
#
8=:
%
N1:3:
%
溶液 "含
",& 88=:
%
N 393:
!
!
X
D
$,&
#代替!其余
)G
处理植株和
EG
处理的植株分
别浸入到
",&88=:
%
N393:
!
溶液中
!$U
后!收
集含根系分泌物的培养液!经浓缩!溶解后冰箱保
存!并以下述方法分离*测定其中的有机酸同时!
收获根系!称重
为探讨桉树幼根对缺磷环境的生理应答反应!
将上述幼苗分别培养于
EG
或
)G
培养液中分别
于
#"
*
#&
*
!"C
后收获植株!在冰浴中切取
#,"<8
长的根尖"
#&
条%样品#!测定根尖分泌酸性磷酸酶
活性处理
#&C
后!采用琼脂
*
指示剂法观测根尖
的酸化作用!同时取根尖样品测定
D
E
*1FG9/B
活性
:,;,;
!
土壤盆栽试验
!
为了研究不同土层中磷分
布对桉树幼苗根构型的影响!特将
+"
日龄的幼苗种
植于缺磷的土壤中设置土壤不施磷肥"上下层低
磷!
)G
%
)G
#*上层施磷肥"
EG
%
)G
#和上下层施磷
肥"
EG
%
EG
#处理土层厚
$"<8
!
"
"
!"<8
为上
层!
"
"
$"<8
为下层施用的磷肥为分析纯的
J9D
!
G]
$
"
,$
@
%
@
G
!
]
&
#磷肥及尿素"
J",!&
@
-
@
)#
#和氯化钾"
`
!
]",!&
@
-
@
)#
#均做基肥施
#(
&
期
!!!!!!!!!!!
翁彩凤!等$桉树幼苗对难溶性磷的吸收及其根系对低磷胁迫的响应
用每桶"口径
("<8
!高
&&<8
#装入
#&"@
的供
试土壤风干土!围着桶内四周每隔
$"<8
外斜
#&a
左
右埋
#
根透明塑料根管"长
#8
!直径
+,&<8
#!共埋
%
根在管与管之间种植幼苗!桶中心种
#
株!共
$
株苗处理
$"C
后!采用
7
X
/=03O*+""
根系生长动
态监测系统观测不同土层分布状况"根表面积及根
尖数#供试土壤为第四纪红土母质发育的赤红土!
X
D$,6&
!有效磷
$,!(8
@
%
@
!全磷
",#$
@
%
@

以上试验均于亚热带生物资源保护与利用国家
重点实验室温室中进行所有处理均设
%
个重复
数据差异性采用
bA<90
多重比较法检验
:,<
!
指标分析
:,<,:
!
植物全磷含量
!
采用
D
!
4]
$
*D
!
]
!
消煮钼
蓝比色法+6,测定
:,<,;
!
有机酸含量
!
根据
N.
等+,的方法进行收集
样品并纯化!采用离子色谱仪"
O34*&"""
!
bO]J7P
!
M41
#测定色谱柱为
b.=0B>O=0
X
9<
F^
14##*D3
"
$c!&"88
#!流动相
1
泵为超纯水!
d
泵为
!&"
88=:
%
NJ9]D
!流速为
#,!8N
-
8.0
)#
采用流
动相进行梯度洗脱$
"
"
&8.0
!
d
泵
+_
"
#"_
&
"
#!8.0
!
d
泵
#"_
"
!&_
&
#!
"
#!,#8.0
!
d
泵
!&_
"
+_
&
!"8.0
!
d
泵
+_

:,<,<
!
相关酶活性
!
1FG
酶"
D
E
*1FG9/B
#活性*
根尖原位
X
D
值*蛋白质含量*分泌的酸性磷酸酶活
性分别参照唐新莲等+#",*
dQ9C?=QC
+
##
,法*苏宝玲
等+#!,*秦丽凤等+#%,方法测定
!
!
结果与分析
;,:
!
难溶性磷对桉树幼苗的营养作用
桉树幼苗在缺磷培养液中培养
%"C
后!植株体
内磷含量"
)G
!
",
@
%
X
:90R
#仅为对照"
EG
!
3`
#
处理"
$,6!8
@
%
X
:90R
#的
#",+_
&但在缺磷培养液中
添加难溶性磷酸铝"
)GE1:G
#的植株的磷吸收量
达
$,!$8
@
%
X
:90R
!与对照及添加磷酸钙处理"
)G
E39G
#"
&,++8
@
%
X
:90R
#处理的相当"图
#
!
1
#这
些结果说明!桉树幼苗具有较强的利用难溶性磷酸
盐的能力
同时!经缺磷处理
%"C
后!桉树幼苗生长明显
受阻!其株高和生物产量均比对照显著降低&然而!
添加难溶性磷酸盐后幼苗的株高和生物产量均显著
增加!
)GE1:G
和
)GE39G
处理的株高和生物产
量与对照处理的相当"图
#
!
d
#可见!难溶性磷对
桉树幼苗生长有明显的促进作用!也再次证明桉树
幼苗对难溶性磷具有较强的利用能力
;,;
!
低磷胁迫下桉树幼根的生长及根系构型特征
表
#
显示!低磷且不施磷"
)G
%
)G
#及仅在上
层施用磷肥"
EG
%
)G
#处理的桉树幼苗!其每平方
厘米根管观察窗观察到根系的表面积分别为
","6
和
",#%<8
!
"表
#
#!分别是上下层施磷对照"
EG
%
EG
#处理"
,!+<8
!
#的
%",6_
和
&","_
然而!低
磷处理的上%下层根系表面积的比值明显增加!如
EG
%
)G
*
)G
%
)G
处理上%下层根系表面积的比值
分别为
",#
和
#,&%
!分别是
EG
%
EG
处理"
,+!
#
的
#,$(
*
!,$+
倍这些结果说明!不同土层中磷素
的分布状态影响根系的分布!充足的磷素供给有利于
桉树根系深扎!而低磷胁迫有利于浅层根系的分布
同时!磷肥的施用也有利于增加桉树幼苗须根
的生长!增加须根数量
EG
%
)G
*
EG
%
EG
处理的
根尖数分别为
#,%
和
",(
条%
<8
!
!均显著高于
)G
%
)G
处理"表
#
#然而!
EG
%
)G
*
)G
%
)G
处理的
图
#
!
桉树幼苗对难溶性磷的吸收及植株对磷的生长反应
同一柱子上的不同小写字母表示处理间达到
","&
显著差异水平&采用
bA<90
多重比较法&下同
V.
@
,#
!
GU=/
X
U=A/9[/=Q
X
R.=090C
X
:90R
@
Q=ZRUQB/
X
=0/BR=/
X
9Q.0
@
:
T
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X
U=/
X
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(")/BBC:.0
@
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0.?.<90RC.??BQB0@
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A/.0
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
:
!
低磷处理对桉树幼苗根系表面积和须根分布的影响
F9[:B#
!
7??BX
B<.?.T
BQ/
指标
O0CB>
处理
FQB9R8B0R
土层
N9
T
BQ
"
"
$"<8 "
"
!"<8
"上
A
X
#
!"
"
$"<8
"下
C=Z0
#
比值"上%下#
W9R.=
"
A
X
%
C=Z0
#
表面积
4AQ?9%
<8
!
)G
%
)G ","6f",""[ ","&f","#[ ","%f",""[ #,&%f",#+9
EG
%
)G ",#%f","![ ","+f","#9[ ","(f","#[ ",#f",#"9[
EG
%
EG ",!+f","#9 ",#!f","%9 ",#$f","%9 ",+!f","[
根尖数
JA8[BQ=?Q==RR.
X
%"
W==RR.
X
/
-
<8
)!
#
)G
%
)G ",$f","$[ ",%f","%[ ",!f","%[ #,+f",%$9
EG
%
)G ",(f","+[ ",$f","!9[ ",%f","$[ #,!"f","69[
EG
%
EG #,%f",!%9 ",&f","+9 ",(f",#(9 ",((f",##[
上下层根尖的比值分别为
#,!"
和
#,+
!分别是
E
G
%
EG
处理"
,((
#的
#,&+
*
!,#
倍这些结果进一
步说明!低磷胁迫有利于桉树幼苗浅层根系的分布
;,<
!
桉树幼苗对低磷胁迫的生理应答反应
;,<,:
!
草酸分泌量
!
在本次试验桉树幼苗根系分
泌的阴离子组分中检测到草酸和柠檬酸!但以草酸
为主!所以此处主要分析草酸含量的变化其中!幼
苗在缺磷"
)G
#培养液中培养
#"C
后!培养液中的
草酸含量"
6,f",$&
#
@
%
@
#是对照处理"
&,&f
",&!
#
@
%
@
#的
#,&#
倍&然而!低磷培养的幼苗经
&"
#
8=:
%
N1:3:
%
处理"
)GE1:
#后!幼苗根系草酸的
分泌量进一步增加!
)GE1:
处理幼苗的草酸分泌
量"
%6,6%f$,$$
#
@
%
@
#是单独低磷"
)G
#处理的
+,&%
倍"图
!
#这些结果说明!铝和磷胁迫可诱导
桉树幼根分泌大量的草酸
;=<=;
!
根尖酸化及
>
?
@2A/&1.
活性
!
根尖酸化是
一些植物种类或品种对低磷胁迫环境的一种生理应
答反应在缺磷"
)G
#处理
#&C
后!桉树幼苗根尖
周围的溴甲酚紫酸碱呈明显的黄色&虽然!对照处理
"
EG
#的根尖周围的琼脂也呈微弱的黄色!但
)G
处
理的黄色区域及深度明显高于
EG
处理"图
%
#同
时!图
$
显示!缺磷"
)G
#处理的桉树幼苗根尖的
D
E
*1FG9/B
活性"
,!&
#
8=:
-
8
@
)#
-
8.0
)#
#比对
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并且随着处理时间的延长酶活性有显著提高趋势
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桉树幼苗对土壤难溶性磷的吸收能力
铝磷是酸性土壤中磷的一种主要形态植物对
磷酸铝利用能力的高低在某种程度上反映其对酸性
土壤缺磷环境的适应性磷酸铝溶解是植物吸收其
中磷的前提!而溶度积大小可反映难溶性磷的溶解
性磷酸铝的溶度积为
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!远低于磷酸钙
的溶度积"
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#但本实验表明!以磷酸铝和
磷酸钙为磷源的桉树幼苗对磷的吸收量相当!说明
桉树幼苗具有较强的利用铝磷等难溶性磷的能力
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桉树幼苗对低磷环境的应答反应及可能机制
植物协调调控根系的空间分布及根系对酸性土
壤环境的应答反应是某些植物适应酸性土壤缺磷和
铝毒环境的重要机制+#$*#&,植物根系的形态特征
"如根系长度*根毛数量#与其养分*水分的吸收能力
有关+#+*#(,磷素在土壤中的移动性很差!一般分布
在土壤的浅层!并随着土层的加深而不断减少+#&,
因此!.浅根吸磷的伞状/的根系构型为磷高效吸收
的基因型+#6,!如低磷条件下根系在表层土壤中的分
布有利于菜豆适应缺磷的土壤环境+#6*#,本研究发
现!低磷条件下桉树幼根在土壤上层分布的表面积
和根数明显增加!而磷肥的施用则增加根系的表面
积及根数量!尤其是深土层的数量桉树的这种特
性既有利于其在低磷土壤环境下吸收更多的浅层
磷!也有利于幼根在磷素充足或施肥后对深层土壤
磷的吸收利用可见!调节根系在不同土层中的合
理分布可能是桉树适应酸性土壤环境的重要机制
同时!过多的铝离子及缺磷是酸性土壤中限制
植物生长的主要因子!但一些抗性的植物种类或品
种在缺磷或铝毒胁迫环境下!根系可通过分泌一些
小分子有机酸与铁铝磷酸盐中的铝铁等螯合!将磷
溶解出来!并形成毒性较低的有机酸铝!一方面有利
于根系对磷的吸收!另一方面也降低铝的毒性!即根
系分泌有机酸是植物抵御铝毒和适应缺磷环境的重
要机制+!"*!!,本研究发现!铝毒及低磷胁迫能诱导
桉树幼根分泌草酸!暗示桉树幼苗对磷酸铝的吸收
可能与草酸的分泌有关
另外!难溶性磷酸盐的溶解是植物从土壤中吸
收磷的关键!而土壤酸化有利于土壤中磷的溶解
因此!根际酸化也是植物适应磷胁迫环境的重要机
制+!%*!$,前人已先后报道了云南松+!$,*小麦+!&,*大
豆+!+,等植物在缺磷环境下根际的酸化作用在本
研究中!我们也观察到桉树幼苗在低磷胁迫下根尖
明显的酸化作用!并且在低磷环境下根尖的
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活性也显著高于对照
在酸性林业土壤中!表层土壤的有机质常常较
丰富!而土壤中的有机磷可在磷酸酶的作用下分解
为植物可吸收的形态因此!提高土壤中的酸性磷
酸酶活性有利于植物吸收磷大豆*玉米*木豆等作
物根系酸性磷酸酶活性在低磷胁迫下显著提
高+#%!(*!,本研究表明!桉树根系分泌的酸性磷酸
酶活性在低磷条件下也显著增强!并且随着缺磷处
理时间的延长有进一步提高的趋势这些结果说
明!根系分泌的酸性磷酸酶也是桉树对缺磷胁迫的
一种应答反应!有利于其吸收利用土壤中的有机磷
综上所述!桉树幼苗对土壤难溶性磷酸盐具有
较强的利用能力!而增加浅层根系的比重*酸化根际
环境*分泌酸性磷酸酶及草酸可能是桉树幼苗对低
磷胁迫或磷铝胁迫的适应性反应机制
参考文献!
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