全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$林业公益性行业科研专项"
!"#"!#&
#&国家自然科学基金"
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%#!&"*%0
#&长江学者和创新团队项目"
123#"%$
#
作者简介$李
!
朕"
#00"(
#!男!在读博士研究生!主要从事微生物生态研究
4)56-7
$
#$#"0!#!&&
!
#*%+895
"
通信作者$唐
!
明!博士!教授!博士生导师!主要从事森林微生物学的研究
4)56-7
$
:6/
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5-/
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7
!
#*%+895
丛枝菌根真菌对刺槐幼苗机械损伤
响应机制的初步研究
李
!
朕#!胡文涛#!唐
!
明!"
"
#
西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
&#!#""
&
!
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
&#!#""
#
摘
!
要$通过对刺槐幼苗每隔
%=
剪去
#
片叶片造成持续机械损伤!测定了
"
"
#%>?
抗氧化酶活性变化及刺槐幼
苗生长情况&同时使用孔径
!$
#
5
尼龙网设置三室根箱隔网系统!测定了供体瞬时机械损伤后受体的抗氧化酶活
性的持续变化!探讨接种丛枝菌根真菌刺槐幼苗对持续及瞬时机械损伤后的响应机制!以及菌根菌丝桥对刺槐幼
苗机械损伤信号的传递特征结果表明$在持续机械损伤胁迫下!接种丛枝菌根真菌能够促进刺槐幼苗的根系生
长(提高幼苗的成活率!接种丛枝菌根真菌的刺槐幼苗成活率及根系鲜重比对照分别增加
#$+%>@
和
!%+$!@
瞬
时机械损伤后
"
(
>
(
0"
(
##
(
#%>?
刺槐幼苗的苯丙氨酸解氨酶"
ABC
#和过氧化物酶"
ADE
#活性都呈现先增加后降
低的趋势!均在
0"?
达到最大值!并且菌根化幼苗的
ABC
和
ADE
活性显著高于未菌根化幼苗瞬时机械损伤后!
菌根菌丝桥能够介导刺槐幼苗间相关信号的传递!从而引起菌根化受体刺槐幼苗的
ABC
和
ADE
活性表现出与供
体机械损伤幼苗相同的变化趋势
关键词$刺槐&丛枝菌根真菌&机械损伤&菌根菌丝桥
中图分类号$
F0$+&0
文献标志码$
B
$%&#()&)%*+",()&
-
",&)"./*01&12%*3
4
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7
#8"
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3
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7
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7
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#O97H
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H9PC-PHQ8-H/8H.
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9/.H9P[768\798Y.:
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S-:?-/.:6/:6/H)
9Y.6/=89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656
;
H:9:?H6R[Y.8Y76R5
<
89RR?-]67
"
BN
#
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-
!
6/=Y.-/
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Z
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5H/:..
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.:H5:H.:H=:?HR97H9P89559/5
<
89RR?-]67/H:S9R\.
"
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-/:R6/.5-::-/
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5H8?6/-867=656
;
H
RH76:H=.-
;
/67[H:SHH/[768\798Y.:.HH=7-/
;
.+KH.H:.HH=7-/
;
.S-:?67H6P8Y:6/=S-:?67H6P8Y:HVHR
<
%
=6
<
.6.:?H-/.:6/:6/H9Y.6/=89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656
;
H=:RH6:5H/:.
!
RH.
Z
H8:-VH7
<
!
6/=:H.:H=:?H
ADE
!
ABC68:-V-:-H.6:"(#%>?6/=
;
R9S:?9P:?H.HH=7-/
;
.+NH6/S?-7H
!
SHY.H=:?RHH)
Z
6R:5H/:..
<
.:H5
S-:?!$
#
5/
<
79//H::9:H.:ADE6/=ABC68:-V-:-H.9PRH8H
Z
:9R
Z
76/:.6P:HR:?H=9/9R
Z
76/:..YPPHRH=:?H
-/.:6/:6/H9Y.6/=89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656
;
H+3?HRH.Y7:..?9SH=:?6:BNPY/
;
-86/
Z
R959:HR99:
;
R9S:?6/=-5
Z
R9VH:?HR6:-99P:R6/.
Z
76/:-/
;
.YRV-V679P:?H.HH=7-/
;
.S-:?89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656)
;
H.+QYPPHR-/
;
PR95-/.:6/:6/H9Y. 5H8?6/-867=656
;
H
!
:?H68:-V-:-H.9PC)
Z
?H/
<
7676/-/6559)/-67
<
6.H
"
ABC
#
6/=
Z
HR9X-=6.H
"
ADE
#
-/8RH6.H=P9R0"?6/=:?H/=H8RH6.H=+B7.9
!
:?HABC6/=ADE68:-V-:-H.9P
5<
89RR?-]67.HH=7-/
;
.SHRH.-
;
/-P-86/:7
<
?-
;
?HR:?6/:?6:9P:?H/9/)5
<
89RR?-]67.HH=7-/
;
.+B/=ONL.86/
:R6/.5-:.-
;
/67.RH76:-/
;
:95H8?6/-867=656
;
H
!
RH.Y7:-/
;
-/67:HR6:-9/9PABC6/=ADE68:-V-:-H.9P=9/9R
Z
76/:.+
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4
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6R[Y.8Y76R5
<
89RR?-]67
"
BN
#
PY/
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5H8?6/-867=656
;
H
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89559/5
<
)
89RR?-]67/H:S9R\.
"
ONL.
#
!!
刺槐"
!"#$%$&
()*+"&,&,$&C+
#在中国西北地
区分布广泛!是耐寒(耐旱(耐湿(耐盐碱!抗逆性极
强的乔木!具有很好的水土保持(防风固沙作用!因
此成为中国西北黄土高原生态脆弱区沙漠化土壤改
良的优良树种然而西北风沙地区沙尘暴频繁!幼
苗在移栽过程中受到风沙造成的机械损伤不可避
免!加之干旱失水(温度等多种因子的限制!严重影
响幼苗的成活)#*尤其是风沙侵袭与动物取食等对
幼苗造成的机械损伤!伴随着病虫害入侵!对幼苗的
成活与生长危害更大
丛枝菌根"
6R[Y.8Y76R5
<
89RR?-]67
!
BN
#真菌广
泛分布于自然界中!能够与绝大多数维管植物根系
形成互惠共生结构)!*
BN
真菌能够提高植物的营
养与水分的吸收利用)%*!与其它土壤微生物协同促
进植株生长)*!增强植物抗逆性)%!$*
BN
真菌的根
外菌丝在土壤中扩展时!可以继续侵染其它植株!在
植株之间形成菌根菌丝桥)**!植株之间通过菌根菌
丝桥进行物质传递和信号的传输)&)0*
目前!付淑清等)#"*接种
BN
真菌显著提高了刺
槐生长状况和营养水平!杜小刚等)##*和刘振坤等)#!*
研究了不同树龄刺槐丛枝菌根根际微生物的群落多
样性(
BN
真菌空间分布与根际土壤因子的关系!徐
辉等)#%*研究表明!
BN
真菌增加了陕北府谷砒砂岩
区生长的刺槐对矿质元素的吸收!增强了其耐旱(耐
盐能力但是关于接种
BN
真菌的刺槐受到机械
损伤后的响应及菌根菌丝桥对于机械损伤信号传导
的研究尚未见报道因此!本试验通过对刺槐幼苗
模拟机械损伤!研究了接种
BN
真菌的植株和菌根
菌丝桥介导的植株机械损伤后抗氧化酶苯丙氨酸解
氨酶"
ABC
#与过氧化物酶"
ADE
#活性变化
#
!
材料和方法
@+@
!
试验材料
@+@+@
!
供试菌剂
!
供试
BN
真菌为摩西球囊霉
"
-*%%).$
/
"01$(1"(()&)
!原名
2."1*(1"(()&)
#和
根内球囊霉"
!3$4"
3&
5
*($%60&0&+$,)(
!原名
2."7
1*($%60&0&+$,)(
#
)
#
*
菌种由北京市农林科学院植
物营养与资源研究所提供!经三叶草"
80$
/
".$*1
0)
)%(
#扩繁"孢子密度
!9$%60&0&+$,)(
为
#*+
个%
;
!
-91"(()&)
为
#!+*
个%
;
#!将
!
种菌剂按照体
积
#^ #
混合为供试菌剂
@+@+A
!
供试植物
!
挑选饱满的刺槐种子"陕西省林
业技术推广总站提供#!用
"+$@ _N/D
溶液浸泡
!"5-/
进行表面消毒!蒸馏水冲洗
%
次(无菌水浸
泡
!?
后!置于铺有纱布的托盘上!在
!$`
光照培
养箱中催芽!每天光照
#?
(换
#
次水当种子胚根
伸出约
"+#85
时将种子播种在装有灭菌蛭石的育
苗钵中"
&85a%%85
!
**
孔#!每孔播种
%
"
粒!
将育苗钵置于
!$`
光照培养箱中继续培养!每天早
上浇水"
!"5C
%孔#!待幼苗长至
%85
时挑取长势
一致的进行移栽
@+@+B
!
供试基质
!
供试土壤采自西北农林科技大
学林学院苗圃!过
!55
筛!
#!#`
(
"+##NA6
高压
蒸汽灭菌
!?
&河沙过
!55
筛!
#&"`
干热灭菌
?
将无菌土与河沙以体积比
#^ #
混合均匀作为供
试基质
@+A
!
试验设计
@:A:@
!
机械损伤后刺槐幼苗根系鲜重!成活率和
C/9
!
CD=
活性测定
!
将供试基质装在
#$85a#%
85
的塑料盆中"
!;
%盆#!于基质表层下
!85
处接
种
#""
;
混合菌剂!每盆移栽
#
棵刺槐幼苗!以施等
量灭菌剂作为对照!每个处理重复
$"
盆!按照完全
随机区组排列置于
!$
"
%$`
培养!每天光照
#!
?
(浇水
!""5C
%盆!每
!
周浇
#
次
I96
;
76/=
营养液
"
!""5C
%盆#培养
周后进行瞬时机械损伤和持
续机械损伤处理$各持续机械损伤处理每隔
%=
从
植株上随机剪去
#
片叶片!造成持续机械损伤!持续
损伤
!
个月后测定刺槐幼苗成活率(根系鲜重和菌
根侵染率&各瞬时机械损伤处理幼苗被剪去
#
片叶
片后分别在
"
(
!
(
0"
(
##
和
#%>?
测定
ABC
(
ADE
活性
@+A+A
!
机械损伤刺槐幼苗间信号传导试验
!
采用
三室根箱隔网"
!$
#
5
孔径尼龙网!菌丝可穿过!根
系不能通过#装置)#$*!高
#$85
(宽
#"85
!两边室
"
B
(
b
室#长
%85
!中室"
O
室#长
!85
"图
#
#将供
试基质装在根箱中"
;
%箱#!刺槐幼苗移栽至
B
(
b
>%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
室接种方法和培养条件同上!每个处理
%"
箱试
验设置
个处理"表
#
#!其中处理
$
(处理
%
和处理
&
为对照!以分别排除由于根系分泌物(液体流动(
地上部分气体挥发物等原因造成的信号传导的可
能性)#**
培养
!
个月后测定菌根侵染率!然后对
B
室植
株"供体植株#每株随机剪去
$
片叶片造成机械损
伤!每处理于损伤后
"
(
!
(
0"
(
##
和
#%>?
随机选
取
$
株
b
室植株"受体植株#进行
ADE
和
ABC
活性
检测)#&*!并检测
B
(
b
室菌根侵染率
@+B
!
指标测定与方法
@+B+@
!
幼苗成活率与根系鲜重
!
统计接种与对照
刺槐幼苗成活率每处理存活植株中随机选取
$
株!从盆中小心取出刺槐幼苗!剪取根系部分!洗净
基质(擦干后称量根系鲜重
@+B+A
!
菌根侵染率
!
对各处理的苗木!随机选取
$
株!取全部根系!用清水轻轻冲洗干净!选取直径小
于
!55
的根系!剪成
"+$
"
#+"85
长的根段!进行
台盼蓝染色)#>*显微镜观察根段内侵染的菌丝(泡
囊或丛枝!共检查
#$"
个根段统计真菌侵染的根
段长度!计算菌根侵染率)#0*
图
#
!
三室根箱隔网系统
U-
;
+#
!
3?RHH)
Z
6R:5H/:..
<
.:H5
表
@
!
三室根箱隔网系统处理
36[7H#
!
3RH6:5H/:.9P:?RHH)
Z
6R:5H/:..
<
.:H5
处理
3RH6:5H/:
B
!
b
室
B
!
b
Z
6R:5H/:
O
室
O
Z
6R:5H/:
B
室植物处理
3RH6:5H/:-/B
接种
1/98Y76:H=
灭菌基质
Q:HR-7H56:R-X
不套袋
L9/)[6
;;
-/
;
$
接种
1/98Y76:H=
塑料泡沫板
U965H=
Z
76.:-8.
不套袋
L9/)[6
;;
-/
;
%
接种
1/98Y76:H=
灭菌基质
Q:HR-7H56:R-X
套袋
b6
;;
-/
;
&
不接种
L9/)-/98Y76:H=
灭菌基质
Q:HR-7H56:R-X
不套袋
L9/)[6
;;
-/
;
!!
菌根侵染率"
@
#
c
"有真菌侵染的根段长度%检
查根段总长度#
a#""@
@:B:B
!
CD=
(
C/9
活性
!
对接种和对照各处理的
苗木!机械损伤后
"
(
!
(
0"
(
##
和
#%>?
随机选取
$
株!每株采集植株上部第
(
$
(
*
片完全展开叶!蒸馏
水冲洗
%
次!擦干后采用高俊凤)#&*方法测定
ABC
与
ADE
活性
@+E
!
数据分析
数据整理后!采用
QAQQ#&+"
统计软件进行单
因子方差分析"
D/H)S6
<
BLDdB
#!绘图用
Q-
;
56)
Z
79:#"+"
完成
!
!
结果与分析
A:@
!
/3
真菌对机械损伤幼苗根系鲜重和成活率
的影响
对机械损伤处理刺槐幼苗培养
!
个月后!统计
刺槐幼苗成活率(测定根系鲜重和菌根侵染率!结果
见表
!
在机械损伤的情况下!接种菌根真菌幼苗
的平均菌根侵染率为
0#+$&@
&与对照植株相比!其
幼苗成活率提高
#$+%>@
!根系鲜重提高
!%+$!@
"
:
#
"+"$
#说明接种
BN
真菌能够促进机械损伤
的刺槐幼苗根系更好地发育!使根系鲜重显著增加!
提高了机械损伤刺槐幼苗的成活率
A:A
!
/3
真菌对机械损伤幼苗叶片
CD=
(
C/9
活
性的影响
从表
%
可以看出!接种与对照的刺槐幼苗机械
损伤后
ADE
和
ABC
活性变化现趋势相同!即先升
高后降低!并在机械损伤后
0"?
达到最大值!之后
开始降低!机械损伤后活性增加!表明机械损伤处理
能够引起刺槐幼苗防御反应!导致
ADE
和
ABC
活
性的增加但是同时也发现接种幼苗的
ADE
和
ABC
活性均高于对照!
ADE
活性在
"
(
!
(
##
和
表
A
!
机械损伤后刺槐幼苗的菌根侵染率(
成活率和根系鲜重
36[7H!
!
3?H-/PH8:-9/R6:H
!
.YRV-V67R6:H6/=6VHR6
;
H
R99:PRH.?SH-
;
?:9P[768\798Y.:.HH=7-/
;
.
6P:HR89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656
;
H
处理
3RH6:5H/:
菌根侵染率
1/PH8:-9/
R6:H
%
@
成活率
QYRV-V67
R6:H
%
@
根系鲜重平均值
BVHR6
;
HR99:
PRH.?SH-
;
?:
%
;
接种
1/98Y76:H=
0#+$& *"+"" !+!&!e"+!>">6
对照
L9/)-/98Y76:H=
"+"" $!+"" #+0*$"e"+!0*[
!!
注$不同小写字母表示处理与对照间在
"+"$
水平存在显著差异&下同
L9:H
$
E-PPHRH/:7H::HR.
"
6
!
[
#
=H/9:H=.-
;
/-P-86/:=-PPHRH/8H6:"+"$7HVH7
&
:?H.65H6.[H79S+
0%#
&
期
!!!!!!!!!
李
!
朕!等$丛枝菌根真菌对刺槐幼苗机械损伤响应机制的初步研究
表
B
!
/3
真菌对机械损伤幼苗
CD=
!
C/9
活性的影响
36[7H%
!
B8:-V-:-H.9PADE6/=ABC9P[768\798Y.:.HH=7-/
;
.6P:HR89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656
;
H
机械损伤后时间
3-5H6P:HR5H8?6/-867
=656
;
H
%
?
ADE
活性
B8:-V-:
<
9PADE
%"
#
;
+
;
(#
+
5-/
(#
#
接种
1/98Y76:H=
对照
L9/)-/98Y76:H=
ABC
活性
B8:-V-:
<
9PABC
%"
J
+
;
(#
+
?
(#
#
接种
1/98Y76:H=
对照
L9/)-/98Y76:H=
" &&+%0e>+!>6 *!+%e%+![ !#+##e#+$>6 #%+!*e!+!#[
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#%>?
分别比对照高出
!+#@
(
!!+#%@
(
%%+#*@
和
#"+0@
!
ABC
活性则分别高出
$0+!"@
(
#0+!@
(
!$+%*@
和
%"+#$@
!且大多均差异显著"
:
#
"+"$
!
/
c$
#说明接种
BN
真菌能够使
ADE
和
ABC
活性
显著提高!增强刺槐幼苗对机械损伤的防御反应能
力!对于野外环境中刺槐在机械损伤后的正常生长
有积极的作用
A+B
!
机械损伤信号在幼苗间的传递途径
对根箱隔网系统菌根侵染率进行测定!结果"图
!
#表明!
B
室植株菌根真菌平均侵染率为
>0+>@
!
b
室为
>$+*@
!表明
BN
真菌已与刺槐幼苗形成了良
好共生结构!建立了共生关系
菌根菌丝桥介导的机械损伤信号对受体植株
"
b
室#
ADE
和
ABC
活性随时间变化情况见图
%
其中!处理
和
%
中受体刺槐幼苗的
ABC
和
ADE
活性随时间先增加后降低!处理
$
和
&
中的受体刺
槐幼苗的
ABC
和
ADE
活性随时间基本无变化接
种处理
"不套袋#和处理
%
"套袋#供体植株与受体
植株间存在菌根菌丝桥!处理
%
"套袋#隔断气体挥
图
!
!
持续机械损伤处理后
B
室和
b
室
刺槐幼苗根系的菌根侵染率
"&
处理方法见表
#
U-
;
+!
!
1/PH8:-9/R6:H9P
Z
76/:.-/B6/=b
Z
6R:5H/:.
6P:HR89/:-/Y9Y.5H8?6/-867=656
;
H
(
&
:RH6:5H/:.65H6.36[7H#
发物&而处理
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ABC
和
ADE
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损伤信号!且这种信号传递是通过菌根菌丝桥而不
是根系分泌物(气体挥发物
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!
菌根菌丝桥介导的机械损伤信号对
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和
C/9
活性的影响
对能够形成菌根菌丝桥的处理
和处理
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与无
菌根菌丝桥的处理
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ABC
与
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和处理
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中
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和
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与处理
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槐幼苗间机械损伤信号并引起受体植株
ADE
和
ABC
活性改变
%
!
讨
!
论
大量研究表明!
BN
真菌能够促进植物根系的
分枝与生长!改善植物营养状况!增加植物根际酶活
性!提高植物光合特性等作用来增强植物对干旱(盐
碱(病害等抗性)!")!%*本研究结果表明$接种
BN
真菌的刺槐幼苗接受机械损伤后!与不接种幼苗相
比!根系鲜重显著增加!
ADE
和
ABC
活性显著提
高!进而提高了幼苗成活率这可能是由于接种
BN
真菌增加了刺槐植株生物量!增强了树势)!*&
同时!植株
ADE
和
ABC
活性的提高!有利于减轻植
株受到胁迫造成的过氧化损伤)!$*!使得植株在受到
胁迫后能更好地生长!对持续的机械损伤表现出更
强的适应性
有研究发现!#
O
可以通过菌丝桥从标记的植株
"供体植株#向检测的植株"受体植株#体内转移!且
该转移过程受生理过程的调节)0!**植物可以利用
菌根菌丝桥通过茉莉酸途径等传递植物间抗病(抗
虫信号引起植株的防御反应)&!&*!但关于菌根菌丝
桥对于机械损伤信号的传递未见报道本试验设计
排除了根系分泌物(液体流动与气体挥发物的影响!
发现接种
BN
真菌不仅能够引起机械损伤刺槐幼
苗
ADE
和
ABC
活性的显著提高!而且还可通过菌
根菌丝桥传递的相应信号!引发周围刺槐幼苗的
ADE
和
ABC
活性的提高!使周围植物提前对机械
损伤做好准备
由此可见!
BN
真菌能够帮助刺槐幼苗缓解机械
损伤造成的影响!且菌根菌丝桥能够介导刺槐幼苗间
的机械损伤信号的传导这对于中国西北荒漠化地
区的刺槐幼苗在遭受风沙或者动物取食造成的机械
损伤后更快(更强地产生防御反应!修复损伤!提高其
成活率!加快中国西北地区生态恢复具有重要意义
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