全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#%("0(!#
&修改稿收到日期$
!"#%(##("%
基金项目$陕西省科技统筹创新工程重大项目"
!"##1234"!("#
#&农业部
0$5
项目"
!"#%(3!5
#&西北农林科技大学唐仲英育种基金
作者简介$孙树贵"
#050&
#!男!在读硕士研究生!主要从事小麦
(
大麦远缘杂交研究
6(78-9
$
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<
:-
!
#!+)=>7
"
通信作者$陈新宏!博士!教授!博士生导师!主要从事小麦远缘杂交研究
6(78-9
$
=?;!"50
!
#!+)=>7
小麦
$
大麦矮秆易位系
%&(
!
&)*
的鉴定
孙树贵!刘淑会!鲁
!
敏!王亮明!杜万里!陈新宏"
"西北农林科技大学 农学院!陕西杨陵
*#!#""
#
摘
!
要$利用形态学(细胞学及分子标记技术对从普通小麦和农家二棱大麦的杂交后代中选育的矮秆种质系
@4*(
%
进行了鉴定结果表明$
@4*(%
田间农艺性状较好!且表现为矮秆&根尖细胞染色体数目为
!/A$!
!花粉母细胞
减数分裂中期
B
"
CDED
"
#染色体构型为
!/A!#
#
!基因组原位杂交"
FBGH
#未出现杂交信号&位于大麦
!H
染色
体短臂上的特异
G2G
引物
I4E$$
能在
@4*(%
中扩增出大麦特征条带!表明
@4*(%
含有大麦
!HG
的染色体片
段&利用
!#"
对位于小麦各条染色体上的
GGJ
引物对其进行扩增结果显示!
KG
上
$
对引物"
L
<
M7%
(
L
<
M7
(
L
<
(
N7!+#
和
L
<
N7$
#在
@4*(%
中有条带缺失!由此确定该小大麦矮秆材料
@4*(%
是一个
!KO
%
!HG
小片段易
位系
关键词$小麦&大麦&矮秆&
2!KO
)
!HG
&
G2G
&
GGJ
中图分类号$
P%$%)!
Q
$
&
P*50
文献标志码$
I
+!,-.#/#01.#"-"/1213/%31-45"01.#"-(#-,%&(
)
&)*
/3"678,1.$9135,
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,40,-!1-.4
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M7%
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L
<
M7
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L
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N7$
#
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MN8VU
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%
!HGXV8/.9>=8X->/9-/T
&
G2G
&
GGJ
!!
大麦"
!"#$%&$()*(+&
#具有早熟(多花多
粒(耐瘠(耐盐(抗穗发芽等优良性状!有些品种还抗
黄矮病!通过远缘杂交将大麦的优良性状导入到小
麦!对拓宽小麦遗传背景具有重要意义自
!"
世纪
*"
年代起!国内外育种家已获得丰富的小大麦中间
材料*#(+!同时将大麦的许多有益基因导入到小麦
中*+(#"+!极大地改良了小麦的遗传基础
株高是小麦的重要性状之一!矮秆和半矮秆品
种的育成与推广对产量的提高起到了关键性作用!
极大地提高了世界粮食产量目前!小麦中报道的
矮秆基因约
%"
个!但生产上广泛应用的仅有
,-*.
/#0
(
,-*.1#0
和
,-*5
*
##
+等个别基因!其利用的单
一化在一定程度上限制了小麦品种产量潜力的进一
步提高!因此!发掘和利用新的矮秆基因尤为重要
远缘杂交是获得新矮秆种质资源的有效途径之一
目前!多位学者已从小麦与中间偃麦草*#!+(粗山羊
草*#%+(华山新麦草*#$+(长穗偃麦草*#+的杂交后代中
选育了矮秆品系!丰富了小麦的矮源!但尚未见小大
麦矮秆后代的相关报道
本课题组从
#05!
年开始进行小麦与大麦杂交
工作!已获得了多个相对稳定的小大麦中间材
料*%!!#"!#++本研究以小大麦矮秆衍生后代
@4*(%
为材料!利用细胞学(分子标记等手段对其进行鉴
定!旨在为
@4*(%
在小麦遗传育种中的利用提供
参考
#
!
材料和方法
>)>
!
材
!
料
,
@4*(%
-是普通小麦品种,
*#5!
-"母本!
/A+?
A$!
!
II44KK
#与,农家二棱-大麦"父本!
!/A!?
A#$
!
HH
#杂交后!再与,
*#5!
-回交多代获得的稳
定矮秆材料试验所用小
(
大麦材料,
@4*(%
-及其
亲本普通小麦,
*#5!
-(,农家二棱-大麦均由陕西省
植物遗传工程育种重点实验室选育(保存和提供
>)&
!
方
!
法
>)&)>
!
农艺性状统计
!
供试材料于
!"##
年
#"
月
和
!"#!
年
#"
月分别种植于西北农林科技大学西北
植物研究所试验田!田间进行形态学观察!并调查(
统计株高(小穗数(穗粒数(千粒重等农艺性状文
中数据为
!
年调查结果的平均值
>)&)&
!
细胞学观察
!
根尖细胞染色体数目鉴定$供
试材料种子水中浸泡
#!;
!置于垫有
!
层湿润滤纸
的培养皿内发芽!当根尖长
#
$
!=7
时剪取!冰水处
理
!$;
!用卡诺氏
"
固定液"乙醇
b
冰乙酸
A%b#
#
固定!
$c
保存取固定
#
$
%M
的根尖用
#7>9
%
O
的盐酸解离
5
$
#"7-/
!醋酸洋红染色制片!染色体
计数并照相
花粉母细胞减数分裂中期
"
"
CDED
"
#染色
体构型分析$上午
*
$
""
$
5
$
""
田间取材!卡诺氏
#
固定液"乙醇
b
氯仿
b
冰乙酸
A+b%b#
#固定!
$
M
后取花粉母细胞处于减数分裂中期
"
的花药!醋
酸洋红压片!镜检计数!照相
>)&)?
!
基因组原位杂交"
FBGH
#
!
FBGH
程序参考
@:
等*#*+的方法大麦基因组
KSI
利用地高辛
"
M-
<
>?-
<
T/-/(##(MR2C
!
KBF
&
J>=;T
!
FTV78/
W
#缺口
平移法标记
$"
%
O
杂交液包含$
!"_GGE$
%
O
!
%
<
%
%
O
鲑鱼精
KSI#
%
O
!
#"d
"
2
%
3
#
GKG#
%
O
!
"d
"
2
%
3
#
KG5
%
O
!甲酰胺
!"
%
O
!探针
KSI#""
/
<
!超纯水补平至
$"
%
O
杂交信号用荧光素"
I/(
X-(K-
<
ZB2E
#检测!抗褪色剂"
H(#%""
#封片复染!
e(
9
W
7
]
:.4L+"
荧光显微镜观察!
C;>X>7TXV-=.GT/(
G
W
.EEK
成像
>@&@A
!
*%*
和
**B
分析
!
采用
E2I4
法提取各材
料总
KSI
!稀释成
"/
<
%
%
O
用于
CEJ
分析
根据
498^T
等*#5+发表的大麦染色体特异
G2G
标记!各条染色体上分别选取
$
对引物进行扩增
GGJ
分析选用位于小麦
!#
条染色体长(短臂上各
#"
对
GGJ
引物!所有引物均由上海生工生物技术
有限公司合成反应体系$
!"
%
O
反应体系包括
#"
_CEJ4:UUTV
"含
D
<
!Q
#
!
%
O
!
MS2CD-?X:VT
"
!)
%
7>9
%
7O
#
)+
%
O
!引物"
!)
%
7>9
%
7O
#
!
%
O
!
45
6
6
"
R
%
%
O
#
")#
%
O
!模板
KSI
"
$"
$
+"
%
<
%
%
O
#
!
%
O
!
MMH
!
e#!)%
%
O
C2E(!""
扩增仪扩增!反应程序$
0$c
预变性
!7-/
!
0$c
变性
#7-/
!
"c
$
+"c
退火
#7-/
!
*!c
延伸
".
!
%"
个循环!
*!c
延伸
#"
7-/
扩增产物用
5d
非变性聚丙烯酰胺凝胶进行
检测!银染并照相
!
!
结果与分析
&@>
!
79C$?
主要农艺性状
@4*(%
田间主要表现为矮秆"平均株高仅为
%$)+=7
#与亲本小麦相比!
@4*(%
的主要农艺性
状有较明显变化!其中单株穗数(穗长有所下降!但
小穗数(穗粒数(千粒重等产量性状有较大改善"表
#
#从整体的农艺性状上来看!
@4*(%
农艺性状稳
定!结实性好!籽粒饱满!早熟!抗旱!整体表现优于
小麦亲本,
*#5!
-!是较好的遗传材料
@4*(%
及其
亲本的株型比较见图
#
&)&
!
细胞学鉴定结果
对
@4*(%
根尖细胞染色体数目和花粉母细胞
减数分裂中期
"
"
CDED
"
#染色体构形进行观察
表明!
@4*(%
染色体数目为
!/A$!
"图
!
!
I
#&花粉
母细胞减数分裂中期
"
"
CDED
"
#形成
!#
个二价
体!其构型为
!/A!#
#
"图
!
!
4
#!说明
@4*(%
具有
!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%%
卷
表
>
!
79C$?
及其亲本农艺性状
28`9T#
!
2;T8
<
V>/>7-==;8V8=XTV.>U@4*(%8/M-X.
]
8VT/X.
供试材料
2;TXT.XTM78XTV-89.
株高
C98/X;T-
<
;X
%
=7
单株穗数
C8/-=9T.
]
TV;-9
穗长
G
]
-^T9T/
<
X;
%
=7
小穗数
G
]
-^T9TX
]
TV.
]
-^T
穗粒数
1TV/T9.
]
TV.
]
-^T
千粒重
2;>:.8/M(
<
V8-/
NT-
<
;X
%
<
*#5! *+)" +)% 5)+ #+)! $)5 $!)!
农家二棱大麦
2N>(V>NTM 8`V9T
W
55)$ 0)! ) %")! !+) %)
@4*(% %$)+ $)$ +)* #5)* !)* $)*
图
!
!
@4*(%
细胞学鉴定结果
I)
根尖细胞染色体计数"
!/A$!
#&
4)
花粉母细胞中期
"
染色体构型"
!/A!#
#
#&
E)
根尖细胞染色体原位杂交图
Z-
<
)!
!
JT.:9X.>U=
W
X>9>
<
-=89-MT/X-U-=8X->/
I)2;T=;V>7>.>7T/:7`TV-/V>>X(X-
]
=T9
"
!/A$!
#&
4)E;V>7>.>7T=>/U-
<
:V8X->/>U@4*(%
8XCDED
"
"
!/A!#
#
#&
E)FT/>7-=(7)(*&;
W
V`-M-a8X->/
"
FBGH
#
8/89
W
.-.>U@4*(%
图
#
!
@4*(%
及其亲本株型对比
I)
普通小麦
*#5!
&
4)
农家二棱大麦&
E)@4*(%
Z-
<
)#
!
E>7
]
8V-.>/>U
]
98/XX
W]
T T`XNTT/
@4*(%8/M-X.
]
8VT/X.
I)E>77>/N;T8X*#5!
&
4)2N>(V>NTM 8`V9T
W
&
E
$
@4*(%
较好的细胞学稳定性为进一步明确
@4*(%
染色
体组成!利用大麦基因组
KSI
为探针进行荧光原
位杂交"
FBGH
#鉴定!结果显示$
@4*(%
的各条染色
体上均未出现荧光信号"图
!
!
E
#!推测
@4*(%
可能
为小片段易位系!由于外源染色体片段较小而未检
测到黄绿色杂交信号
&@?
!
*%*
结果分析
根据
498^T
等*#5+发表的大麦
G2G
标记!在
#H(
*H
染色体上分别选取
$
对特异引物对普通小麦
,
*#5!
-(,农家二棱-大麦及
@4*(%
进行
CEJ
检测!
结果表明$只有位于
!H
染色体短臂上的引物
I4E$$
在
@4*(%
中扩增出了大麦特异条带!条带
大小约
#"`
]
"图
%
!
I
#!说明
@4*(%
含有大麦
!HG
的染色体片段
!H
染色体上的其他
%
对引物
"
I4I""
(
I4F"5
(
I4E!!(!HO
#在
@4*(%
中均
未能扩增出特异条带!进一步说明
@4*(%
中的外源
染色体片段较小
&@A
!
**B
结果分析
用小麦
!#
条染色体上共
!#"
对
GGJ
引物对
@4*(%
及其亲本进行扩增!结果表明!除
!KG
上的
$
对引物"
L
<
M7%
(
L
<
M7
(
L
<
N7!+#
和
L
<
N7$
#在
@4*(%
中有条带缺失"图
%
!
4
$
6
#外!其余引物均能
在
@4*(%
中扩增出小麦相应的条带!说明
@4*(%
基
因型仍为
II44KK
!且缺失了
!K
染色体短臂的部分
片段在
FV8-/FT/T.
网站上查找引物位置时发现!
这
$
对引物相互距离较近!由此判断
@4*(%
为
!KO
%
!HG
小片段易位系!外源片段插入位点在分子标记
L
<
M7%
和
L
<
N7!+#
附近
%!
#
期
!!!!!!!!!!!!!
孙树贵!等$小麦
(
大麦矮秆易位系
2!KO
)
!HG
的鉴定
图
%
!
G2G
"
I
#及
GGJ
"
4
$
6
#扩增结果
D)KSI78V^TVCRE#5
&
#)
普通小麦
*#5!
&
!)
农家二棱大麦&
%)@4*(%
Z-
<
)%
!
2;T87
]
9-U-=8X->/
]
8XXTV/.>UG2G
"
I
#
8/MGGJ78V^TV.
"
4
$
6
#
D)KSI78V^TVCRE#5
&
#)E>77>/N;T8X*#5!
&
!)2N>(V>NTM 8`V9T
W
&
%)@4*(%
%
!
讨
!
论
随着分子标记技术的发展!多数矮秆基因均已
获得与其紧密连锁的分子标记!并在鉴定小麦矮秆
基因方面得到广泛应用
1>Va:/
等*#0+和
@>V(
98/M
*
!"
+研究结果表明!位于
!KG
上的
GGJ
标记
L
<
(
N7!+#
与小麦矮秆基因
,-*5
紧密连锁!凡是能够
扩增出
#0!`
]
片段的品种被认为含有
,-*5
由图
%
!
K
可看出!
L
<
N7!+#
在亲本小麦,
*#5!
-中可扩增
出
#0!`
]
的条带!而在
@4*(%
中未出现该大小的
条带!说明普通小麦,
*#5!
-含有矮秆基因
,-*5
!
@4*(%
则不含有该基因但
@4*(%
田间表现却比
,
*#5!
-更矮!导致这一现象的原因将进一步通过后
续试验进行研究
小麦遗传背景中外源染色体的检测手段多种多
样!传统的
E(
分带(基因组原位杂交等技术不仅难
度大(费时费力!而且在鉴定小片段外源染色体方面
具有一定的局限性!分子标记技术由于可直接在
KSI
分子水平上进行检测!能够准确指出小麦中外
源染色体片段的组成(大小和位置而得到广泛应用
G2G
即序列标签位点!在小麦中的外源物质检测方
面应用较为广泛!利用
G2G
标记已成功鉴定出小麦
背景中的簇毛麦(黑麦等小麦近缘种的染色体片
段*!#(!%+
G2G
标记遍布于大麦各条染色体!
498^T
等*#5+利用大麦
JZOC
标记开发了
##
个能扩增出
大麦特异条带的
G2G
标记!这些标记对检测小
(
大
麦杂种后代中的外源遗传物质起重要的辅助作用
G;TV78/
等*!$+利用
$H
染色体上的
0
个
G2G
标记!
从携带
8
-#0
基因的小
(
大麦
$H
二体附加系的中检
测出
!"
株缺失大麦某些特征带的小大麦重组类型
本研究在对
@4*(%
多次进行原位杂交鉴定均未出
现杂交信号后!利用大麦特异
G2G
分子标记对其进
行检测!明确了外源染色体片段的归属
通过远缘杂交创造携带有益基因的易位系材
料!在小麦遗传改良中起到了重要作用自
!"
世纪
"
年代起!由于黑麦
#JG
上携带了多种抗病基因!
使得
#4O
%
#JG
易位系得到了广泛应用王金平
等*!+通过细胞学和
GGJ
技术!鉴定出兼抗白粉和
条锈的小滨麦易位系,山农
+%$%
-贾举庆等*!++利
用非洲黑麦与小麦杂交!获得了抗条锈病的渐渗系
材料陈全战等*!*+利用染色体
E(
分带和基因组原
位杂交!选育出高抗梭条花叶病小麦
(
簇毛麦易位系
2$fG
)
$fO($IO
王秀娥等*!5+利用小麦
*
个部分
同源群上的
+*
个
JZOC
标记对小麦
(
大赖草后代材
料进行分析!获得了
%
个小麦
(
大赖草易位系本研
究鉴定结果表明!,
@4*(%
-是一个矮秆(综合性状较
好的小大麦
!KO
%
!HG
易位系材料!在小麦育种工
作中将有较高的利用价值
参考文献"
*
#
+
!
BGOIDI1DJ
!
GH6CH6JK1@
!
GCIJJe@KH4)IMM-X->/>U-/M-[-M:89` 8V9T
W
=;V>7>.>7T.X>N;T8X
*
g
+
9/5#:%
;
<%7%*(+)
!
#0*
!
%
$
!+"&!*")
*
!
+
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