全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１５０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
周楠，付刚，孙维，李少伟，沈振西，何永涛，张宪洲，王江伟．藏北高原高寒草甸光能利用效率对短期模拟增温的响应．草业学报，２０１６，２５（２）：
２５１２５７．
ＺＨＯＵＮａｎ，ＦＵＧａｎｇ，ＳＵＮＷｅｉ，ＬＩＳｈａｏＷｅｉ，ＳＨＥＮＺｈｅｎＸｉ，ＨＥＹｏｎｇＴａｏ，ＺＨＡＮＧＸｉａｎＺｈｏｕ，ＷＡＮＧＪｉａｎｇＷｅｉ．Ｉｎｉｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｌｉｇｈｔ
ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒｍｉｎｇｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：２５１２５７．
藏北高原高寒草甸光能利用效率对
短期模拟增温的响应
周楠１，２，付刚１，孙维１，李少伟１，沈振西１，何永涛１，张宪洲１，王江伟１，２
（１．中国科学院地理科学与资源研究所，生态系统网络观测与模拟重点实验室，拉萨高原生态系统研究站，
北京１００１０１；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：光能利用效率（ｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＬＵＥ）是一个非常重要的生理生态指标。定量化不同时空尺度上的ＬＵＥ
对研究全球碳循环和气候变化有重要的指示作用。为了评估ＬＵＥ对气候变暖的短期响应，２０１３年６月底在藏北
高原一个高寒草甸布设了模拟增温实验，采用开顶式气室提高环境温度。通过控制开顶式气室的开口大小实现两
个幅度的增温，开口直径分别为０．６０和１．００ｍ。基于 ＭＯＤＩＳ算法，利用观测的日最小空气温度和白天的平均饱
和水汽压差模拟了２０１３年７－９月的各个处理的ＬＵＥ。结果表明，开口直径０．６０和１．００ｍ的开顶式气室分别显
著增加了０．６０和０．２０ｋＰａ的２０１３年７－９月份平均的饱和水汽压差。开口直径０．６０ｍ的开顶式气室显著增加
了０．６６℃的２０１３年７－９月份平均的日最低空气温度，而开口直径１．００ｍ的开顶式气室则非显著增加了０．２５℃
的２０１３年７－９月份的日最低空气温度。开口直径０．６０和１．００ｍ的开顶式气室分别显著减少了约１２．９％（即
０．０６ｇＣ／ＭＪ）和３．１％（即０．０１ｇＣ／ＭＪ）的２０１３年７－９月份平均的ＬＵＥ。因此，气候变暖将可能会减少藏北高
原高寒草甸的光能利用效率，且可能会随着增温幅度的增大ＬＵＥ的减少幅度增大。
关键词：高寒草甸；光能利用率；模拟增温；藏北高原
犐狀犻狋犻犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犾犻犵犺狋狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狋狅犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狑犪狉犿犻狀犵犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
犻狀狋犺犲犖狅狉狋犺犲狉狀犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＺＨＯＵＮａｎ１，２，ＦＵ Ｇａｎｇ１，ＳＵＮ Ｗｅｉ１，ＬＩＳｈａｏＷｅｉ１，ＳＨＥＮＺｈｅｎＸｉ１，ＨＥＹｏｎｇＴａｏ１，ＺＨＡＮＧＸｉａｎ
Ｚｈｏｕ１，ＷＡＮＧＪｉａｎｇＷｅｉ１，２
１．犔犺犪狊犪犘犾犪狋犲犪狌犈犮狅狊狔狊狋犲犿犚犲狊犲犪狉犮犺犛狋犪狋犻狅狀，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈犮狅狊狔狊狋犲犿犖犲狋狑狅狉犽犗犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀犪狀犱犕狅犱犲犾犻狀犵，犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犌犲狅
犵狉犪狆犺犻犮犛犮犻犲狀犮犲狊犪狀犱犖犪狋狌狉犪犾犚犲狊狅狌狉犮犲狊犚犲狊犲犪狉犮犺，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１００１０１，犆犺犻狀犪；２．犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犆犺犻狀犲狊犲
犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００４９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＬＵＥ）ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｂｌｅａｎｄｔｈｅｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＬＵＥ
ａｔａｖａｒｉｅｔｙｏｆｓｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｓｃａｌｅｓｗｏｕｌｄｂｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓｆｏｒｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｃｈａｎｇｅｒｅ
ｓｅａｒｃｈ．ＩｎｏｒｄｅｒｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＬＵＥｔｏｃｌｉｍａｔｉｃｗａｒｍｉｎｇ，ａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎ
ａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔｂｅｇｉｎｎｉｎｇｌａｔｅＪｕｎｅ，２０１３．Ｏｐｅｎｔｏｐｃｈａｍｂｅｒｓ（ＯＴＣ）ｗｉｔｈｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｒｍｉｎｇｍａｇｎｉｔｕｄｅｓ（ｔｏｐｄｉａｍｅｔｅｒ０．６０ａｎｄ１．００ｍ，ｌａｂｅｌｅｄａｓＯＴＣ２ａｎｄＯＴＣ１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏ
第２５卷 第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５１－２５７
２０１６年２月
收稿日期：２０１５０３１７；改回日期：２０１５０７０６
基金项目：科技支撑计划“西藏高原典型退化生态系统修复技术研究与示范”（２０１３ＢＡＣ０４Ｂ０１），国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０３）和国
家自然科学基金项目（４１１７１０８４）资助。
作者简介：周楠（１９９１），女，江苏盐城人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｎ．１３ｓ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｈｅｎｚｘ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．ＤａｉｌｙＬＵＥｗａｓｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙｕｓｉｎｇｄａｉｌｙｍｉｎｉｍｕｍａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｄａｙｔｉｍｅｍｅａｎ
ｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ，ｂａｓｅｄｏｎａＭｏｄｅｒａｔｅＲｅｓｏｌｕｔｉｏｎＩｍａｇｉｎｇＳｐｅｃｔｒｏｒａｄｉｏｍｅｔｅｒ（ＭＯＤＩＳ）ａｌｇｏｒｉｔｈｍ，ｂｅ
ｔｗｅｅｎＪｕｌｙａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒｉｎ２０１３．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ＯＴＣ２ａｎｄＯＴＣ１ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｖｅｒａｇｅ
ｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔｂｙ０．６０ａｎｄ０．２０ｋＰａ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ＯＴＣ２ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄａｖｅｒａｇｅｄａｉｌｙｍｉｎｉｍｕｍａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｂｙ０．６６℃，ｗｈｅｒｅａｓＯＴＣ１ｄｉｄｎｏｔｐｒｏｄｕｃｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅ
（０．２５℃）．ＯＴＣ２ａｎｄＯＴＣ１ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄＬＵＥｂｙ１２．９％ （ｉ．ｅ．０．０６ｇＣ／ＭＪ）ａｎｄ３．１％ （ｉ．ｅ．０．０１ｇ
Ｃ／ＭＪ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｏｕｒｆｉｎｄｉｎｇｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｃｌｉｍａｔｉｃｗａｒｍｉｎｇｗｉｌ ｐｒｏｂａｂｌｙｄｅｃｒｅａｓｅＬＵＥｉｎａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｔｈａｔｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒｍｉｎｇｏｎＬＵＥｍａｙｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｈｅｍａｇｎｉ
ｔｕｄｅｏｆｗａｒｍｉｎｇｏｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒｍｉｎｇ；ｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
光能利用效率（ｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＬＵＥ）是指植被初级生产力和植被冠层吸收的光合有效辐射的比值，它
能够量化植被利用光能的能力大小［１］。在进行空间尺度转换时，ＬＵＥ是一个非常重要的生理生态变量。量化植
被初级生产力是量化全球碳循环过程中一个重要的难点，而光能利用效率直接影响着植被初级生产力［２］。因此，
量化光能利用效率对全球碳循环和气候变化研究有显著的促进作用［３４］。
在过去几十年中，青藏高原经历了明显的温度升高，并且变暖趋势显著高于全球平均水平［５７］。青藏高原是
全球气候变化最为敏感的地区之一［７９］，而且由气候变化引起的高原环境的变化对其周围地区将会造成重大影
响［１０］。青藏高原孕育了多种高寒生态系统，如高寒草甸、高寒草原等，这些生态系统是全球高寒生态系统的重要
组成部分［７，１１］。由于低温，青藏高原上的高寒生态系统往往积累了大量的碳，在气候变暖的背景下这些碳很可能
会大量排放到大气中，进一步加剧气候变暖，这表明青藏高原高寒生态系统在区域甚至全球碳平衡中发挥着重要
作用。因此，研究青藏高原高寒生态系统与全球气候变化的相互关系具有重大意义。
虽然在青藏高原上已经开展了植物生理参数（如净光合速率等）对模拟增温的响应，但是有关光能利用效率
如何响应模拟增温的研究还未见报道［８］。研究表明，增温幅度与生态系统碳和氮循环过程中的多个关键通量无
关［９，１２１３］。尽管如此，光能利用效率对模拟增温的响应是否与增温幅度有关还有待研究。因此，有必要开展气候
变暖是如何影响青藏高原高寒生态系统光能利用效率的相关研究。基于此，本研究在藏北高原一个高寒草甸生
态系统，采用两种开口大小（０．６０和１．００ｍ）的开顶式气室（ＯＴＣ）模拟了２０１３年７－９月的两个增温幅度的温
度升高对光能利用效率的影响。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况和实验设计
研究区位于中国西藏自治区当雄草原观测站（３０°３０′Ｎ，９１°０４′Ｅ）。年均温１．３℃，最低月均温在１月
（－１０．４℃），最高月均温在７月（１０．７℃）［１４］。年均降水量约４７６．８ｍｍ，其中８０％集中在生长季节的６－８月
份［１５］。土壤类型为高寒草甸土，土层厚度为０．５～０．７ｍ［１６］。植被类型属于高寒嵩草草甸植被，建群种主要有高
山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆犪狉狏犪）、丝颖针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪犮犲犪）、窄叶苔草（犆犪狉犲狓犿狅狀狋犻狊犲狏犲狉犲狊狋犻犻）等。
２０１３年６月底选择典型代表区域（即物种组成和群落盖度等都能够代表周围状态的区域），建立了模拟增温
实验样地。在样地内，随机布设了两种不同开口大小的开顶式气室（开口为１．００ｍ的标记为ＯＴＣ１，开口为０．６０
ｍ的标记为 ＯＴＣ２），并建立了对照样方，每个处理３个重复，样方间的距离约为３ｍ，开顶式气室的底部直径
１．４５ｍ，高度０．８０ｍ（图１）。
１．２ 微气候数据
在整个研究期间（２０１３年７－９月），采用微气候观测系统（ＨＯＢＯｗｅａｔｈｅｒｓｔａｔｉｏｎ，ＯｎｓｅｔＣｏｍｐｕｔｅｒＣｏｒｐｏ
ｒａｔｉｏｎ，ＵＳＡ）连续测量了所有处理的０．１５ｍ高度的空气温度（ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ）和相对湿度（ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄ
ｉｔｙ，ＲＨ）。
２５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
饱和水汽压差（ｖａｐｏｒｐｒｅｓｓｕｒｅｄｅｆｉｃｉｔ，ＶＰＤ）是饱
图１ 开顶式气室示意图
犉犻犵．１ 犛犽犲狋犮犺犿犪狆狅犳狅狆犲狀狋狅狆犮犺犪犿犫犲狉
和水汽压和实际水汽压的差值，而实际水汽压是饱和
水汽压和相对湿度的乘积［１７］。饱和水汽压通过下式
计算得到：
犲狊＝０．６１０８犲１７．２７犜犪／（犜犪＋２３７．３） （１）
１．３ 光能利用效率算法
本研究采用中分辨率成像光谱仪（ｍｏｄｅｒａｔｅｒｅｓｏ
ｌｕｔｉｏｎｉｍａｇｉｎｇｓｐｅｃｔｒｏｒａｄｉｏｍｅｔｅｒ，ＭＯＤＩＳ）光能利用
效率算法，详细的有关 ＭＯＤＩＳ光能利用效率的算法
可以参考付刚等［１８］和Ｆｕ等［１９］。在 ＭＯＤＩＳ算法中，
如下式所示，光能利用效率通过温度胁迫系数（犜ｓｃａｌａｒ）、水分胁迫系数（犠ｓｃａｌａｒ）和最大光能利用效率（犔犝犈ｍａｘ）３个
因子的乘积得到。
犔犝犈＝犔犝犈ｍａｘ×犜ｓｃａｌａｒ×犠ｓｃａｌａｒ （２）
参照我们之前的相关研究［１７］，在本研究中犔犝犈ｍａｘ取０．８１ｇＣ／ＭＪ。利用日最低空气温度（ｄａｉｌｙｍｉｎｉｍｕｍ
ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，犜ａｍｉｎ）和白天的平均饱和水汽差计算得到犜ｓｃａｌａｒ和犠ｓｃａｌａｒ［１９］。
空白对照，开口直径为１．００和０．６０ｍ的光能利用效率分别标记为ＬＵＥＣ，ＬＵＥＯＴＣ１和ＬＵＥＯＴＣ２。
１．４ 统计分析
采用重复测量方差分析模拟增温和观测日期及其交互作用对ＬＵＥ，犜ａｍｉｎ，ＶＰＤ，犜ｓｃａｌａｒ和犠ｓｃａｌａｒ的影响。如
果模拟增温效果显著（即犘＜０．０５），则采用ＳｔｕｄｅｎｔＮｅｗｍａｎＫｅｕｌｓ进行空白对照、ＯＴＣ１和ＯＴＣ２间的ＬＵＥ，
犜ａｍｉｎ，ＶＰＤ，犜ｓｃａｌａｒ和犠ｓｃａｌａｒ的多重比较。所有的统计分析采用ＳＰＳＳ１６．０完成。
２ 结果与分析
２．１ 模拟增温对犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ、犜ｓｃａｌａｒ和犠ｓｃａｌａｒ的影响
模拟增温和观测日期对７－９月份平均的犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ、犜ｓｃａｌａｒ和犠ｓｃａｌａｒ都有显著影响，且交互作用对７－９月份
平均的ＶＰＤ和犠ｓｃａｌａｒ影响显著（表１）。多重比较分析结果表明，ＯＴＣ２显著增加了０．６６℃的７－９月份的平均的
犜ａｍｉｎ；而ＯＴＣ１仅仅增加了０．２５℃的７－９月份的平均的犜ａｍｉｎ，且没有达到统计显著水平。开口为０．６０ｍ的
ＯＴＣ（即ＯＴＣ２）显著增加了５．４％的７－９月份的平均的犜ｓｃａｌａｒ；而ＯＴＣ１仅仅增加了２．０％的７－９月份的平均
的犜ｓｃａｌａｒ，且没有达到统计显著水平。开口为１．００ｍ的ＯＴＣ（即ＯＴＣ１）和ＯＴＣ２分别显著增加了０．２０和０．６０
ｋＰａ的７－９月份的白天的平均ＶＰＤ；分别显著减少了５．５％和１８．２％的７－９月份的平均的犠ｓｃａｌａｒ。开口为０．６０
ｍ的ＯＴＣ（即ＯＴＣ２）７－９月份的平均的犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ和犜ｓｃａｌａｒ都分别显著大于ＯＴＣ１的，而ＯＴＣ２的７－９月份的
平均的犠ｓｃａｌａｒ显著小于ＯＴＣ１的。这些结果表明，较高的温度增加会导致较高的干旱。
与空白对照相比，ＯＴＣ１和ＯＴＣ２没有显著降低２１和１２ｄ的犜ａｍｉｎ。
３个处理间的犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ、犜ｓｃａｌａｒ和犠ｓｃａｌａｒ都分别表现出了相似的时间变化（图２，图３）。
２．２ 模拟增温对光能利用效率的影响
模拟增温和观测日期及其交互作用对７－９月份平均的ＬＵＥ都有显著影响（表１）。多重比较分析结果表
明，与空白对照相比，ＯＴＣ１和ＯＴＣ２分别显著（犘＜０．０５）减少了３．１％（即０．０１ｇＣ／ＭＪ）和１２．９％ （即０．０６ｇ
Ｃ／ＭＪ）的７－９月份的平均的 ＬＵＥ，且７－９月份平均的 ＬＵＥＯＴＣ２显著（犘＜０．０５）小于７－９月份平均的
ＬＵＥＯＴＣ１。３个处理间的光能利用效率表现出了相似的时间变化（图３）。
２．３ 两种不同开口大小的ＯＴＣ引起的犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ和ＬＵＥ的变化间的关系
开口为１．００ｍ的ＯＴＣ（即ＯＴＣ１）引起的犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ和ＬＵＥ的变化与ＯＴＣ２引起的犜ａｍｉｎ、ＶＰＤ和ＬＵＥ的
变化显著正相关（图４）。开口为０．６０ｍ的ＯＴＣ（即ＯＴＣ２）引起的犜ａｍｉｎ和ＶＰＤ的增加幅度以及ＬＵＥ的降低幅
度都分别显著（犘＜０．０５）大于ＯＴＣ１引起的。
３５２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
表１ 日最低气温、白天的平均饱和水汽压差、温度胁迫系数、水分胁迫系数和光能利用效率的重复测量方差分析
犜犪犫犾犲１ 犚犲狊狌犾狋狊狅犳狉犲狆犲犪狋犲犱犿犲犪狊狌狉犲狊犃犖犗犞犃犻狀犱犻犮犪狋犻狀犵犉狏犪犾狌犲狊犳狅狉狋犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犱犪犻犾狔犿犻狀犻犿狌犿犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
（犜犪犿犻狀），犱犪狔狋犻犿犲犿犲犪狀狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲犱犲犳犻犮犻狋（犞犘犇），狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狋狋犲狀狌犪狋犻狅狀狊犮犪犾犪狉（犜狊犮犪犾犪狉），狑犪狋犲狉犪狋狋犲狀狌犪狋犻狅狀
狊犮犪犾犪狉（犠狊犮犪犾犪狉）犪狀犱犾犻犵犺狋狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犔犝犈）狋狅狋犺犲犿犪犻狀犪狀犱犻狀狋犲狉犪犮狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳
犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狑犪狉犿犻狀犵（犠）犪狀犱犿犲犪狊狌狉犻狀犵犱犪狋犲狊（犇）
项目Ｉｔｅｍ 日最低空气温度犜ａｍｉｎ 饱和水汽压差ＶＰＤ 温度胁迫系数犜ｓｃａｌａｒ 水分胁迫系数犠ｓｃａｌａｒ 光能利用效率ＬＵＥ
模拟增温Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒｍｉｎｇ ９．９６ ６３．２６ １０．０６ ６０．３４ ２０５．４４
观测日期 Ｍｅａｓｕｒｉｎｇｄａｔｅ ８７４．３２ ３１３．７９ ８８９．４２ ２２７．５６ ６１３．７７
交互作用Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ ３．９５ ２２．０２ ３．９８ ２７．０２ １８．０２
注：， 和 分别表示显著性达到０．０５，０．０１和０．００１水平。表格中的数值代表犉值。
Ｎｏｔｅ：，ａｎｄ ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５，０．０１ａｎｄ０．００１ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅＦｉｇｕｒｅｓｉｎｄｉｃａｔｅ犉ｖａｌｕｅｓ．
图２ ２０１３年的日最低空气温度和白天的饱和水汽压差的时间变化
犉犻犵．２ 犜犲犿狆狅狉犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳（犪）犱犪犻犾狔犿犻狀犻犿狌犿犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犜犪犿犻狀）犪狀犱（犫）犱犪狔狋犻犿犲
犪狏犲狉犪犵犲狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲犱犲犳犻犮犻狋（犞犘犇）犻狀２０１３
不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ ２０１３年的温度胁迫系数、水分胁迫系数和
光能利用效率的时间变化
犉犻犵．３ 犜犲犿狆狅狉犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳（犪）狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狋狋犲狀狌犪狋犻狅狀
狊犮犪犾犪狉（犜狊犮犪犾犪狉），（犫）狑犪狋犲狉犪狋狋犲狀狌犪狋犻狅狀狊犮犪犾犪狉（犠狊犮犪犾犪狉）
犪狀犱（犮）犱犪犻犾狔犾犻犵犺狋狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
（犔犝犈）犻狀２０１３
４５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
图４ 犗犜犆２引起的日最低空气温度、饱和水汽压差和光能利用效率的变化与犗犜犆１引起的日最低空气温度、
饱和水汽压差和光能利用效率的变化间的关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀（犪）狋犺犲犗犜犆狊狑犻狋犺６０犮犿狋狅狆犱犻犪犿犲狋犲狉狊狆犾狅狋狊（犗犜犆２）犻狀犱狌犮犲犱犮犺犪狀犵犲犿犪犵狀犻狋狌犱犲狅犳犱犪犻犾狔犿犻狀犻犿狌犿
犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犜犪犿犻狀犗犜犆２－犜犪犿犻狀犆）犪狀犱狋犺犲犗犜犆狊狑犻狋犺１００犮犿狋狅狆犱犻犪犿犲狋犲狉狊狆犾狅狋狊（犗犜犆１）犻狀犱狌犮犲犱犮犺犪狀犵犲犿犪犵狀犻狋狌犱犲狅犳犱犪犻犾狔
犿犻狀犻犿狌犿犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲（犜犪犿犻狀犗犜犆１－犜犪犿犻狀犆），（犫）狋犺犲犗犜犆２犻狀犱狌犮犲犱犮犺犪狀犵犲犿犪犵狀犻狋狌犱犲狅犳犱犪狔狋犻犿犲犪狏犲狉犪犵犲狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲
犱犲犳犻犮犻狋（犞犘犇犗犜犆２－犞犘犇犆）犪狀犱狋犺犲犗犜犆１犻狀犱狌犮犲犱犮犺犪狀犵犲犿犪犵狀犻狋狌犱犲狅犳犱犪狔狋犻犿犲犪狏犲狉犪犵犲狏犪狆狅狉狆狉犲狊狊狌狉犲
犱犲犳犻犮犻狋（犞犘犇犗犜犆１－犞犘犇犆），犪狀犱（犮）犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犗犜犆２犻狀犱狌犮犲犱犮犺犪狀犵犲犿犪犵狀犻狋狌犱犲狅犳犱犪犻犾狔犾犻犵犺狋
狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犔犝犈犗犜犆２－犔犝犈犆）犪狀犱狋犺犲犗犜犆１犻狀犱狌犮犲犱犮犺犪狀犵犲犿犪犵狀犻狋狌犱犲
狅犳犱犪犻犾狔犾犻犵犺狋狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犔犝犈犗犜犆１－犔犝犈犆）
３ 讨论与结论
开顶式气室能够导致日最低空气温度的偶尔降低，尽管这个降低幅度通常不会太大［２０２１］。在本研究中，也观
测到了类似的现象，ＯＴＣ１和ＯＴＣ２分别引起了２１和１２ｄ的日最低空气温度的降低，但是这些降低幅度都不显
著。这种现象可能与开顶式气室内部复杂的能量平衡有关［２０］，空气中的热量（尤其是晚上）主要来源于地面，开
顶式气室内外的地面与空气间的热量传输可能不同，且可能受风速、云和土壤湿度等的影响。
本研究发现开顶式气室显著增加了白天的平均的饱和水汽压差（表１），这与前人的研究结果是一致的［１９，２２］。
因此，开顶式气室往往会导致暖干化的微气候环境，这与２０００年以来青藏高原上的气候变化趋势相同［７，１９］。
基于 ＭＯＤＩＳ算法的光能利用效率能够准确地定量化青藏高原高寒草甸光能利用效率的季节变化［１８］。本
研究中的光能利用效率值及其显著的时间变化与之前在当雄高寒草甸的发现是一致的［１８，２３２４］。
本研究中光能利用效率对模拟增温的负响应与前人在青藏高原高寒草甸的研究发现是一致的［１９，２５２７］。例
如，如果降水没有增加，青藏高原高寒草甸的生物量将减少６．８％［２６］。
一般而言，日最低温度的升高会提高光能利用效率，而饱和水汽压差会降低光能利用效率。模拟增温会同时
增加空气温度和饱和水汽压差，尽管它们的增加幅度可能不同［１９］。因此，模拟增温对光能利用效率的净作用取
决于模拟增温对温度和水分因子影响的相对强度。本研究中，ＯＴＣ１导致了非显著变暖但显著变干的气候条件，
而ＯＴＣ２造成了显著变暖变干的气候条件。这些结果表明由实验增温引起的光能利用效率的降低可能主要是
由于实验增温引起的饱和水汽压差的增加，即模拟增温引起的干旱微环境对光能利用效率的负效应掩盖了温度
升高对光能利用效率的正效应，这与前人的研究发现是一致的［１９，２８］。如Ａｌｍｅｉｄａ和Ｌａｎｄｓｂｅｒｇ［２９］指出高的饱和
水汽压差会导致气孔闭合，进而导致初级生产力降低。净光合作用和表观量子效率随着饱和水汽差的增加而减
小［３０３１］，中午的光合作用速率的抑制也与高的饱和水汽压差有关［３２］。Ｆｕ等［３３］的研究表明，中国草地的总初级生
产力随着土壤湿度的增加而增加。Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ等［３４］的研究表明，欧洲２００３年的生态系统生产力的降低主要是由
环境干旱引起的，掩盖了高温的效果。
在本研究中，与ＯＴＣ１相比，ＯＴＣ２引起了更大幅度的光能利用效率的降低（图４），这主要归因于以下两个
方面。第一，与ＯＴＣ１相比，ＯＴＣ２导致了更高的饱和水汽压差，即ＯＴＣ２可能导致了与最佳水分状态更大程度
地偏离。第二，与ＯＴＣ１相比，虽然ＯＴＣ２导致了更高的日最低空气温度，但是ＯＴＣ２引起的饱和水汽差的增加
５５２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
幅度（９２．６％）显著大于ＯＴＣ２引起的日最低空气温度的增加幅度（１５．５％）。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
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ａｄｅｌｏｎｇｗａｒｍｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙＵｋ，２００９，２（４）：２０７２１６．
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７５２第２５卷第２期 草业学报２０１６年