全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２８９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
寇江涛，康文娟，苗阳阳，师尚礼．外源２，４表油菜素内酯对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗光合特性及离子吸收、运输和分配的影响．草业学报，２０１６，
２５（４）：９１１０３．
ＫＯＵＪｉａｎｇＴａｏ，ＫＡＮＧＷｅｎＪｕａｎ，ＭＩＡＯＹａｎｇＹａｎｇ，ＳＨＩＳｈａｎｇＬｉ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓ２，４ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅｏｎｔｈｅｕｐｔａｋｅ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｄｉｓｐｕ
ｔａｔｉｏｎｏｆｉｏｎｓ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（４）：９１１０３．
外源２，４表油菜素内酯对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿
幼苗光合特性及离子吸收、运输和分配的影响
寇江涛，康文娟，苗阳阳，师尚礼
（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中－美草地畜牧业可持续研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为明确外源２，４表油菜素内酯（２，４ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＥＢＲ）诱导紫花苜蓿幼苗抗盐性的效果及其可能的生理
调节机制，采用营养液水培法，以紫花苜蓿品种‘中苜３号’和‘陇中苜蓿’为材料，研究ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ
对紫花苜蓿幼苗光合色素含量、气体交换参数及离子吸收、运输和分配的影响。结果表明，１）１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁
迫下，苜蓿幼苗叶片的光合色素含量显著降低，光合能力及地上、地下生物量显著下降，苜蓿幼苗体内无机离子的
吸收、运输和分配等代谢过程失调。２）ＮａＣｌ胁迫下，施用０．１μｍｏｌ／Ｌ外源ＥＢＲ后，苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、
Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ·ｃ含量及Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ显著提高，Ｃｈｌ／Ｃａｒ显著降低，犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犠犝犈 均显著提高，光合能力增强，促
进了地上、地下生物量的积累。苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的 Ｎａ＋、Ｃｌ－含量及Ｃｌ－／Ｎａ＋显著下降，
Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量及Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋显著升高，体内无机离子的运输比及阳离子的运输选择
性比率得到有效调控。３）说明外源ＥＢＲ能够有效缓解盐胁迫对苜蓿幼苗造成的光抑制，增强有机物的合成和积
累，促进对无机离子的选择性吸收和运输，维持体内的离子代谢平衡，提高苜蓿幼苗的耐盐性。
关键词：紫花苜蓿；ＮａＣｌ胁迫；２，４表油菜素内酯；光合作用；离子代谢
犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊２，４犲狆犻犫狉犪狊狊犻狀狅犾犻犱犲狅狀狋犺犲狌狆狋犪犽犲，狋狉犪狀狊狆狅狉狋，犪狀犱犱犻狊狆狌狋犪狋犻狅狀狅犳
犻狅狀狊，犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＫＯＵＪｉａｎｇＴａｏ，ＫＡＮＧＷｅｎＪｕａｎ，ＭＩＡＯＹａｎｇＹａｎｇ，ＳＨＩＳｈａｎｇＬｉ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈犮狅狊狔狊狋犲犿犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉
犪犾犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犲，犛犻狀狅犝犛犆犲狀狋犲狉犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎ
ｄｕｃｅｄｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓ２，４ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ（ＥＢＲ）ｉｎａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＥＢＲｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ａｎｄｉｏｎｕｐｔａｋｅ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｄｉｓｐｕｔａｔｉｏｎｉｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＺｈｏｎｇｍｕＮｏ．３ａｎｄ犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＬｏｎｇｚｈｏｎｇｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕ
ｓｉｎｇａｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｍｅｔｈｏｄ．Ｉｎｔｈｅ１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｄｉｓｒｕｐｔｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆ
ｉｏｎｕｐｔａｋｅ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｄｉｓｐｕｔａｔｉｏｎ．ＷｈｅｎＥＢＲａｔ０．１μｍｏｌ／ＬｗａｓｓｕｐｐｌｉｅｄｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，
ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，ｂ，ａｎｄａ＋ｂｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ／ｃａｒｏｔｅ
第２５卷 第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９１－１０３
２０１６年４月
收稿日期：２０１５０６０５；改回日期：２０１５１１０９
基金项目：国家现代牧草产业技术体系建设专项（ＣＡＲＡ３５）和全国种质资源保种（ＮＢ２１３０１３５）资助。
作者简介：寇江涛（１９８６），男，甘肃镇原人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｋｏｕｊｉａｎｇｔａｏ＠ｓｔ．ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｓｈｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｎｏｉｄｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ａｌｓｏ，ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，
ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｂｉｌｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒ０．１μｍｏｌ／ＬＥＢＲｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓｅｃｈａｎｇｅｓｗｏｕｌｄｆａｃｉｌｉｔａｔｅｔｈｅａｃｃｕ
ｍｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．ＩｎｔｈｅＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ０．１μｍｏｌ／Ｌ
ＥＢＲ，ｔｈｅＮａ＋ａｎｄＣｌ－ｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｔｈｅＣｌ－／Ｎａ＋ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ（ｌｅａｆ，ｓｔｅｍ，ａｎｄｒｏｏｔ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＫ＋，Ｃａ２＋，ａｎｄＭｇ２＋ａｎｄｔｈｅＫ＋／Ｎａ＋，Ｃａ２＋／Ｎａ＋，ａｎｄＭｇ２＋／Ｎａ＋ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｉｏｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎｓａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｒａｔｉｏｏｆｃａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａ
ｔｅｄｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＥＢＲ．Ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔＥＢＲｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙａｌｅｖｉａｔｅｄ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｂｙＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｉｎａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｒ
ｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ．ＴｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈＥＢＲａｌｓｏｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎｓ，ｈｅｌｐ
ｉｎｇｔｏｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｉｏｎｂａｌａｎｃｅａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅＮａＣｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；２，４ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
土壤盐渍化严重影响植物生长发育，是限制作物生长和产量的重要环境因素，已成为现代化农业生产所面临
的严峻问题［１］。随着人类耕作活动的增加，盐渍化土壤面积呈逐年不可逆的形式增加［２］，预计到２０５０年，可用耕
地的５０％将面临盐渍化［３］。盐胁迫下，植物正常的生理代谢发生紊乱，高浓度的Ｎａ＋和Ｃｌ－会抑制根系对Ｋ＋及
其他必需元素的吸收［４５］，并引起失水亏缺造成生理干旱，进而引起氧化胁迫、渗透胁迫和离子毒害［６］。盐胁迫还
直接损伤植物光合机构的功能，使得光合色素合成受阻并发生降解，光合电子传递受阻，降低碳同化效率和光合
同化产物的持续供应，导致植物生长发育受到抑制［７８］。
油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ，ＢＲｓ）被公认为第六大植物激素，关于ＢＲｓ提高植物逆境抵抗能力的研究日趋
深入。研究表明，２，４表油菜素内酯（２，４ｅｐｉｂｒａｓｓｉｎｏｌｉｄｅ，ＥＢＲ）能够促进碳水化合物从黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）植
株叶片向根系的分配，提高根系糖酵解代谢酶活性，增强其耐低氧胁迫能力［９］。ＥＢＲ能够显著改善油菜（犅狉犪狊狊犻
犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）幼苗的离子稳态和渗透调节能力，提高其光合、水分利用能力，降低气孔限制，从而促进光合作用
和生物量积累，提高其耐盐性［１０］。ＥＢＲ可提高弱光下番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）幼苗表观量子效率、暗呼
吸速率、羧化效率和Ｒｕｂｉｓｃｏ含量，降低ＣＯ２ 补偿点和光补偿点，进而提高光合能力，有效缓解弱光胁迫对番茄
幼苗的伤害［１１］。因此，ＢＲｓ在调控植物体碳水化合物同化、分配和光合作用中具有重要作用［１２１３］。
我国的盐渍化土壤大多分布在西北、华北等干旱、半干旱区，其面积因不合理灌溉、化肥使用不当等原因不断
扩大，已经成为发展高效、优质苜蓿草产业的重要限制因子之一。在植物的盐适应机制上，光合作用和离子稳态
等代谢过程相互影响［１４１５］。因此，本试验以紫花苜蓿‘中苜３号’（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＺｈｏｎｇｍｕＮｏ．３）和‘陇中
苜蓿’（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｌｏｎｇｚｈｏｎｇ）为材料，研究ＢＲｓ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗光合特性及离子吸收、运输和
分配的调节效应，以明确ＥＢＲ诱导苜蓿幼苗抗盐性的效果及其可能的生理机制，为苜蓿的抗盐栽培以及应用
ＢＲｓ缓解苜蓿盐害提供更多的理论和实践依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料培养
供试紫花苜蓿材料为‘中苜３号’和‘陇中苜蓿’，由甘肃农业大学草业生态系统教育部重点实验室提供。试
验于２０１４年９－１２月在甘肃农业大学草业生态系统教育部重点实验室进行。选取均匀、饱满、大小一致的供试
苜蓿种子，用０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液消毒５ｍｉｎ，去离子水漂洗６次，用吸水纸吸干后播种于灭菌的蛭石培养钵中，出
苗后每盆定植１０株，转移至光照培养室中［光照１４ｈ／ｄ，光通量密度４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），昼夜温度分别为（２５±
１）和（２０±１）℃，相对湿度６０％左右］，每３ｄ浇灌１次１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，生长３５ｄ后，挑选长势基本一致的
幼苗洗净转入装有１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液的水培盆中预培养，预培养３ｄ后开始处理。
１．２ 试验处理
通过预试验，筛选出１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下能够促进苜蓿种子萌发及幼苗生长的最佳ＥＢＲ浓度为０．１
μｍｏｌ／Ｌ
［１６］。本试验设４个处理：１）ＣＫ（蒸馏水）；２）１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；３）０．１μｍｏｌ／ＬＥＢＲ；４）１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
ＮａＣｌ＋０．１μｍｏｌ／ＬＥＢＲ；每处理４次重复。各个处理的溶液均用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制，为保证处理液浓度
稳定，每隔２ｄ更换１次处理液，营养液间歇通入空气。试验期间，每隔２ｄ按照试验设计将０．１μｍｏｌ／ＬＥＢＲ溶
液（ＥＢＲ和ＥＢＲ＋ＮａＣｌ处理）及蒸馏水（ＣＫ和ＮａＣｌ处理）均匀喷施于叶片正反面，喷到有液滴为止。于ＮａＣｌ
胁迫第１０天时，测定各个处理幼苗的生物量、叶绿素含量、光合气体交换参数及无机离子含量，每个处理３次重
复。
１．３ 测定项目及方法
１．３．１ 生物量测定 每处理随机选取１０株幼苗，将植株的地上部和地下部分开，用去离子水冲洗干净，吸干
水分后置于烘箱内１０５℃杀青１５ｍｉｎ，然后６５℃烘干至恒重，称重求其平均值。
１．３．２ 光合色素含量测定 参照Ａｒｎｏｎ［１７］的方法测定，用８０％丙酮溶液遮光浸泡提取。
１．３．３ 光合气体交换参数测定 利用ＧＦＳ３０００光合仪（Ｗａｌｚ，Ｇｅｒｍａｎｙ）的红蓝光源控制系统、ＣＯ２ 控制系
统测定各个处理由上到下第３，４片完全展开的成熟叶片光合气体交换参数，测定时间为上午９：００－１１：３０，ＣＯ２
浓度固定为３７０μｍｏｌ／ｍｏｌ，温度为（２５±１）℃，光强设定为８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。测定指标包括：净光合速率
（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘ｎ：μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，犜ｒ：ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，犌ｓ：ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，犆ｉ：μｍｏｌ／ｍｏｌ），并计算水分利
用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，犠犝犈：μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）。
１．３．４ 无机离子含量测定 将植株根系、茎秆、叶片分开，用去离子水冲洗干净，并用吸水纸吸干水分，置于烘
箱内１０５℃杀青１５ｍｉｎ，然后６５℃烘干至恒重，置于研钵中磨细并全部过圆孔直径为０．２５ｍｍ的筛。Ｎａ＋、Ｋ＋、
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量测定参照毛美飞等［１８］方法用１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ溶液浸提，Ｎａ＋、Ｋ＋采用ＦＰ６４０火焰光度计测定，
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋采用ＴＡＳ９９０Ｓｕｐｅｒ原子吸收分光光度计测定。Ｃｌ－含量测定参照计小江等［１９］方法，用去离子水浸
提，并参照鲍士旦［２０］的方法，采用硝酸银滴定法测定。
１．３．５ 离子运输比和运输选择性比率计算 运输比（ｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｉｏ，ＴＲ）是表示所有离子（包括阳离子、阴离
子）的运输倍数，反映的是分布梯度，直接以阴、阳离子浓度计算得到，计算公式为［２１］：
犜犚（犡）＝ａ器官（犡）／ｂ器官（犡）
式中，犡代表Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｃｌ－的含量。
运输选择性比率（ｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｒａｔｉｏ，ＴＳ）是表示阳离子间在运输方面的协同或拮抗关系，是以离子
间的浓度比值进行计算而得到，计算公式为［２２］：
犜犛（犢，Ｎａ＋）＝ａ器官（犢／Ｎａ＋）／ｂ器官（犢／Ｎａ＋）
式中，犢 代表Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的含量，犜犛（犢，Ｎａ＋）越大，说明ａ器官从ｂ器官中选择性运输Ｙ离子的能力越强。
１．４ 数据处理与分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３进行数据处理和图表绘制，利用ＳＰＳＳ１６．０软件用Ｄｕｎｃａｎ多重比较法（犘＜
０．０５）对数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗生物量的影响
由图１可知，ＮａＣｌ胁迫显著降低了中苜３号、陇中苜蓿幼苗的地上、地下生物量。和ＣＫ相比，２个品种苜蓿
幼苗的地上、地下生物量分别降低３８．７２％和３６．９６％、４６．５０％和４９．７６％。ＮａＣｌ胁迫下喷施外源ＥＢＲ提高了
２个品种苜蓿幼苗的地上、地下生物量，且中苜３号的地上、地下生物量（分别较 ＮａＣｌ处理提高３０．３２％，
５６．６１％）和陇中苜蓿的地下生物量（较ＮａＣｌ处理提高５４．５５％）显著高于ＮａＣｌ处理。表明外源ＥＢＲ能够有效
缓解ＮａＣｌ胁迫对紫花苜蓿幼苗及根系生长的抑制作用，促进幼苗生长，提高其地上、地下生物量。
２．２ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗叶片光合色素含量及光合特性的影响
ＮａＣｌ胁迫显著降低了苜蓿幼苗叶片的光合色素含量（表１），ＮａＣｌ处理下中苜３号和陇中苜蓿幼苗叶片的
Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ·ｃ含量及Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ值分别较ＣＫ下降了３５．５９％和４１．６４％、２１．３７％和２７．０９％、
３９第２５卷第４期 草业学报２０１６年
３０．９３％和３７．００％、４３．７７％和５３．７６％、１８．０９％和１９．９６％；ＮａＣｌ胁迫下，苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌ／Ｃａｒ值显著升
高，２个品种苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌ／Ｃａｒ值分别较ＣＫ提高２２．８５％和３６．２４％。ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，２
个品种苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ·ｃ含量及Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ值显著提高，分别比 ＮａＣｌ处理提高了
２７．２８％和３６．２２％、１２．５２％和２０．８７％、２１．７７％和３０．５５％、３７．７７％和５１．０７％、１３．１２％和１２．７０％；２个品种
苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌ／Ｃａｒ值显著降低，分别比ＮａＣｌ处理降低了１１．６１％和１３．５８％。
图１ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下紫花苜蓿幼苗生物量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犫犻狅犿犪狊狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊犲犱犕．狊犪狋犻狏犪
ＣＫ：对照（蒸馏水），Ｃｏｎｔｒｏｌ（ｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ）；ＮａＣｌ：１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；ＥＢＲ：０．１μｍｏｌ／ＬＥＢＲ；ＮａＣｌ＋ＥＢＲ（Ｎ＋Ｅ）：１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋
０．１μｍｏｌ／ＬＥＢＲ。柱上不同小写字母表示各处理间差异达５％显著水平，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
表１ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下苜蓿幼苗叶片光合色素含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
品种Ｖａｒｉｅｔｙ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇ） Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇ） Ｃｈｌａ＋ｂ（ｍｇ／ｇ） Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ Ｃｈｌｘ·ｃ（ｍｇ／ｇ） Ｃｈｌ／Ｃａｒ
中苜３号Ｚｈｏｎｇｍｕ３ ＣＫ ３．３７±０．１１ａ １．６５±０．０９ａ ５．０２±０．２０ａ ２．０５±０．０９ａ ０．７６±０．０２ａ ６．６４±０．３１ｃ
ＮａＣｌ ２．１７±０．１２ｃ １．２９±０．０９ｃ ３．４６±０．１７ｃ １．６８±０．１０ｃ ０．４２±０．０２ｃ ８．１６±０．３３ａ
ＥＢＲ ３．４６±０．１０ａ １．６７±０．１１ａ ５．１３±０．２１ａ ２．０７±０．０８ａ ０．７８±０．０４ａ ６．５４±０．２７ｃ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ２．７６±０．０９ｂ １．４６±０．０９ｂ ４．２２±０．１７ｂ １．９０±０．０８ｂ ０．５９±０．０２ｂ ７．２１±０．２３ｂ
陇中苜蓿Ｌｏｎｇｚｈｏｎｇ ＣＫ ３．１９±０．１０ａ １．４９±０．０８ａ ４．６８±０．１７ａ ２．１３±０．０８ａ ０．６４±０．０５ａ ７．２９±０．３４ｃ
ＮａＣｌ １．８６±０．１０ｃ １．０９±０．０６ｃ ２．９５±０．１７ｃ １．７１±０．１２ｃ ０．３０±０．０３ｃ ９．９３±０．４８ａ
ＥＢＲ ３．２３±０．０６ａ １．５４±０．０７ａ ４．７７±０．１２ａ ２．１０±０．１０ａ ０．６５±０．０５ａ ７．３５±０．３６ｃ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ２．５３±０．０７ｂ １．３２±０．０６ｂ ３．８５±０．１３ｂ １．９２±０．０９ｂ ０．４５±０．０２ｂ ８．５８±０．２７ｂ
注：表中数据为平均值±标准差，同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：ＤａｔａｉｎｔｈｅＴａｂｌｅａｒｅｍｅａｎ±ＳＤ．Ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
ＮａＣｌ处理下苜蓿幼苗的犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犠犝犈 显著降低，犆ｉ显著升高（图２）。与ＣＫ相比，ＮａＣｌ处理下中苜３
号和陇中苜蓿幼苗叶片的犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犠犝犈 分别下降了４０．２０％和４７．１５％、２０．５７％和３２．３５％、５６．６６％和
５７．９７％、２４．７６％和２１．８８％，犆ｉ分别提高６１．５８％和６６．７６％。ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，２个苜蓿品种幼
苗的犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犠犝犈 分别比ＮａＣｌ处理提高了３５．０２％和３３．３２％、１４．１３％和１７．９９％、８４．９０％和５２．７８％、
１８．２８％和１２．９９％，犆ｉ分别降低了１６．９８％和１６．８９％。说明外源ＥＢＲ能够有效缓解ＮａＣｌ胁迫对紫花苜蓿幼
苗光合作用的抑制作用，提高其光合效率。
２．３ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗中无机离子含量的影响
ＮａＣｌ处理下苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量显著升高，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量显著
降低（图３）。与ＣＫ相比，ＮａＣｌ处理下中苜３号和陇中苜蓿幼苗叶片中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量分别提高了８９．０６％和
１１８．３６％、１３５．７１％和９７．１４％，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋ 含量分别降低了４４．８０％和５６．１４％、４６．３８％和４４．９７％、
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
６０．７５％和６４．２７％；茎秆中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量分别提高了１７５．０６％和１２２．８２％、６５．９５％和５７．４６％，Ｋ＋、Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋含量分别降低了１５．５６％和３７．０３％、３５．８５％和５０．１８％、４４．８５％和５７．５７％；根系中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量分别
提高了４２４．０５％和３００．８６％、８６．１２％和１２８．０４％，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋ 含量分别降低了６５．０５％和６５．０８％、
４８．５９％和６２．７０％、５７．８６％和５７．０６％。
图２ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下苜蓿幼苗
光合气体参数的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犵犪狊
犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的 Ｎａ＋、Ｃｌ－含量显著下降，Ｋ＋、
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量显著升高（图３）。和ＮａＣｌ处理相比，中苜３号和陇中苜蓿幼苗叶片中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量分别降低
了２８．１６％和２２．２４％、４４．００％和２４．８６％，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量分别提高了３５．６２％和３９．９２％、３６．２７％和
２７．７７％、６２．４４％和５５．７１％；茎秆中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量分别降低了２６．９８％和１５．３４％、２７．３８％和１８．１７％，Ｋ＋、
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量分别提高了８．４２％和３９．５４％、３２．１４％和４８．８５％、５２．３１％和５８．１１％；根系中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含
量分别降低了６４．２０％和４８．９０％、３０．２２％和２４．１９％，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量分别提高了１３５．６３％和５１．１０％、
３６．３１％和４７．９３％、１０４．３７％和３９．１０％。
由表２可知，ＮａＣｌ胁迫下，苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋显著
降低，Ｃｌ－／Ｎａ＋显著升高。ＮａＣｌ处理下中苜３号和陇中苜蓿幼苗叶片中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋分
别为ＣＫ的０．２９和０．２０倍、０．２８和０．２５倍、０．２１和０．１６倍，Ｃｌ－／Ｎａ＋分别为ＣＫ的１．２５和１．２８倍；茎秆中的
Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋分别为ＣＫ的０．３１和０．２８倍、０．２３和０．２２倍、０．２０和０．１９倍，Ｃｌ－／Ｎａ＋分别
为ＣＫ的１．３８和１．３６倍；根系中的 Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋分别为ＣＫ的０．０７和０．０９倍、０．１０和
５９第２５卷第４期 草业学报２０１６年
０．０９倍、０．０８和０．１１倍，Ｃｌ－／Ｎａ＋分别为ＣＫ的２．４１和１．７５倍。
ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋
显著升高，Ｃｌ－／Ｎａ＋显著降低（表２）。施用外源ＥＢＲ后，中苜３号和陇中苜蓿幼苗叶片中的 Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／
Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋分别为ＮａＣｌ处理的１．８９和１．８０倍、１．９０和１．６４倍、２．２７和２．００倍，Ｃｌ－／Ｎａ＋分别为单独
ＮａＣｌ处理的０．８６和０．８０倍；茎秆中的Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋分别为ＮａＣｌ处理的１．４８和１．６５倍、
１．８１和１．７６倍、２．０９和１．８６倍，Ｃｌ－／Ｎａ＋分别为 ＮａＣｌ处理的０．８１和０．８２倍；根系中的 Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／
Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋分别为ＮａＣｌ处理的６．６０和２．９６倍、３．８１和２．９０倍、５．７５和２．７２倍，Ｃｌ－／Ｎａ＋分别为ＮａＣｌ
处理的０．５３和０．８４倍。
图３ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下苜蓿幼苗中
无机离子含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犻狀狅狉犵犪狀犻犮
犻狅狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．４ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗体内无机离子运输比的影响
由表３可知，ＮａＣｌ胁迫下，中苜３号和陇中苜蓿幼苗体内Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋由根部向茎秆的运输比显著提高，
分别为ＣＫ的２．４２和１．８１倍、１．２５和１．３２倍、１．３３和１．３２倍，由茎秆向叶片的运输比显著降低，分别为ＣＫ的
０．６５和０．７０倍、０．７０和０．７１倍、０．７２和０．７２倍。２个品种苜蓿幼苗体内Ｃｌ－、Ｎａ＋由根部向茎秆的运输比显
著降低，分别为ＣＫ的０．８９和０．６９倍、０．５２和０．５５倍；中苜３号幼苗体内Ｃｌ－、Ｎａ＋由茎秆向叶片的运输比显
著降低，分别为ＣＫ的０．７４和０．６９倍；陇中苜蓿幼苗体内Ｃｌ－由茎秆向叶片的运输比显著降低，为ＣＫ的０．６７
倍，而Ｎａ＋由茎秆向叶片的运输比与ＣＫ无显著差异。
ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，中苜３号和陇中苜蓿幼苗体内Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋由根部向茎秆的运输比显著
６９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
降低，分别为ＮａＣｌ处理的０．４６和０．７１倍、０．７６和０．７２倍、０．７４和０．８３倍，由茎秆向叶片的运输比显著升高，
分别为ＮａＣｌ处理的１．２５和１．１５倍、１．２２和１．３２倍、１．１５和１．１６倍。中苜３号幼苗体内Ｃｌ－由根部向茎秆的
运输比与ＮａＣｌ处理无显著差异，陇中苜蓿幼苗体内Ｃｌ－由根部向茎秆的运输比显著升高，为ＮａＣｌ处理的１．２５
倍；２个品种苜蓿幼苗体内Ｃｌ－由茎秆向叶片的运输比显著升高，分别为ＮａＣｌ处理的１．２１和１．２７倍；２个品种
苜蓿幼苗体内Ｎａ＋由根部向茎秆的运输比显著升高，分别为ＮａＣｌ处理的１．６６和１．４５倍；中苜３号幼苗体内
Ｎａ＋由茎秆向叶片的运输比显著升高，为ＮａＣｌ处理的１．２３倍，而陇中苜蓿幼苗体内Ｎａ＋由茎秆向叶片的运输
比与ＮａＣｌ处理无显著差异。
表２ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下苜蓿幼苗中犓＋／犖犪＋、犆犾－／犖犪＋、犆犪２＋／犖犪＋、犕犵２＋／犖犪＋的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀犓＋／犖犪＋，犆犾－／犖犪＋，犆犪２＋／犖犪＋，
犕犵２＋／犖犪＋犻狀狊犲犲犱犾犻狀犵狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
品种Ｖａｒｉｅｔｙ 器官Ｏｒｇａｎ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｋ＋／Ｎａ＋（ｍｇ／ｍｇ） Ｃｌ－／Ｎａ＋（ｍｇ／ｍｇ） Ｃａ２＋／Ｎａ＋（ｍｇ／ｍｇ） Ｍｇ２＋／Ｎａ＋（ｍｇ／ｍｇ）
中苜３号
Ｚｈｏｎｇｍｕ３
叶Ｌｅａｆ ＣＫ ０．８１±０．０３ｂ ０．４８±０．０３ｂ ０．４０±０．０２ｂ ０．３１±０．０３ｂ
ＮａＣｌ ０．２４±０．０１ｄ ０．６０±０．０２ａ ０．１１±０．０１ｄ ０．０６±０．０１ｄ
ＥＢＲ ０．９２±０．０４ａ ０．５０±０．０２ｂ ０．５４±０．０４ａ ０．４４±０．０５ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．４５±０．０１ｃ ０．５１±０．０２ｂ ０．２２±０．０２ｃ ０．１５±０．０１ｃ
茎Ｓｔｅｍ ＣＫ １．０９±０．０５ａ ０．３８±０．０３ｃ ０．３２±０．０３ｂ ０．２５±０．０２ａ
ＮａＣｌ ０．３４±０．０１ｃ ０．５３±０．０１ａ ０．０８±０．０１ｄ ０．０５±０．０１ｃ
ＥＢＲ １．１１±０．０９ａ ０．３８±０．０１ｃ ０．４０±０．０３ａ ０．２６±０．０１ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．５０±０．０１ｂ ０．４３±０．０１ｂ ０．１４±０．０１ｃ ０．１０±０．０１ｂ
根Ｒｏｏｔ ＣＫ １．９６±０．１７ｂ １．１４±０．１５ｃ ２．０７±０．２４ａ １．６８±０．２６ａ
ＮａＣｌ ０．１３±０．０１ｄ ２．７５±０．１２ａ ０．２０±０．０１ｃ ０．１３±０．０２ｃ
ＥＢＲ ２．４１±０．１２ａ １．１８±０．１７ｃ ２．２７±０．２４ａ １．８５±０．３７ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．８６±０．０９ｃ １．４７±０．１３ｂ ０．７７±０．０１ｂ ０．７７±０．１０ｂ
陇中苜蓿
Ｌｏｎｇｚｈｏｎｇ
叶Ｌｅａｆ ＣＫ ０．９２±０．０２ａ ０．４８±０．０４ｂ ０．３６±０．０１ｂ ０．３７±０．０１ｂ
ＮａＣｌ ０．１８±０．０１ｃ ０．６１±０．０２ａ ０．０９±０．０１ｄ ０．０６±０．０１ｄ
ＥＢＲ ０．９４±０．０２ａ ０．４５±０．０３ｂ ０．４２±０．０２ａ ０．４７±０．０３ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．３３±０．０１ｂ ０．４９±０．０２ｂ ０．１５±０．０１ｃ ０．１２±０．０１ｃ
茎Ｓｔｅｍ ＣＫ ０．７９±０．０２ａ ０．４６±０．０２ｃ ０．１９±０．０２ｂ ０．２１±０．０２ａ
ＮａＣｌ ０．２２±０．０１ｃ ０．６２±０．０２ａ ０．０４±０．０１ｄ ０．０４±０．０１ｃ
ＥＢＲ ０．７９±０．０２ａ ０．４７±０．０２ｃ ０．２４±０．０２ａ ０．２２±０．０２ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．３７±０．０１ｂ ０．５１±０．０１ｂ ０．０７±０．０１ｃ ０．０８±０．０１ｂ
根Ｒｏｏｔ ＣＫ １．３１±０．０４ａ １．３２±０．１７ｃ １．０４±０．１０ａ １．１３±０．１４ａ
ＮａＣｌ ０．１１±０．０１ｃ ２．３１±０．１３ａ ０．１０±０．０１ｃ ０．１２±０．０１ｃ
ＥＢＲ １．２８±０．１１ａ １．２４±０．１９ｃ １．００±０．１０ａ １．１３±０．０９ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．３４±０．０２ｂ １．９５±０．１３ｂ ０．２８±０．０２ｂ ０．３３±０．０２ｂ
２．５ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗体内阳离子运输选择性比率的影响
由表４可知，ＮａＣｌ胁迫下，中苜３号和陇中苜蓿幼苗体内Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋由根部向茎秆的运输选择性比率
显著提高，分别为ＣＫ的４．６２和３．２６倍、２．３８和２．３８倍、２．５１和１．８０倍，Ｋ＋、Ｃａ２＋由茎秆向叶片的运输选择
性比率显著提高，分别为ＣＫ的１．３５和１．６８倍、１．４３和１．５２倍，而 Ｍｇ２＋由茎秆向叶片的运输选择性比率显著
降低，分别为ＣＫ的０．７５和０．７１倍。ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，２个品种苜蓿幼苗体内Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋由
根部向茎秆的运输选择性比率显著降低，分别为ＮａＣｌ处理的０．６１和０．５６倍、０．７４和０．６１倍、０．６３和０．６８倍，
７９第２５卷第４期 草业学报２０１６年
Ｋ＋、Ｃａ２＋由茎秆向叶片的运输选择性比率显著降低，分别为ＮａＣｌ处理的０．８９和０．８０倍、０．８７和０．８４倍，而
Ｍｇ２＋由茎秆向叶片的运输选择性比率显著升高，分别为ＮａＣｌ处理的１．１５和１．２３倍。
表３ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下苜蓿幼苗体内无机离子运输比的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀狋狉犪狀狊狆狅狉狋犪狋犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犻狀狅狉犵犪狀犻犮犻狅狀狊犻狀狊犲犲犱犾犻狀犵狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
品种Ｖａｒｉｅｔｙ 运输比Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｉｏ（ＴＲ） 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｋ＋ Ｎａ＋ Ｃｌ－ Ｃａ２＋ Ｍｇ２＋
中苜３号
Ｚｈｏｎｇｍｕ３
根→茎Ｒｏｏｔ→ｓｔｅｍ ＣＫ ２．７９±０．１３ｃ ５．０２±０．８７ａ ０．９０±０．０４ａ ０．７９±０．１１ｂ ０．７４±０．０２ｂ
ＮａＣｌ ６．７５±０．６１ａ ２．６０±０．１０ｃ ０．８０±０．０３ｂ ０．９９±０．１０ａ ０．９９±０．０８ａ
ＥＢＲ ２．７４±０．１２ｃ ５．３３±０．７８ａ ０．９３±０．０４ａ ０．７３±０．１１ｂ ０．７５±０．０７ｂ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ３．１０±０．１０ｂ ４．３２±０．４４ｂ ０．８５±０．０５ａｂ ０．７５±０．０９ｂ ０．７３±０．０８ｂ
茎→叶Ｓｔｅｍ→ｌｅａｆ ＣＫ ０．８７±０．０１ａ １．１７±０．０５ａ １．４６±０．０５ａ １．４６±０．１８ａ １．４６±０．１３ｂ
ＮａＣｌ ０．５７±０．０１ｃ ０．８１±０．０２ｃ １．０７±０．０８ｃ １．０２±０．１１ｂ １．０６±０．１５ｄ
ＥＢＲ ０．８７±０．０１ａ １．１５±０．０３ａ １．４５±０．０７ａ １．４４±０．２０ａ １．７８±０．１６ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．７１±０．０１ｂ ０．９９±０．０３ｂ １．３０±０．０５ｂ １．２５±０．１４ａｂ １．２２±０．１７ｃ
陇中苜蓿
Ｌｏｎｇｚｈｏｎｇ
根→茎Ｒｏｏｔ→ｓｔｅｍ ＣＫ ２．６７±０．１５ｃ ４．４２±０．２３ａ ０．８８±０．０４ａ ０．６８±０．０９ｂ ０．８０±０．１４ｂ
ＮａＣｌ ４．８２±０．４０ａ ２．４５±０．０６ｃ ０．６０±０．０４ｃ ０．９０±０．１１ａ １．０６±０．１４ａ
ＥＢＲ ２．６６±０．０５ｃ ４．２９±０．１６ａ ０．９１±０．０６ａ ０．６１±０．０８ｂ ０．８２±０．１５ｂ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ３．４３±０．１３ｂ ３．５６±０．２１ｂ ０．７５±０．０５ｂ ０．６５±０．１４ｂ ０．８８±０．１０ｂ
茎→叶Ｓｔｅｍ→ｌｅａｆ ＣＫ ０．９５±０．０２ａ ０．８２±０．０２ａ １．５１±０．０５ａ １．５７±０．１７ａ １．４０±０．０７ｂ
ＮａＣｌ ０．６６±０．０５ｃ ０．８０±０．０１ａ １．０１±０．０４ｃ １．１２±０．１０ｂ １．０１±０．０９ｄ
ＥＢＲ ０．９５±０．０３ａ ０．８０±０．０３ａ １．５３±０．０６ａ １．４５±０．１２ａ １．７５±０．１２ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．７６±０．０３ｂ ０．８３±０．０２ａ １．２８±０．０６ｂ １．４７±０．０９ａ １．１８±０．１２ｃ
表４ 外源犈犅犚对犖犪犆犾胁迫下苜蓿幼苗体内阳离子运输选择性比率的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犈犅犚狅狀犮犪狋犻狅狀狋狉犪狀狊狆狅狉狋狊犲犾犲犮狋犻狏犻狋狔狉犪狋犻狅犻狀狊犲犲犱犾犻狀犵狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
运输选择性比率
Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｒａｔｉｏ（ＴＳ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｋ＋／Ｎａ＋ Ｃａ２＋／Ｎａ＋ Ｍｇ２＋／Ｎａ＋
中苜３号
Ｚｈｏｎｇｍｕ３
根→茎Ｒｏｏｔ→ｓｔｅｍ ＣＫ ０．５６±０．０７ｃ ０．１６±０．０３ｃ ０．１５±０．０２ｃ
ＮａＣｌ ２．６０±０．２８ａ ０．３８±０．０６ａ ０．３８±０．０６ａ
ＥＢＲ ０．５６±０．０６ｃ ０．１７±０．０２ｃ ０．１４±０．０４ｃ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ １．５８±０．１５ｂ ０．２８±０．０４ｂ ０．２４±０．０３ｂ
茎→叶Ｓｔｅｍ→ｌｅａｆ ＣＫ ０．７４±０．０４ｃ １．３４±０．１１ｃ １．７５±０．１３ｂ
ＮａＣｌ １．０１±０．０２ａ １．９２±０．１８ａ １．３１±０．１９ｄ
ＥＢＲ ０．７３±０．０３ｃ １．３８±０．１０ｃ ２．００±０．１１ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．９０±０．０２ｂ １．６８±０．１５ｂ １．５１±０．１５ｃ
陇中苜蓿
Ｌｏｎｇｚｈｏｎｇ
根→茎Ｒｏｏｔ→ｓｔｅｍ ＣＫ ０．６０±０．１１ｃ ０．１８±０．０４ｃ ０．１９±０．０１ｃ
ＮａＣｌ １．９７±０．１１ａ ０．４３±０．０２ａ ０．３４±０．０３ａ
ＥＢＲ ０．６２±０．１４ｃ ０．１７±０．０２ｃ ０．１９±０．０３ｃ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ １．０９±０．０９ｂ ０．２７±０．０４ｂ ０．２３±０．０２ｂ
茎→叶Ｓｔｅｍ→ｌｅａｆ ＣＫ ０．６７±０．０５ｃ １．４２±０．１８ｃ １．７２±０．１２ｂ
ＮａＣｌ １．１３±０．０５ａ ２．１５±０．１３ａ １．２２±０．１１ｄ
ＥＢＲ ０．６８±０．０５ｃ １．４０±０．１１ｃ ２．０８±０．１８ａ
ＮａＣｌ＋ＥＢＲ ０．９１±０．０３ｂ １．８１±０．１１ｂ １．５０±０．１６ｃ
８９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
３ 讨论
３．１ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗生物量及光合特性的影响
盐胁迫直接或间接影响植物的个体形态发育，对植物最普遍和最显著的效应就是抑制生长［２３］。光合作用是
植物体合成有机物质和获得能量的根本源泉，是植物生物量积累的基础。在植物光合系统中，Ｃｈｌａ主要存在于
ＰＳⅠ、ＰＳⅡ核心复合物及天线色素中，Ｃｈｌｂ是ＰＳⅠ、ＰＳⅡ的天线组成成分［２４］，二者在光能吸收、电子传递过程中
具有重要作用，其含量变化直接影响植物的光合速率和干物质的积累［２５］，Ｃａｒ在光能吸收、维持类囊体膜稳定性、
能量分配、色素－蛋白复合物的降解以及光保持等方面起到重要作用［２６］。此外，环境因子也会影响植物叶片中
光合色素的含量和比例，进而影响植物对光能的吸收转化和利用［２７］。本研究中，ＮａＣｌ胁迫下紫花苜蓿幼苗叶片
的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃａｒ含量显著降低，犘ｎ和生物量显著下降，说明ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗叶绿素酶活性提高，加速
了Ｃｈｌ的降解，抑制了Ｃｈｌ的合成，光系统及外周天线受到了损伤，叶绿体类囊体结构被破坏，从而降低了叶绿体
对光能的吸收，导致紫花苜蓿幼苗光合速率和地上、地下生物量下降。Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ代表类囊体的垛叠程度，Ｃｈｌａ／
Ｃｈｌｂ越小，类囊体的垛叠程度越小，光抑制越强［２８］，而Ｃｈｌ／Ｃａｒ与植物耐受性有关，随着盐度升高，Ｃｈｌ／Ｃａｒ升
高［２９］，因此本研究中Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ值下降、Ｃｈｌ／Ｃａｒ值升高，也是光合作用降低的主要原因之一。
寇江涛和师尚礼［１６，３０］研究表明，喷施外源ＥＢＲ可有效缓解ＮａＣｌ胁迫对紫花苜蓿幼苗及根系生长的抑制作
用，促进生物量的积累，但其机理尚不明确。本研究中，ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ后，苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌａ、
Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ·ｃ含量及Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ值显著升高，Ｃｈｌ／Ｃａｒ值显著降低，究其原因可能是由于ＥＢＲ能够保
护叶绿体的结构和功能，维持类囊体膜的稳定性，促进了Ｃｈｌ的生物合成并抑制其降解，优化了光合电子传递途
径，进而增强叶绿体对光能的吸收能力和利用效率，提高苜蓿幼苗的耐盐性。以上结论与玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［３１］、水
稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［３２］、番茄［３３］上的研究结果一致。
逆境胁迫下植物光合作用下降的原因包括两类，由气孔的部分关闭导致的气孔限制因素和叶肉细胞光合活
性下降导致的非气孔限制因素［３４］，根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［３５］的气孔限制值分析观点认为，犆ｉ的大小是判定气
孔限制和非气孔限制的依据，如果犌ｓ和犆ｉ同时下降，犘ｎ下降主要是由气孔限制因素引起，如果犌ｓ下降而犆ｉ维
持不变甚至上升，犘ｎ 下降则主要由非气孔限制因素所致。本研究表明，ＮａＣｌ处理下苜蓿幼苗的犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、
犠犝犈 显著降低，犆ｉ显著升高，说明ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗犘ｎ的下降是由于非气孔因素阻碍了ＣＯ２ 的利用所致，
这与吴雪霞等［３６］的研究结果一致。外源ＥＢＲ处理减轻了ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犠犝犈 的下降程度，
降低了犆ｉ，这与张永平等［３７］、李宁等［３８］的研究结果相似。说明外源ＥＢＲ能够通过维持一定程度的气孔导度，抑
制ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗叶肉细胞光合活性的下降，维持较高的光合速率。
３．２ 外源ＥＢＲ对ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗无机离子吸收、运输和分配的影响
ＮａＣｌ胁迫下，高浓度盐离子（Ｎａ＋、Ｃｌ－）的毒性效应和渗透效应改变了植物的营养平衡，致使植物营养匮乏、
活性氧的氧化胁迫伤害加剧，从而影响植物正常生长代谢［３９］。Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋对调控植物的抗盐性具有重要作
用［４０］。本研究中，ＮａＣｌ处理下苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量及Ｃｌ－／Ｎａ＋显著升高，
高浓度的Ｎａ＋通过与Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋等营养元素之间的相互竞争，减少对营养元素的吸收，Ｎａ＋还会影响生物
膜对离子的选择性吸收，进而影响根系对营养元素的吸收，导致苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中 Ｋ＋、
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量及Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋显著降低，表明ＮａＣｌ胁迫导致苜蓿植株体内的离子代谢发
生紊乱。Ｋ＋可促进植株的生长，增加气孔导度［４１］。Ｃａ２＋有助于细胞生长和质膜稳定，是植物信号传导中第２信
使，可与脱落酸、活性氧物质等一起参与植物抗逆性的信号传递和表达［４２］。Ｍｇ２＋是叶绿素合成的主要成分之
一，能够促进光合作用、调节气孔关闭和呼吸作用，同时也影响 Ｎａ＋和 Ｋ＋的吸收、转运和细胞的离子平衡［４３］。
本研究中，ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗叶片Ｎａ＋含量增加，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量降低，和Ｃｈｌ、犘ｎ、犌ｓ的降低等结果相
一致，束胜等［４４］、吴雪霞等［４５］也得到了类似的研究结果。外源ＥＢＲ处理降低了ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗不同器官
（叶片、茎秆、根系）中的 Ｎａ＋、Ｃｌ－ 含量及Ｃｌ－／Ｎａ＋值，提高了 Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋ 含量及 Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、
Ｍｇ２＋／Ｎａ＋值，这与陆晓民和郭世荣［４６］的研究结果相似，表明外源ＥＢＲ能够调控ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗营养元
９９第２５卷第４期 草业学报２０１６年
素的吸收、运输及分配，维持各器官离子平衡，有效缓解盐分离子对光合机构的破坏，提高苜蓿幼苗的耐盐性。
研究表明，盐胁迫环境能够影响苜蓿体内Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的吸收、运输和分配［４７］。盐胁迫下，植物细
胞可以通过吸收大量的无机离子来维持渗透势，但高浓度的无机离子特别是Ｎａ＋会不可避免地对细胞中的代谢
系统造成伤害［４８］。本研究中，ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗体内无机离子的运输比及阳离子的运输选择性比率发生紊
乱，导致苜蓿幼苗体内盐分离子（Ｎａ＋、Ｃｌ－）大量积累，从而引起苜蓿幼苗体内产生了离子毒害效应，同时苜蓿幼
苗不同器官和组织对离子选择性吸收和运输的能耗增加，导致离子代谢紊乱［４９］。外源ＥＢＲ能够提高逆境胁迫
下植物根系的活力水平［５０］，促进逆境胁迫下植物对Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋等营养离子的吸收，增强植物对逆境胁迫的
耐受性［４６］。ＮａＣｌ胁迫下施用外源ＥＢＲ可有效调控苜蓿幼苗体内无机离子的运输比及阳离子的运输选择性比
率，降低苜蓿幼苗对Ｎａ＋、Ｃｌ－的吸收，促进对Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的选择性吸收和运输，使得苜蓿幼苗体内的离子分
配平衡，从而有效缓解了ＮａＣｌ胁迫苜蓿植株的离子毒害效应，提高苜蓿幼苗对盐胁迫的耐受性。这可能是由于
外源ＥＢＲ提高了ＮａＣｌ胁迫下苜蓿幼苗的根系活力，促进根系中生长素的合成，同时外源ＥＢＲ处理下苜蓿幼苗
光合能力的提高，也有利于无机离子的吸收、运输和分配。
４ 结论
综上所述，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，苜蓿幼苗叶片的光合色素含量和犘ｎ显著降低，生长受到抑制，无机离
子的吸收、运输和分配等代谢过程失调。ＮａＣｌ胁迫下，施用０．１μｍｏｌ／Ｌ外源ＥＢＲ后，苜蓿幼苗叶片的Ｃｈｌａ、
Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ·ｃ含量及Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ显著提高，Ｃｈｌ／Ｃａｒ显著降低，犘ｎ、犜ｒ、犌ｓ、犠犝犈 均显著提高，光合能力
增强，地上、地下生物量增加，同时苜蓿幼苗不同器官（叶片、茎秆、根系）中的Ｎａ＋、Ｃｌ－含量及Ｃｌ－／Ｎａ＋显著下
降，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量及Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋显著升高，并可有效调控苜蓿幼苗体内无机离子的
运输比及阳离子的运输选择性比率。表明外源ＥＢＲ能够有效缓解盐胁迫对苜蓿幼苗造成的光抑制，增强有机物
的合成和积累，促进对无机离子的选择性吸收和运输，维持体内的离子代谢平衡，提高苜蓿幼苗的耐盐性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔｔｒｅａｔｍｅｎｇｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（６）：６４７４．
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