全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
董立花，韩巧红，杨勇，袁明．短时强光处理对金心吊兰光合特性的影响．草业学报，２０１５，２４（１２）：２４５２５２．
ＤＯＮＧＬｉＨｕａ，ＨＡＮＱｉａｏＨｏｎｇ，ＹＡＮＧＹｏｎｇ，ＹＵＡＮ Ｍｉｎｇ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犆犺犾狅狉狅狆犺狔狋狌犿犮犪狆犲狀狊犲ｖａｒ．犿犲犱犻狅狆犻犮狋狌犿ｕｎｄｅｒ
ｓｈｏｒｔｄｕｒａｔｉｏｎｈｉｇｈｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：２４５２５２．
短时强光处理对金心吊兰光合特性的影响
董立花，韩巧红，杨勇，袁明
（四川农业大学生命科学学院，四川 雅安６２５０１４）
摘要：强光胁迫常常导致植物的叶绿素含量下降，但是叶绿素合成受阻的突变体在光胁迫下会发生怎样的生理生
化变化目前未见报道。本研究以金心吊兰为材料，研究了同一叶片的不同区带对短时强光胁迫的生理响应。结果
表明，１）在正常的光照下，金心部分ＰＳⅡ的活性显著低于其他部分，但活性氧含量却维持在较高的水平；２）在强光
胁迫的６ｈ内，金心部分的活性氧波动不大，抗氧化酶活性变化也较小，均低于其他部分；３）短时强光胁迫导致吊兰
叶片的非光化学淬灭上升，而金心部分上升幅度较少，说明吸收的过多光能在金心部分不是以热耗散的形式消耗，
并且金心部分能在较短的时间内恢复到胁迫前的非光化学淬灭水平。
关键词：光胁迫；金心吊兰；光合作用；叶绿素荧光
犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犆犺犾狅狉狅狆犺狔狋狌犿犮犪狆犲狀狊犲狏犪狉．犿犲犱犻狅狆犻犮狋狌犿 狌狀犱犲狉
狊犺狅狉狋犱狌狉犪狋犻狅狀犺犻犵犺犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔
ＤＯＮＧＬｉＨｕａ，ＨＡＮＱｉａｏＨｏｎｇ，ＹＡＮＧＹｏｎｇ，ＹＵＡＮＭｉｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪’犪狀６２５０１４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｔｉｓｗｅｌｋｎｏｗｎｔｈａｔｈｉｇｈｌｉｇｈｔｏｆｔｅｎｃａｕｓｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｉｎｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｅｄｕｃｅｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｖａｒｉａｎｔｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈｌｉｇｈｔｉｓｎｏｔｗｅｌｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ．Ｐｈｙｓｉ
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犮犪狆犲狀狊犲ｖａｒ．犿犲犱犻狅狆犻犮狋狌犿 ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌｌｉｇｈｔｌｅｖｅｌｓ，
ＰＳⅡａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｙｅｌｏｗｓｔｒｉｐｅｐｌａｎｔｓｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｇｒｅｅｎｓｔｒｉｐｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙ
ｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｒｅｍａｉｎｅｄｅｌｅｖａｔｅｄ．Ａｆｔｅｒ６ｈｏｕｒｓｏｆｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄａｃｔｉｖｉ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；犆犺犾狅狉狅狆犺狔狋狌犿犮狅犿狅狊狌犿ｖａｒ．犿犲犱犻狅狆犻犮狋狌犿；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅ
第２４卷 第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２７；改回日期：２０１５０３１８
基金项目：四川省教育厅青年项目（１１ＺＢ０５４）资助。
作者简介：董立花（１９８９），女，河北邯郸人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｌｈ＿ｓｃａｕ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｕａｎｍｉｎｇ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
光是植物生长发育所必须的环境因子，是光合作用的能量来源，但是植物吸收过多的光能会产生过量的活性
氧，抑制光合作用，甚至损伤光合器官，因此光强是影响植物光合作用最直接最重要的环境因子［１２］。研究表明植
物在受到强光胁迫后，光合效率降低，活性氧升高，抗氧化酶活性增加［３］。
叶绿素是植物吸收光能的分子，叶绿素合成的突变体常常被用于研究植物叶绿素代谢及光合作用的分子机
制。植物中叶绿素生物合成受阻往往会导致叶绿素含量下降，叶绿体发育延迟，使得叶片表现出黄化或白化的现
象，严重时甚至会导致植物体的死亡［４］。金心吊兰（犆犺犾狅狉狅狆犺狔狋狌犿犮犪狆犲狀狊犲ｖａｒ．犿犲犱犻狅狆犻犮狋狌犿），是百合科（Ｌｉ
ｌｉｃｅａｅ）吊兰属（犆犺犾狅狉狅狆犺狔狋狌犿）多年生植物，叶片表现为中心黄白色，边缘绿色，形成绿－黄白－绿的嵌合纵条
纹［５］，贾学静等［６］通过叶绿素原位荧光成像表明金心吊兰的金心部分叶绿素含量极低，没有典型的叶绿体。这种
一叶双色性状的叶片是研究植物叶绿素代谢与光胁迫关系的极好材料。
光胁迫与光抑制一直是植物光合作用研究的热点，但是在强光下，叶绿素生物合成受阻的叶部位会发生怎样
的生理变化，是否更能适应强光胁迫。本研究以园艺栽培突变体金心吊兰为材料，研究强光胁迫对其叶片生理活
动的影响，重点分析叶绿素生物合成受阻的金心部分对强光胁迫的生理响应，从而为探索植物叶绿素生物代谢与
光胁迫的关系奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料和处理方法
试验于２０１４年６－８月进行，以野生型的全绿吊兰作为突变体金心吊兰的对照，以消除叶片位置效应的影
响。选取生长一致的全绿吊兰和金心吊兰栽培于人工气候箱（２０℃，８０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，１６ｈ光／８ｈ暗），适应生长４
周。将材料转移至强光下（氙灯，５００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），分别处理０，０．５，１，２，３和６ｈ后，选取从顶部向外完全展开
的第３片成熟叶的中段用于生理生化指标测定。光合参数的测定为１０个重复，其余试验均为３个重复。
１．２ 测定指标和方法
１．２．１ 叶绿素含量的测定 称取１ｇ叶片，液氮冷冻研磨，加入１０ｍＬ８０％丙酮，转入离心管，用８０％丙酮定
容至２０ｍＬ，５０００ｒ／ｍｉｎ离心５ｍｉｎ，取上清液测定６６４，６６２，６４４和４４０ｎｍ 下的吸光值。参照Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ和
Ｗｅｌｂｕｒｎ［７］的方法计算叶绿素ａ，叶绿素ｂ和类胡萝卜素的含量。
１．２．２ 光合能力的测定 参照Ｎｉｌｋｅｎｓ等［８］的方法采用多功能调制荧光成像系统（ＩＭＡＧＩＮＧＰＡＭ，Ｗａｌｚ公
司，德国）测定光胁迫下吊兰叶片的荧光参数，先将整盆植株暗适应２０ｍｉｎ后，选择从顶部向外完全展开的第３
片叶进行测定，光强为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），间隔时间２０ｓ。测定初始荧光（犉０），最大荧光（犉ｍ），光下最小荧光
（犉０′），光下最大荧光（犉ｍ′），ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ），并利用犉０ 和犉ｍ，犉０′和犉ｍ′计算ＰＳⅡ最大光化学效率
（犉ｖ／犉ｍ），ＰＳⅡ有效光化学量子产量（犉ｖ′／犉ｍ′）。使用ＧＳＦ３０００（Ｗａｌｚ公司，德国）光合仪测定蒸腾速率（犜ｒ），气
孔导度（犌ｓ），胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）等。测定叶室为２ｃｍ×４ｃｍ，光强为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），温度为２５℃。每个测
定选用１０个叶片，每个叶片在中段位置选择３个测量点。
１．２．３ 活性氧和抗氧化酶活性的测定 过氧化氢的测定按照Ｓｈａｂａｌａ和Ｃｕｉｎ［９］的方法，取叶片液氮研磨后，
加入１ｍＬ０．１％ （ｗ／ｖ）三氯乙酸，４℃１２０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清加入０．５ｍＬ１０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸钾缓冲液
（ｐＨ７．０）和１ｍＬ１ｍｏｌ／Ｌ碘化钾混匀，暗反应２０ｍｉｎ。测３９０ｎｍ处的吸光值。
超氧阴离子的测定参照Ｓｈａｂａｌａ和Ｃｕｉｎ［９］的方法。称取叶片，液氮研磨，加入３ｍＬ的５０ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸钾
缓冲液，４℃１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液为超氧阴离子的提取液。在试验组、对照组和空白调零组中分别加
入０．５ｍＬ的５０ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸钾缓冲液，在试验组和空白调零组分别加入０．１ｍＬ的１０ｍｍｏｌ／Ｌ盐酸羟胺，
对照组中加入０．１ｍＬ蒸馏水，在２５℃保温１０ｍｉｎ，取０．５ｍＬ提取液分别加入试验组和对照组，空白调零组中
加入０．５ｍＬ５０ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸钾缓冲液，保温１０ｍｉｎ，分别加入１ｍＬ５８ｍｍｏｌ／Ｌ的对氨基苯磺酸溶液和１
ｍＬ７ｍｍｏｌ／Ｌ的一萘胺溶液，２５℃保温２０ｍｉｎ。加入３ｍＬ的三氯甲烷萃取，取粉红色上相测定５３０ｎｍ处的吸
光值。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的测定按照氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［９］，反应体系为５ｍＬ：４．０５ｍＬ的０．０５
６４２ 草 业 学 报 第２４卷
ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液、０．３ｍＬ的２２０ｍｍｏｌ／Ｌ甲硫氨酸、０．３ｍＬ的１．２５ｍｍｏｌ／ＬＮＢＴ、０．３ｍＬ的１００μｍｏｌ／Ｌ
ＥＤＴＡ、０．３ｍＬ的３３μｍｏｌ／Ｌ核黄素，加入０．０５ｍＬ的粗酶提取液启动反应，在４０００ｌｘ光下反应１５ｍｉｎ，测定
５６０ｎｍ处的吸光值。每间隔１ｍｉｎ测１次，连续测量３ｍｉｎ。
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定参照愈创木酚法［９］，在离心管中加入３ｍＬ５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液，１ｍＬ
０．０５ｍｏｌ／Ｌ愈创木酚，１ｍＬ２％ Ｈ２Ｏ２ 作为底物反应体系，加入１００μＬ过氧化物酶粗提液启动反应，分别测定１
和３ｍｉｎ时４７０ｎｍ处的吸光值。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的测定参照过氧化氢还原法［９］，具体步骤：３ｍＬ反应液［３３．３３ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲
液，１５ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２］加入５０μＬ５０ｍｍｏｌ／Ｌ粗酶提取液启动反应，测定２４０ｎｍ处的吸光值。每间隔３０ｓ测１
次，连续测量３ｍｉｎ。
１．２．４ 吊兰叶片对光胁迫的恢复能力测定 参考Ａｌｂｏｒｅｓｉａ等［１０］的方法稍有改动，以非光化学淬灭（ＮＰＱ）作
为监测金心吊兰对光胁迫响应及其恢复的指标，测定时的弱光及恢复光均为２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），模拟的生长光为
８６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），胁迫光强为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），胁迫时间为３０ｍｉｎ，每间隔２０ｓ测定１次。
１．３ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＳＰＳＳ１９．０进行统计分析，并使用ＡＮＯＶＡ进行显著性检测（犘＜０．０５），图中数据为平
均值±标准误差，并运用Ｏｒｉｇｉｎ９．０进行绘图。
２ 结果与分析
２．１ 叶片光合色素含量
与野生型全绿吊兰的叶片相比，金心吊兰的叶片边缘为绿色，主脉及其靠近的区域表现出黄白色的条纹（图
１）。吊兰叶片由于中心主脉的存在，其中心部分叶绿素含量显著低于边缘部分，但是金心吊兰中心部分叶绿素含
量更少，仅为其边缘的１８％，而全绿吊兰的中心部分叶绿素含量为边缘部分的５８％。金心吊兰的边缘部分与全
绿吊兰的边缘部分叶绿素含量没有显著差异，但是中心部分仅为全绿吊兰的３４％。类胡萝卜素也表现出与叶绿
素相似的变化（图１Ｅ）。这说明叶绿素与类胡萝卜素等光合色素的合成在金心吊兰的金心部分明显受到抑制。
图１ 吊兰的表型和光合色素含量
犉犻犵．１ 犘犺犲狀狅狋狔狆犲狅犳犆．犮狅犿狅狊狌犿犪狀犱狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊
Ａ、Ｂ：全绿吊兰植株及叶片局部 Ｔｈｅｐｌａｎｔａｎｄｐａｒｔｏｆｌｅａｆｏｆ犆．犮狅犿狅狊狌犿；Ｃ、Ｄ：金心吊兰植株及叶片局部 Ｔｈｅｐｌａｎｔａｎｄｐａｒｔｏｆｌｅａｆｏｆ犆．犮狅犿狅
狊狌犿ｖａｒ．犿犲犱犻狅狆犻犮狋狌犿；Ｅ：光合色素含量 Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓ．
２．２ 光胁迫对金心吊兰叶片光合能力的影响
光胁迫导致胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）增加，气孔导度（犌ｓ）和蒸腾速率（犜ｒ）下降（图２）。强光胁迫６ｈ后，金心吊兰
中心部分的蒸腾速率仅为胁迫前的１４％，而边缘部分为胁迫前的３３％；全绿吊兰的中心部分和边缘部分分别为
７４２第１２期 董立花 等：短时强光处理对金心吊兰光合特性的影响
胁迫前的３４％和４５％。这表明光胁迫对金心吊兰中心部分蒸腾速率的影响远大于其余部分。气孔导度的变化
也表现出相似的特征，但是金心吊兰中心部分的胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）却远高于边缘部分，而金心吊兰叶片的中心
部分与边缘部分处在同一环境中，光照、温度、湿度等环境因子基本一致，此外，蒸腾速率与光合速率呈正相关关
系，由此表明金心吊兰中心部分光合作用可能更容易受到光胁迫的影响。
２．３ 光胁迫对金心吊兰叶片叶绿素荧光参数的影响
初始荧光（犉０）的大小在某种程度上与叶绿素的含量有关，而与光合作用光化学反应无关［１１］，金心吊兰中心
部分叶绿素含量很低，其犉０ 也很低（图３Ａ）。金心吊兰的金心部分ＰＳⅡ有效光化学量子产量（犉ｖ′／犉ｍ′）和ＰＳⅡ
实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）也都处于一个较低的水平。
图２ 强光胁迫对叶片光合参数的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺犾犻犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲
狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊
图３ 强光胁迫对叶绿素荧光参数的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犻犵犺犾犻犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊
８４２ 草 业 学 报 第２４卷
在吊兰叶片的不同部位，随着光胁迫时间的延长，犉０ 均逐渐增大，ＰＳⅡ最大光化学效率（犉ｖ／犉ｍ）随着光胁迫
时间的延长逐渐降低（图３Ｂ），表明光胁迫可能导致了吊兰叶片ＰＳⅡ反应中心失活，或者叶片受到了不同程度的
光抑制。ＰＳⅡ有效光化学量子产量（犉ｖ′／犉ｍ′）和ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）在吊兰叶片的不同部位均表现为
随光胁迫时间的延长逐渐减少（图３Ｃ，Ｄ）。表明光胁迫下吊兰叶片ＰＳⅡ反应中心随胁迫时间的延长而逐渐关
闭，天线色素光能传递效率逐步下降，这可能是防止过剩光能导致光合器官被破坏的一种保护性机制［１２］。从对
强光胁迫０．５ｈ内的变化幅度来看，金心吊兰的金心部分犉０ 增加约２０％，全绿部分增加约１０％，而全绿吊兰的
中心和边缘部分的增幅都不到１０％；金心吊兰的金心部分犉ｖ／犉ｍ 下降约４０％，其余材料均不到３０％；金心吊兰
的金心部分犉ｖ′／犉ｍ′下降约５０％，其余材料均不到２５％；金心吊兰的金心部分ΦＰＳⅡ下降约４０％，其余材料均不到
１０％。从犉０、犉ｖ／犉ｍ、犉ｖ′／犉ｍ′和ΦＰＳⅡ的变化幅度来看，光胁迫对金心吊兰叶片金心部分的光合作用影响更大。
２．４ 光胁迫对金心吊兰叶片活性氧的影响
在正常光照下生长，金心吊兰的Ｏ２－·含量高于全绿吊兰，中心部分均高于边缘部分（图４Ａ）；Ｈ２Ｏ２ 的含量
金心吊兰也高于全绿吊兰，但是边缘部分高于中心部分（图４Ｂ），这表明金心吊兰叶片的叶绿素代谢与叶片的活
性氧代谢紧密相关。Ｈ２Ｏ２ 的含量在光胁迫过程中总体呈逐渐上升的趋势，在胁迫６ｈ后全绿吊兰Ｈ２Ｏ２ 的含量
高于金心吊兰，而且均表现为边缘部分高于中心部分。综合叶片各部分活性氧（Ｏ２－·和 Ｈ２Ｏ２）水平在光胁迫过
程中随时间波动幅度的变化，金心部分波动幅度较小，相对平稳，说明光胁迫对金心部分的活性氧水平影响较小。
图４ 光胁迫对叶组织过氧化氢和超氧阴离子含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犾犻犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犾犲狏犲犾犗２－·犪狀犱犎２犗２犻狀狋犺犲犾犲犪犳
２．５ 光胁迫对金心吊兰抗氧化酶活性的影响
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）是植物体内清除活性氧的关键酶，其活性
变化常常与植物适应胁迫生境的能力密切相关。强光胁迫导致吊兰叶片ＳＯＤ活性逐渐降低；ＣＡＴ活性变化总
体上与ＳＯＤ相似，酶活性呈下降的趋势；但ＰＯＤ活性总体是随着强光胁迫时间的延长而增加（图５）。强光胁迫
０．５ｈ，ＳＯＤ和ＣＡＴ的活性已经发生了显著变化，说明对于吊兰叶片而言，这２个酶的活性对强光胁迫的反应比
较灵敏。从ＰＯＤ和ＣＡＴ在光胁迫过程中随时间的变化幅度来看，金心部分波动幅度较小，这与活性氧的变化
趋势一致。
２．６ 吊兰叶片对强光胁迫的恢复能力
经过暗适应的吊兰，转到正常的生长光（８０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）下，其ＮＰＱ经过一个短暂的适应期（约２００ｓ），很
快达到一个稳定状态（图６）。在正常的光照下，吊兰叶片中心部分的ＮＰＱ明显低于边缘部分；金心吊兰的金心
部分低于全绿吊兰的中心部分，但是二者的边缘部分相似。说明吊兰叶片的不同部位，ＮＰＱ明显不同；叶绿素缺
少的金心部分ＮＰＱ显著减少。在强光（５００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）胁迫下，ＮＰＱ迅速增加，叶片边缘部分增加的幅度大
于中心部分，金心部分增加最少。说明吊兰叶片的边缘部分在强光胁迫下，能够将更多的能量以热耗散的形式消
９４２第１２期 董立花 等：短时强光处理对金心吊兰光合特性的影响
图５ 光胁迫对叶片犛犗犇、犆犃犜、
犘犗犇酶活性的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犾犻犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳
犛犗犇，犆犃犜犪狀犱犘犗犇犻狀狋犺犲犾犲犪犳
耗掉，从而减少光氧化损伤；而中心部分的热耗散能力
图６ 短时强光胁迫对非光化学淬灭的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犺狅狉狋狋犻犿犲犺犻犵犺犾犻犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犖犘犙
较弱。在弱光（２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）下，叶片的 ＮＰＱ逐渐
下降，经过５００ｓ的弱光恢复，吊兰叶片的中心部分基
本恢复到胁迫前的水平，边缘部分约为胁迫前的２倍。
说明短时（７２０ｓ）的强光处理，不会对金心部分的光系
统造成不可逆的损伤，且与其他部分相比较，金心部分
能更快地恢复到胁迫前的光合能力。
３ 讨论
植物在胁迫环境下导致光合效率降低的原因主要
包括气孔和非气孔因素，若犆ｉ降低，犜ｒ升高则是气孔
因素；犆ｉ升高，犜ｒ降低，则是非气孔因素［１３］。在强光
下，吊兰叶片的胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）随着胁迫时间的延
长而增加；蒸腾速率（犜ｒ）和气孔导度（犌ｓ）随着胁迫时
间的延长而下降（图２）。这表明光胁迫导致吊兰叶片
蒸腾速率下降主要受非气孔因素调节。
ＰＳⅡ对环境胁迫非常敏感，强光胁迫常导致ＰＳⅡ
结构和功能发生一系列变化［１４］。在本研究中，金心
吊兰和全绿吊兰的生理指标和叶绿素荧光指标（除金心外）都趋于一致，其中生理指标的犌ｓ，犜ｒ，都随着光胁迫时
间的延长而下降，犆ｉ则随着光胁迫时间的延长而上升，这和邱翠花［１４］对温州蜜柑的研究结果一致。
与气体交换的光合参数相比，叶绿素荧光参数更能反映高等植物光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）内在的光合特征，因此，通
过测定叶绿素荧光的变化可以较直观地研究植物光合作用的机制［１５１６］。有研究表明，ＰＳⅡ反应中心的失活会导
致犉０ 的升高［１７］，同时叶绿素含量、非辐射能量耗散和ＰＳⅡ反应中心失活或破坏等因素也会导致犉０ 的改变［１８］。
在强光胁迫下，犉ｖ／犉ｍ 随着胁迫时间的延长而降低，表明吊兰叶片的不同区域都受到了不同程度的光抑制，而
犉０ 则随着胁迫时间的延长而增加，说明ＰＳⅡ反应中心可能发生了失活或破坏。
植物体受到环境胁迫后，细胞内的活性氧，包括超氧根阴离子（Ｏ２－·）、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）等，代谢常常发生显
０５２ 草 业 学 报 第２４卷
著变化，因此活性氧的变化常常作为植物对逆境响应的生理指标［１９］。在强光胁迫下，金心部分的变化幅度较小，
这可能与其较低的叶绿素水平有关。ＳＯＤ是超氧阴离子的专属清除酶，吊兰叶片在强光胁迫下，其活性变化与
细胞内的Ｏ２－·变化没有表现出显著的关联关系（图４）；ＣＡＴ和ＰＯＤ都有清除细胞内 Ｈ２Ｏ２ 的能力，在光胁迫
的过程中，吊兰叶片的Ｈ２Ｏ２ 含量与ＣＡＴ的活性表现出明显的负相关，即ＣＡＴ酶活性升高时，细胞内积累的
Ｈ２Ｏ２ 下降，反之亦然。这些结果表明，在光胁迫下，ＣＡＴ是清除吊兰叶细胞内 Ｈ２Ｏ２ 的主要酶类，ＰＯＤ的作用
相对较弱。
ＮＰＱ反映的是ＰＳⅡ天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，所以ＮＰＱ是
一种对光合器官起保护作用的自我防护机制。在胁迫生境下植物ＮＰＱ常常会增加［２０］。金心部分在正常的生长
光下，其非光化学淬灭很低，说明在正常的光照下，金心部分的热耗散能力较弱。这样叶片吸收的过多光能不能
通过热耗散和光合作用途径消耗，从而增加了过剩光能所激发的电子用来生成活性氧的比例。在正常的光照下，
金心部分含有较高的活性氧水平证实了这一点（图４）。在长时间的强光胁迫下，金心部分的光抑制就会加剧，引
起光合器官的损坏，甚至导致叶片的坏死。６ｈ强光照射使得金心吊兰和全绿吊兰受到了严重的光抑制，甚至对
金心部分的叶组织造成无法恢复的伤害，最终变枯死亡（数据未给出）。但是在强光照射的过程中，金心部分超氧
根阴离子和过氧化氢的波动较其他组织小，抗氧化酶类活性的变化也较小（图４，图５），那么导致其光合能力出现
较大波动及其叶组织死亡的原因应该不是超氧根阴离子和过氧化氢的变化，具体原因还需要进一步研究。杨广
东等［２１］研究发现缺镁的黄瓜叶片在强光下光化学淬灭（光合作用）和非光化学淬灭（热耗散）都降低，使得叶片吸
收的过多光能不能通过光化学反应途径和非光化学途径耗散，从而增加了过剩光能所激发的电子用来生成活性
氧的比例，加剧光抑制，破坏光合器官，最终导致叶片的失绿坏死。这与吊兰的情况既相似又不同，吊兰在光胁迫
下光化学淬灭（光合作用）降低，非光化学淬灭（热耗散）小幅度增加，超氧根阴离子和过氧化氢仅发生小幅度的波
动，但是最终却也导致叶组织死亡。
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