全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０５－１３０１－０７
沙冬青属植物在亚洲中部荒漠区的潜在
地理分布及驱动因子分析
收稿日期：２０１２－０１－０６；改回日期：２０１２－０３－３０
基金项目：中国科学院创新知识工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２－ＥＷ－３０５）资助
作者简介：马松梅（１９８３—），女，河南商丘人，在读博士生，主要从事干旱区植物地理学研究。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｚｍｓｍ＠１２６．ｃｏｍ
＊ 通讯作者：张明理（ｚｈａｎｇｍｌ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ）；陈曦（ｃｈｅｎｘｉ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
马松梅１，２，张明理１，３＊，陈 曦１＊
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院研
究生院，北京１０００４９；３．中国科学院植物研究所，北京１０００９３）
摘 要：在较大的空间尺度上，物种分布模型是预测物种潜在分布的有效途径之一。利用最大熵模型 ＭＡＸＥＮＴ，
预测了蒙古沙冬青和新疆沙冬青在亚洲中部荒漠区的潜在分布；借助模型启发式搜索和多元线性回归分析揭示了
控制其潜在分布的驱动因子。结果表明：①蒙古沙冬青的潜在适生区和实际分布范围基本一致，局限在阿拉善荒
漠区的东部和南部、鄂尔多斯西部；最适生的分布区局限在内蒙古乌兰布和沙漠东缘和贺兰山北部的小部分区域。
控制蒙古沙冬青潜在分布的关键因子主要是反映极端的温度和降水条件的因子，如最干月降水量、极端最低温和
最冷季平均温度等。②新疆沙冬青最适生的潜在分布区局限在新疆乌恰县和沿昆仑山向南延伸的区域。反映极
端气候和气候变化范围的因子，如温度季节性、最冷季平均温度、最湿月降水量和降水季节性等以及海拔，基本控
制了新疆沙冬青的潜在分布。
关键词：沙冬青属；潜在分布；驱动因子；ＭＡＸＥＮＴ
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ
物种的地理分布格局是物种重要的空间特征，
对研究物种起源、进化和保护均有重要的科学意
义［１］。荒漠植物是荒漠区的主要生产者，对战胜荒
漠化及阻止干旱和半干旱地区脆弱的生态系统进一
步恶化具有重要的生态作用［２－３］。了解植物种的地
理分布，是更好地管理和保护荒漠植物资源的关键。
然而，对多数地区的大多数植物种来讲，详细的地理
分布数据缺乏或是具有不完整的地理覆盖尺度［４］。
物种分布模型 （Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ，ＳＤＭ），
也叫生态位模型 （Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｍｏｄｅｌ，ＥＮＭ），
试图根据物种已知分布区的环境因子特点，在生态
和地理空间上提供物种详细的潜在分布信息［５］。而
且，模型预测也可以帮助研究物种的潜在分布和环
境因子之间的定量关系，有利于对物种分布格局及
导致此格局的生态因子进行理解，进而也为生物多
样性保护提供理论基础［６］。因此，ＳＤＭ 可以说为研
究者提供了一个用于解决生态、进化和保护等问题
的必不可少的工具。在前人的研究中，ＳＤＭ 已经被
用于在物种已知分布数据缺乏的地区模拟物种的潜
在地理分布［４］；用于和谱系地理研究结合从而说明
物种的隔离、分化和选择与非生物因子之间的关
系［７］；也被用于估计物种的分布格局，提出保护策
略［８］。ＳＤＭ也被成功地运用于干旱区荒漠植物种
的潜在分布研究，王娟等［９］模拟了中国北方温带干
旱和半干旱地区５种锦鸡儿的潜在地理分布；马松
梅等［１０］模拟了孑遗裸果木在西北荒漠区的潜在分
布和格局；吴建国等［１１］分析了气候变化对几种荒漠
植物潜在分布的影响。物种分布数据的数量、空间
结构和空间分析单元的范围、大小都会影响模型的
预测质量［１２］。然而，目前，基于有限的物种分布数
据，在中大尺度上开展的荒漠植物种的潜在分布研
究较少。
沙冬青属是第三纪古热带气候下的孑遗植物，
常绿灌木，它独一无二的常绿特性相对现代荒漠区
的气候显得格格不入。而且，沙冬青属具有局限的
地理分布和孤立的分类学地位［１３］。蒙古沙冬青
（Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ）当前的地理分布主
要局限在东阿拉善荒漠和西鄂尔多斯高原，在《中国
植物》中被列为三级濒危保护植物；新疆沙冬青
（Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｎａｎｕｓ）局限在中国和吉尔吉斯
斯坦的边界，被列为一级濒危保护植物。因此，沙冬
青属一直是很多研究的热点，例如对新疆沙冬青开
第３２卷 第５期
２０１２年０９月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３２ Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１２
花物候和叶片蛋白质的电泳技术的研究［１４－１５］，对蒙
古沙冬青种子超干保存和土壤种子库的研究［１６－１７］
及对沙冬青属遗传多样性和系统发育关系的研
究［１８］。但是，沙冬青属在亚洲中部荒漠区的潜在地
理分布及控制分布的驱动因子尚不清楚。
本研究基于分布和环境数据，利用ＳＤＭ 工具
模拟蒙古沙冬青和新疆沙冬青在亚洲中部荒漠区的
潜在地理分布。主要解决以下问题：①两个物种在
亚洲中部荒漠区的最大分布潜力如何？适生的分布
区有哪些？在不同地区的适生程度如何？潜在分布
格局如何？②哪些环境因子主要控制了蒙古沙冬青
和新疆沙冬青的潜在分布？
１ 研究区域概况
沙冬青为喀什－阿拉善间断分布的特有属［１９］，
为了鉴别蒙古沙冬青和新疆沙冬青所有可能的适生
区，选择亚洲中部荒漠区（３２°３′—４９°１１′Ｎ，７３°
４０′—１１４°４０′Ｅ）为研究区域。具体包括中国西北干
旱区（新疆维吾尔自治区全境，青海省柴达木盆地，
甘肃河西走廊，内蒙古自治区的阿拉善、西鄂尔多斯
高原和宁夏中西部地区），中国和吉尔吉斯斯坦之间
的南天山，以及蒙古的准噶尔戈壁、外阿尔泰戈壁、
阿拉善戈壁和东戈壁。
亚洲中部荒漠区是北半球温带最干旱的地区，
降水的时空分布不平衡，而且潜在蒸发量大。这一
气候下的植被类型基本上是灌木荒漠、半灌木荒漠
和小半灌木荒漠［２］。
２ 研究方法
２．１ 分布和环境数据的来源
蒙古沙冬青用于模型预测的分布点取自于已发
表的文献［２０－２１］，并补充了一些可靠的标本记录；新
疆沙冬青的分布记录取自于已发表的文献［２０－２２］。
用于模型预测之前，利用ＤＩＶＡ－ＧＩＳ软件剔除了非
常相似的坐标点，确保每一个栅格内只有一个分布
记录。每个分布点都有准确定位的经纬度，可以代
表一个独立的环境条件。
采用的环境因子包括气候和海拔两类。海拔数
据和１９个生物气候因子都来自环境气象网站
ＷＯＲＬＤＣＬＩＭ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ），原
始分辨率为３０″。所用的生物气候数据集描述了气
候每年的变化趋势、季节性和极端的气候条件，而且
经常被用于物种潜在分布的预测研究中［２３］。
２．２ 预测模型及其原理
进行潜在分布预测时，有多种不同的物种分布
模型可供选择［２４］。选择 ＭＡＸＥＮＴ作为预测工具，
因为最近的研究表明，该方法即使是利用十分有限
的分布数据，也具有比其他模型方法更强的区分物
种的适生区和非适生区的能力［２５－２６］。
ＭＡＸＥＮＴ是一种基于熵最大原理的预测模
型［２７］。最大熵理论认为，在已知条件下，熵最大的
事物最接近它的真实状态，因而预测的风险也越小。
ＭＡＸＥＮＴ利用物种的分布数据和环境数据，探索
物种已知分布区与研究区域的环境特征之间的非随
机关系，在满足一定限制条件（能够代表目标分布的
已知信息）的情况下，找到熵最大的概率分布（在研
究区域内和物种的已知发生地区具有最接近的发生
概率）作为最优分布，用于物种的适生区预测。模型
本身有效确定的算法可以确保在达到最优概率分布
（潜在分布）时收敛［２８］。而且，ＭＡＸＥＮＴ是在连续
的尺度上（范围是０～１００）产生每一个栅格的生境
适生值，因而也可以较好地区分物种在不同地区的
不同适生程度［２７］。
２．３ 数据处理方法及模型预测结果评价
对蒙古沙冬青进行潜在分布预测时，将分布数
据随机分割，利用大概７５％的分布点训练模型，而
剩余的２５％用于评价模型预测结果。用于模型评
价的分布数据和随机从研究区域中选取的等量的背
景点组成测试集，并输入受试者工作曲线（ＲＯＣ）计
算曲线下面积（ＡＵＣ）［２９］，并最终用于验证模型的预
测质量。ＡＵＣ值的范围通常处于０．５（随机区分水
平）到１．０（最完美的区分水平）之间，低于这个范围
之外的值则表明一个模型的预测能力不及随机预
测［２９］。分布数据被以上述方式随机分割１０次，获
得１０套发生和验证数据集，也可以检验１０个模型
预测结果的稳定性。将模型１０次预测结果叠加后
计算的平均值作为蒙古沙冬青最终的潜在分布预
测。为了较好地展示模型预测的结果，选择一个阈
值区分物种的存在与不存在是有必要的。选择最大
Ｋａｐｐａ统计量［３０］作为分类阈值，鉴别蒙古沙冬青在
亚洲中部荒漠区的潜在分布。
对于分布数据较少的新疆沙冬青，选择留一法
程序进行模型的预测和评价［２７，３０］。利用这个方法，
对于每一次迭代，都从物种的所有分布点（ｎ）中随
机去掉一个点用于验证模型的预测结果，剩余的ｎ
２０３１ 中 国 沙 漠 第３２卷
－１个点被用于训练模型。最终，对于新疆沙冬青
来说，将产生８个模型用于潜在分布预测。模型预
测的准确性和显著性利用每一个模型正确地预测单
个验证点为存在的能力来测试。选择最低预测存在
阈值 （‘ｌｏｗｅｓｔ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ’，ＬＰＴ）区
分物种的适生区和非适生区，这样预测的潜在分布
区具有至少和物种的已知分布区适生程度相似的环
境条件［３１］。最后，将新疆沙冬青的预测结果进行栅
格叠加和平均值计算，并在地理空间进行展示，作为
最终的潜在分布结果。
２．４ 潜在地理分布的驱动因子分析
利用 ＭＡＸＥＮＴ模型自身的启发式搜索，定义
用于构建模型的各环境因子对沙冬青属植物潜在分
布的贡献率。
为了进一步检查蒙古和新疆沙冬青的潜在分布
和构建模型的各环境因子之间的关系，在物种的潜在
分布图上随机产生１ ０００个点，进行两个物种潜在分
布概率和各环境因子参数的相关分析。具体做法是
利用ＳＰＳＳ １３．０软件，采用逐步多元线性回归分析，
构建线性回归方程。分析之前，为了消除量纲的影响
和满足线性的要求，对所有数据进行了标准化处理。
３ 结果与分析
３．１ 蒙古沙冬青和新疆沙冬青的潜在地理分布
ＡＵＣ评价结果表明，ＭＡＸＥＮＴ对蒙古沙冬青
的潜在分布预测具有较高的准确性 （ＡＵＣｓ＞
０．９９５，ＳＤ＝±０．００１）。模型可视化的预测结果表
明，蒙古沙冬青的潜在适生区主要分布在内蒙古阿
拉善荒漠区的东部和南部，鄂尔多斯西部（图１）。
适生性最高的分布区（即环境适生性指数＝８０－
１００），主要沿黄河分布在乌兰布和沙漠东缘和贺兰山
北部较小的地理范围内（３９．５°—４１°Ｎ，１０６°—１０８°
Ｅ）。附近的腾格里沙漠和最南端延伸到的甘肃省白
银市景泰县的小片分布区，被模型鉴别为对蒙古沙冬
青的分布具有中等的适生程度（环境适生性指数＝６０
－８０）。
图１ 根据 ＭＡＸＥＮＴ预测的蒙古沙冬青（Ａ）和新疆沙冬青（Ｂ）在亚洲中部荒漠区的潜在地理分布
Ｆｉｇ．１ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ（Ａ）ａｎｄ Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ
ｎａｎｕｓ（Ｂ）ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａｎ ｄｅｓｅｒｔ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｂｙ ＭＡＸＥＮＴ ｍｏｄｅｌ
留一法评价结果表明，ＭＡＸＥＮＴ成功地预测
了新疆沙冬青的每一个测试点为存在，获得了最高
的预测准确率（正确地预测为存在的分布点占所有
分布点的百分比）１，并且预测结果具有显著的统计
意义 （Ｐ＜０．００１）。新疆沙冬青的潜在分布基本上
都集中在新疆塔里木盆地最西端和沿昆仑山向南延
伸的区域。两块最佳的适生区呈明显的间断分布，
一部分集中在新疆乌恰县，这和新疆沙冬青实际分
布范围基本一致；另一部分则是沿昆仑山向南延伸
的区域。可以看出，蒙古沙冬青和新疆沙冬青在亚
洲中部荒漠区的潜在适生区，呈间断分布；最适合两
个物种生长的潜在分布区十分有限，均集中在中国
境内。
３．２ 蒙古沙冬青和新疆沙冬青潜在分布对应的主
要环境指标
ＭＡＸＥＮＴ模型通过启发式搜索定义的不同环
境因子对蒙古沙冬青和新疆沙冬青潜在分布的贡献
率见表１。可以看出，对蒙古沙冬青的潜在分布贡
献率较高的主要是一些反映温度和降水的极端条件
的因子，包括：最干月降水量、最湿月降水量和极端
最低温度。而对新疆沙冬青潜在分布贡献率较高的
３０３１ 第５期 马松梅等：沙冬青属植物在亚洲中部荒漠区的潜在地理分布及驱动因子分析
因子，包括反映极端气候和气候变化范围的因子，主
要是温度季节性、最湿月降水量和降水季节性。此
外，月均气温变化范围、最冷季降水量和海拔也对新
疆沙冬青的潜在分布具有一定影响。上述对两个物
种潜在分布起关键作用的环境因子的平均值、标准
差、最大值和最小值见表２。可以看出，蒙古沙冬青
潜在分布对应的各因子的变幅相对较大，如最湿月
降水量介于３４～６６ｍｍ，并且各因子的均值和极值
的变幅也较大。而新疆沙冬青潜在分布所对应的关
键因子和各因子的均值、极值的变幅都较小。蒙古
沙冬青和新疆沙冬青在环境空间上的分布幅度和各
自的地理分布范围一致。
表１ ＭＡＸＥＮＴ分析定义的各环境因子对蒙古沙冬青和新疆沙冬青潜在分布的贡献率
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ ａｎｄ Ａ．ｎａｎｕｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ｂｙ ＭＡＸＥＮＴ
变量
贡献率
蒙古沙冬青 新疆沙冬青
变量
贡献率
蒙古沙冬青 新疆沙冬青
ｂｉｏ＿１ ０．１７（±０．３７） １．３１（±０．３６） ｂｉｏ＿１３ ２７．４３（±０．９９） １８．６４（±１．２６）
ｂｉｏ＿２ ０．３１（±０．４０） ８．２７（±１．６４） ｂｉｏ＿１４ ３３．３７（±０．３７） ０．６４（±０．５８）
ｂｉｏ＿３ ０．６２（±０．５８） ３．１１（±１．１０） ｂｉｏ＿１５ ０．０１（±０．０４） ２０．５３（±１．４８）
ｂｉｏ＿４ ３．００（±１．３６） ２８．０９（±０．８８） ｂｉｏ＿１６ ０．８６（±０．６１） １．４１（±０．７９）
ｂｉｏ＿５ ０．７２（±１．９５） ０．００（±０．００） ｂｉｏ＿１７ １．５０（±０．４５） １．３７（±０．９７）
ｂｉｏ＿６ ２１．１８（±３．９６） ０．１１（±０．４３） ｂｉｏ＿１８ ２．２０（±０．６３） ０．４８（±０．５５）
ｂｉｏ＿１０ ０．４７（±０．７３） ０．００（±０．００） ｂｉｏ＿１９ １．３０（±０．３２） ５．００（±１．０５）
ｂｉｏ＿１１ ６．６２（±２．６２） ０．１９（±０．７２） Ａｌｔｉｔｕｄｅ ０．１６（±０．１０） ９．９８（±１．５９）
ｂｉｏ＿１２ ０．０９（±０．１８） ０．８７（±０．６２）
注：对两个物种潜在分布的贡献率都为０的气候因子，如ｂｉｏ＿７，ｂｉｏ＿８和ｂｉｏ＿９在表１中没有列出；ｂｉｏ＿１～ｂｉｏ＿６代表的因子分别是：年平
均温度、月均温度变化范围、等温性、温度季节性、极端最高温度和极端最低温度；ｂｉｏ＿１１～ｂｉｏ＿１９代表的因子分别是：最冷季平均温度、年平均
降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水季节性、最湿季降水量、最干季降水量、最暖季降水量和最冷季降水量。
表２ 蒙古沙冬青和新疆沙冬青潜在分布对应的主要环境指标
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ ａｎｄ Ａ．ｎａｎｕｓ
物种 环境指标 最大值 最小值 均值 标准偏差
蒙古沙冬青 极端最低温度／℃ －１４．５ －１８．４ －１６．４ ７．８７
最湿月降水量／ｍｍ ６６ ３４ ４７ ８
最干月降水量／ｍｍ ２ ０ ０ １
新疆沙冬青 月均温度变化范围 １２．１ １１．６ １１．８５ ２
温度季节性 １０．８５ １０．５６ １０７．２ １．２８
最湿月降水量／ｍｍ ３１ ２４ ２７．３８ ２．５
降水季节性 ６０ ５３ ５６．３８ ２．２６
最冷季降水量／ｍｍ １９ ３ １５ ２．２７
温度季节性：每年平均温度的标准偏差×１００（因为温度介于－１到１之间时，变异系数没有意义）；降水季节性：指变异系数，即每年平均降
水量的标准偏差。
蒙古沙冬青和新疆沙冬青的潜在分布和所有环
境因子构建的多元线性回归方程见表３。可以看
出，回归方程鉴别的对两个物种潜在分布影响较大
的环境因子，都包括了模型定义的贡献率较高的因
子。两个物种的潜在分布概率，随着环境梯度的变
化存在较好的线性关系（Ｐ＜０．００１）。蒙古沙冬青
和新疆沙冬青的潜在分布格局由不同的和数量不等
的环境因子决定。由回归分析可知，月均温度变化
４０３１ 中 国 沙 漠 第３２卷
范围、极端最低温度、最湿季平均温度、最热季平均
温度、最冷季平均温度、最湿月降水量、最干月降水
量、最湿季降水量和最暖季降水量对蒙古沙冬青，以
及月均温度变化范围、等温性、温度季节性、最湿月
降水量、最冷季平均温度、降水季节性、最湿季降水
量和海拔对新疆沙冬青的潜在分布均具有较高的解
释能力 （Ｒ２≥０．７８１；Ｒ２≥０．７６７），说明两个物种的
潜在分布基本由各自的环境因子决定。
表３ 蒙古沙冬青和新疆沙冬青的潜在分布与构建模型的各环境因子之间的逐步线性回归模型
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ
ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ ａｎｄ Ａ．ｎａｎｕｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
物种 逐步多元线性回归模型 自由度ｄｆ Ｒ２ Ｆ Ｐ
蒙古沙冬青
Ｙ＝０．００１－１．５５７ Ｘ２－２．８４２ Ｘ６－１．８８９ Ｘ８＋１．２７３ Ｘ１０＋２．８８８ Ｘ１１
＋４．８１８ Ｘ１３－１．０７６ Ｘ１４＋１３．４５９ Ｘ１６＋８．５０１ Ｘ１８
９ ０．７８１ １４０．９１４ ０．００１
新疆沙冬青
Ｙ＝１．１９３Ｅ－１４＋０．３３ Ｘ２ －０．７６ Ｘ３ －１．７３ Ｘ４ －１．６９ Ｘ１３ －
３．１５８ Ｘ１１－０．６１３ Ｘ１５－１．４７９ Ｘ１６＋０．６５５Ａｌｔ
８ ０．７６７ ２６７．９２９ ０．００１
４ 讨论
ＭＡＸＥＮＴ预测结果识别了沙冬青属植物在亚
洲中部荒漠区的所有适生区及在不同地区的适生程
度，确定了蒙古沙冬青和新疆沙冬青的潜在分布界
限。两个物种在地域辽阔的亚洲中部荒漠区呈东西
间断分布，适生的分布区十分有限，基本上都局限在
中国境内。一般来讲，气候条件是限制物种生态位
建立和发展的主要因素，尤其是在中大尺度上［１２］。
我们的研究结果也确认了蒙古沙冬青和新疆沙冬青
的潜在分布概率都随着气候梯度的变化存在较好的
线性关系（表３）。而且，两个物种的潜在生态位（分
布区）都较好地反映了地理分布和环境之间的紧密
关系。
模型模拟结果（图１Ａ）显示蒙古沙冬青的潜在
分布区仅局限在内蒙古阿拉善荒漠区的东部。该区
具有相对其他荒漠区来说最佳的水热组合条件：
①每年的降水量相对较高，总体上在１００～２００
ｍｍ；②与其他荒漠区相比，最大潜在蒸发处于相对
较低水平；③多样化的地形条件，主要是砾质荒漠、
沙地、低山残丘等［３１］。因此，模拟结果也再次确认
了蒙古沙冬青出现的地方都是当地环境中水、热条
件比较良好的地段，它不能忍受过分严酷的干旱环
境条件［３２］。具体地说，对蒙古沙冬青而言，模型预
测的具有最高环境适生程度的地区，一部分局限在
内蒙古乌兰布和沙漠的东部边缘，另一少部分则沿
着贺兰山北部分布。然而，附近的腾格里沙漠却被
表明对蒙古沙冬青的生长具有中等的环境适生程度
（环境适生性值为６０～８０）。有趣的是，乌兰布和沙
漠／贺兰山和腾格里沙漠对蒙古沙冬青适生程度的
细微差异，和在这两个地区形成的两个分子谱系组
一致［２１］。而且，蒙古沙冬青当前在乌兰布和沙漠的
分布被推测有可能是从邻近的避难所经过快速的居
群扩张产生的［２１］，ＭＡＸＥＮＴ预测结果也揭示出该
区具有最适合蒙古沙冬青生长的环境条件。新疆沙
冬青的潜在分布格局，也和新疆独特的环境条件密
切相关［３３］。ＭＡＸＥＮＴ识别的新疆沙冬青在塔里
木盆地最西端，即新疆乌恰县的最适生分布区和其
实际分布一致。该区主要是沙质和石质的荒漠生
境，每年的平均降水量为１００～１６０ｍｍ，但远低于
每年的蒸发量（最高２ ５００ｍｍ）［３３］，这说明新疆沙冬
青生存的环境条件比蒙古沙冬青更为干旱、严酷［２］。
在恶劣的自然条件下，新疆沙冬青的形态、生理乃至
染色体都发生了变化以适应愈来愈严峻的干旱气
候。另一方面，乌恰县处于塔里木盆地西南角紧邻
青藏高原和天山、昆仑山交界处，是第三纪古地中海
退却，亚欧板块相撞以后发展演变形成的［３３］，独特
的气候和地质历史为新疆沙冬青的生长发育创造了
条件。此外，模型预测的最适合新疆沙冬青生长的
分布区还包括沿昆仑山向南延伸的部分区域，这很
可能是因为该区具有和乌恰县比较相似的环境条
件，即相对塔里木盆地来说，较低的温度和较高的降
水量。因此，本研究结果表明，蒙古沙冬青和新疆沙
冬青的潜在分布由不同的生态因子控制，但与荒漠
区气候的对应关系较好（表３）。
物种的地理分布格局通常是生态和历史地理因
素共同作用的结果。沙冬青是中国荒漠区仅有的常
绿灌木，叶密被银白色厚毛，这说明它应当是中亚第
三纪亚热带常绿阔叶林南退后，留在该地适应旱化
环境的一个残遗种群［２，３４－３５］。蒙古沙冬青和新疆沙
冬青的地理分布界限很可能在早中新世就已经形
成，这期间北极冰盖扩张和喜马拉雅山隆升导致了
５０３１ 第５期 马松梅等：沙冬青属植物在亚洲中部荒漠区的潜在地理分布及驱动因子分析
中亚的干旱化和沙漠形成［３６－３７］。较好地适应了低
温和干旱气候的荒漠植被逐渐取代了在早更新世和
中更新世（６５～４５Ｍａ）全球暖湿气候条件下就已经
形成的阔叶森林。沙冬青属作为古老的常绿阔叶森
林成分，其祖先被推测在第三纪的时候，曾在帕米尔
高原的东部边界和戈壁荒漠连续广泛分布［３８］。阿
拉善高原和塔里木盆地自从第三纪中新世和早更新
世以来的逐渐荒漠化过程［３９－４０］，可能是造成沙冬青
属曾经连续的分布逐渐破碎化的主要原因。蒙古沙
冬青和新疆沙冬青很可能在地理界线形成以后，开
始了逐渐分化。两个物种表现出来的显著的生态位
分化可能是长距离的地理隔离造成的。
另一方面，对沙冬青属潜在分布的模拟结果表
明，ＭＡＸＥＮＴ模型可以利用有限的分布数据，在较
大的空间尺度上取得有效的预测结果。ＭＡＸＥＮＴ
利用较少的分布点建立有用的物种分布模型的特
点，显然能够增加能利用该模型技术进行潜在分布
预测的物种的个数［３１］。荒漠区稀有濒危植物通常
具有破碎、零星或者局限的地理分布，它们的生态位
通常也局限在十分具体的生境条件，造成获取分布
数据困难。因此，本研究结果表明ＳＤＭ 技术可以
基于有限的分布数据模拟并进一步描述物种的地理
分布，从而补充已知分布信息的不足。
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（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａｎ Ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ
Ｉｔｓ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ
ＭＡ Ｓｏｎｇ－ｍｅｉ １，２，ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇ－ｌｉ １，３，ＣＨＥＮ Ｘｉ １
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎ ａ ｌａｒｇｅ ｓｐａｔｉａｌ ｓｃａｌｅ，ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｗａｙｓ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ＇ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｕｓｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ（ＭＡＸＥＮＴ），ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓａｎｄ Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ ｎａｎｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａｎ ｄｅｓｅｒｔ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ：（１）Ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｏｆ Ａ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓａｇｒｅｅ ｗｅｌ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｏｎｅｓ，ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓ ａｒｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ
Ａｌｘａ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ Ｏｒｄｏｓ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ．Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｅｄｇｅ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｌａｎ Ｂｕｈ Ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ ａ ｓｍａｌ ａｒｅａ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｅｌａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ－ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｒｅ
ｍａｉｎｌｙ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ，ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｍｏｎｔｈ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅ ｃｏｌｄｅｓｔ ｓｅａｓｏｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｅｔｃ．（２）Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｏｆ Ａ．ｎａ－
ｎｕｓ ａｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｗｕｑｉａ Ｃｏｕｎｔｙ ａｎｄ ｓｏｕｔｈ ｓｉｄｅ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｋｕｎｌｕｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ
ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｉｔｓ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｉｎｃｉｐａｌｙ ｃｏｍｐｒｉｓｅ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｍｍｏｐｉｐｔａｎｔｈｕｓ；ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ；ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ；ＭＡＸＥＮＴ
７０３１ 第５期 马松梅等：沙冬青属植物在亚洲中部荒漠区的潜在地理分布及驱动因子分析