全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４８１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
徐长林．坡向对青藏高原东北缘高寒草甸植被构成和养分特征的影响．草业学报，２０１６，２５（４）：２６３５．
ＸＵＣｈａｎｇＬｉｎ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｒｅｌａｔｅｄｔｏａｓｐｅｃｔｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｍａｒｇｉｎｏｆｔｈｅ
Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（４）：２６３５．
坡向对青藏高原东北缘高寒草甸
植被构成和养分特征的影响
徐长林
（甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：坡向是重要地形因子之一，通过影响光照、温度及土壤养分等进而影响群落植物种的组成和分布。本研究通
过对青藏高原东北缘不同坡向高寒草甸草地的植被构成和养分特征进行了分析，揭示坡向对植物群落组成和空间
分布形成的影响。结果表明，１）草地群落优势种和亚优势种构成，阳坡以禾本科的赖草、西北针茅和洽草等为主，
阴坡以莎草科的矮嵩草和线叶嵩草及豆科的阴山扁宿豆等为主；２）草层高度、植物物种数和α多样性指数为阴
坡＞阳坡，β多样性指数在坡向之间无显著差异；３）阳坡和阴坡草地植物生活型以地面芽和地下芽为主，分别占草
地群落总物种数的７１．０％和８９．０％，１／２年生及地上芽植物为阳坡＞阴坡，地面芽植物为阴坡＞阳坡，地下芽植物
在坡向之间无显著差异；４）草地群落生物量构成，阳坡为禾本科（７８．３％）＞莎草科（８．３％）＞菊科（６．４％）＞其他
科（７％），阴坡为莎草科（５４．３％）＞豆科（１６．４％）和禾本科（１４．８％）＞蓼科（５．３％）和菊科（４．６％）＞其他科
（４．０％）；除菊科外，所有各科植物生物量在坡向之间均差异显著，地上总生物量在坡向之间无显著差异；５）０～２０
ｃｍ土壤Ｎ含量为阴坡＞阳坡，１０～２０ｃｍ土壤Ｐ、Ｋ、Ｃｕ、Ｚｎ含量为阳坡＞阴坡；６）０～３０ｃｍ土温为阳坡＞阴坡，０～
４０ｃｍ土壤含水量阴坡＞阳坡。总之，坡向对高寒草甸草地群落植物种构成和土壤理化特性的变化起着重要作用。
关键词：高寒草甸；坡向；群落构成；物种数；生活型；生物量；养分　　
犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狉犲犾犪狋犲犱狋狅犪狊狆犲犮狋犻狀
犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犻狀狋犺犲狀狅狉狋犺犲犪狊狋犿犪狉犵犻狀狅犳狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犘犾犪狋犲犪狌
ＸＵＣｈａｎｇＬｉｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｐｅｃｔｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｔｈａｔａｆｆｅｃｔｓｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｓｏｉｌｎｕｔｒｉ
ｅｎｔｓ，ａｌｏｆｗｈｉｃｈａｆｆｅｃｔｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔ
ｏｆａｓｐｅｃｔｏｎｔｈｅｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｏｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｉｅｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｍａｒｇｉｎｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔａｎｄｓｕｂｄｏｍｉ
ｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅ犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊，犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻，ａｎｄ犓狅犲犾狅狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 （Ｇｒａ
ｍｉｎｅａｅ）ｏｎｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｓａｎｄ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ａｎｄ犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）ａｎｄ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱狊狉狌狋犺犲狀犻
犮犪ｖａｒ．犻狀狊犮犺犪狀犻犮犪 （Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）ｏｎｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓ．Ｔｈｅｈｅｒｂａｇｅｈｅｉｇｈｔ，αｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ，ａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｏｎｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓｔｈａｎｏｎｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅβｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｅｓｏｆ
２６－３５
２０１６年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１５１０１５；改回日期：２０１５１１３０
基金项目：国家自然基金项目（３１４６０５６６）和甘肃省农业科技创新项目《草业生态系统教育部重点实验室开放课题（ＧＮＣＸ２０１４２７）资助。
作者简介：徐长林（１９５６），男，甘肃天祝人，副研究员。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｃｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒｂｅｔｗｅｅｎｓｈａｄｙａｎｄｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｓ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｓｐｅｃｔｒｕｍｂｏｔｈｏｎｓｕｎｎｙａｎｄｓｈａｄ
ｙｓｌｏｐｅｓｍａｉｎｌｙｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓａｎｄｇｅｏｐｈｙｔｅｓ，ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｆｏｒ８９％ａｎｄ７１％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｓｐｅｃｉｅｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｍｏｒｅａｎｎｕａｌａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｓ
ｔｈａｎｏｎｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓ，ｂｕｔｍｏｒｅｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓｔｈａｎｏｎｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒ
ｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｅｏｐｈｙｔｅｓｏｎｓｕｎｎｙａｎｄｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｆａｍｉｌｉｅｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇｔｏｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｓｗｅｒｅＧｒａｍｉｎｅａｅ（７８．３％）＞Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ（８．３％）＞Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ（６．４％）＞ｏｔｈｅｒｓ
（７％）；ａｎｄｔｏｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓｗｅｒｅＣｙｐｅｒａｃｅａｅ（５４．３％）＞Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ（１６．４％），
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ（１４．８％）＞Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ（５．３％），Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ（４．６％），ａｎｄｏｔｈｅｒｓ（４％）．Ｆｏｒａｌｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｆａｍｉ
ｌｉｅｓｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅＡｓｔｅｒａｃｅａｅ，ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｓｕｎｎｙａｎｄｓｈａｄｙ
ｓｌｏｐｅｓ，ｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｓｉｍｉｌａｒｂｅｔｗｅｅｎｓｕｎｎｙａｎｄｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｓ．Ｔｈｅｎｉ
ｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅ０－２０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒｏｎｔｈｅｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｔｈａｎｏｎｔｈｅｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ｃｏｐｐｅｒ，ａｎｄｚｉｎｃｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｈｅ１０－２０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｏｎｔｈｅｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
ｔｈａｎｏｎｔｈｅｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ．Ｔｈｅｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｔｈｅ０－３０ｃｍｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒｏｎｔｈｅｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅｔｈａｎｏｎｔｈｅ
ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅ０－４０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｗａｓｈｉｇｈｅｒｏｎｔｈｅｓｈａｄｙｓｌｏｐｅｔｈａｎｏｎｔｈｅ
ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ．Ｔｏｇｅｔｈｅｒ，ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔａｓｐｅｃｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｉｎｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｓｌｏｐｅ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ；ｌｉｆｅｆｏｒｍ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ
高寒草甸是青藏高原主要植被类型之一，是适应高原隆起与长期低温环境形成的特殊产物［１］，约占青藏高原
可利用草地面积的３５％。它不仅是支撑高原畜牧业发展、维系地方民族经济发展的物质基础，而且对长江中下
游平原及黄河、长江流域地下水、地表水的丰歉，防止风、旱、涝、沙尘暴、水土流失等自然灾害的发生，起着不可替
代的屏障作用［２］。
地形是一些生态过程形成的基本因素，也是环境时空异质性的重要来源，其主要通过影响非生物资源，如光
辐射、温湿度及土壤养分等的分配格局，而进一步影响植物群落的组成和分布。坡向作为一个最重要地形因子，
不同坡向因光照、水分、温度、土壤等差异，而使植物物种组成、物种丰富度、植物生活型和生物量等不同［２９］；通
常，阳坡受较多太阳辐射影响，而具较高的温度，分布耐旱的植物群落，阴坡则生长喜阴或湿生植物群落。同时，
土壤是植物生长的物质基础，与植物的生长发育和分布等存在着重要关系。研究表明，土壤养分和水分的有效
性，对植物生态系统的生产力具有很强的控制作用［１０］，土壤含水量和养分决定草地的质量及生产力［１１］；而且植
物生物量与土壤养分相互影响、相互作用，土壤养分及其空间异质性影响植物群落的结构、功能及动态［１２１３］。李
昆和陈玉德［１４］对云南干热河谷人工林地水分研究发现，阳坡的土壤水分显著低于阴坡。一般情况下，阴坡土壤
的通透性、结构及持水性都比阳坡的好。邱波等［１５］对青藏高原东北部高寒草甸不同生境植物物种ａ和β多样性
分布特性进行研究发现，当生境的变化方向为阴坡－滩地－阳坡时，植物ａ多样性指数呈降低变化，而其β多样
性呈先减少后增加再减少的变化方式。Ｇｏｎｇ等［１６］对内蒙古锡林河盆地坡向对植物物种组成及生产力的影响研
究表明，阴坡的物种多样性和生产力比阳坡高，阴坡生产力的主要限制因素是土壤可利用养分浓度，而阳坡生产
力的主要限制性因素是土壤水分。王婧［１７］研究了延河流域环境梯度对植物群落结构变化的影响，发现因阴坡湿
度大，植被发育良好，而使阴坡植物的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和相对丰富度指数比阳坡高。因此，草地群
落植物种的构成和物种多样性的形成，与其所处的生境、气候及水热条件密切相关。
综合分析地形尤其是坡向因子对植被和养分的影响，认为虽然阴坡－阳坡的尺度范围较小，但由于光照、水
分及温度等诸多因子受坡向的影响，使不同坡向之间的植被构成和种群结构、物种多样性、土壤养分及生态系统
功能等产生较大差异，从而其完整地展示了一个生境梯度。坡向是导致植物物种多样性组成和结构特征产生差
７２第２５卷第４期 草业学报２０１６年
异的间接环境因子，它通过改变光照、温度、水分和土壤等生态因子而对生物多样性、植物生长发育、生产力以及
生态系统功能等产生重要影响。因此，研究植物构成及其分布与坡向之间的关系，明晰阴阳坡植物生存策略，对
深入揭示生境对植物群落空间格局形成的作用机制具有重要理论意义。而青藏高原高寒草甸不同生境（特别是
坡向）下植物功能性状和土壤养分分布的报道相对较少，且青藏高原地区主要坡向是阴坡和阳坡。基于此，本研
究以青藏高原东北缘草地群落为研究对象，比较两种生境（阳坡和阴坡）的植被功能构成和养分特征，为高寒草甸
的管理及其生态系统服务功能评价提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于青藏高原东缘的甘肃省天祝县抓喜秀龙乡的高寒草甸上，地理坐标为Ｅ１０２°４０′－１０２°４７′，Ｎ
３７°１１′－３７°１４′，海拔２９６０ｍ。年均气温－０．１℃，１月均温－１８．３℃，７月均温１２．７℃，＞０℃年积温１３８０℃；年
降水量４１６ｍｍ，无绝对无霜期，仅分冷热两季，土壤类型为亚高山草甸土。草地主要植物种有赖草（犔犲狔犿狌狊
狊犲犮犪犾犻犿狌狊）、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）、西北针茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）、紫花针茅
（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）、珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）、阴山扁宿豆（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犪ｖａｒ．犻狀狊犮犺犪狀犻犮犪）和球花蒿
（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犿犻狋犺犻犻）等。
１．２　样地设置
在实地调查基础上，依据坡向不同，于２０１２年５月中下旬，在研究区植被构成明显不同的阴坡（ｓｈａｄｙ，Ｓ）和
阳坡（ｔｅｒｒａｃｅ，Ｔ）两种生境，多年放牧牦牛的冷季草地利用率为８０％～９０％的高寒草甸上，各设置面积为０．３～
０．５ｈｍ２ 的样地３块为试验样地，样地间距约１ｋｍ，共设置６个样地。
１．３　测定指标和方法
１．３．１　植物群落特征　　２０１２年７月下旬－８月下旬，在各样地植被相对均一的草地上，分别随机设置
０．５ｍ×０．５ｍ的样方１５个，调查各样方内所有植物种的高度、密度、盖度。然后齐地刈割收获地上生物量。将
收获的地上生物量混合后，均分为２份。其中，１份于７０℃下烘干测干重后，用于植物养分分析；另１份的地上生
物量先按绿色物质和死物质分开，再将绿色物质按不同植物种分开，装入信封袋，置于７０℃烘箱内烘干称干重。
按公式犐犞＝（犚犆＋犚犎＋犚犅）／３计算植物种重要值，式中，犐犞（ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ）为植物种重要值，犚犆、犚犎 和犚犅
分别为植物种的相对盖度、相对高度和相对生物量。
利用样方调查数据，按公式犇犌犾＝犛／ｌｎ犃［１８］，计算物种α多样性指数犇犌犾（Ｇｌｅａｓｏｎ指数）；式中，犛为群落中的
物种数目，犃为样方面积。并按公式β犠＝（犛／犿犪）－１
［１８］，计算物种β多样性指数β犠（Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ指数）；式中，犛为
研究系统中观测物种总数，犿犪 为各样方或样本的平均物种数。
此外，亦利用调查样方数据，统计草地植物群落生活型谱数据。
１．３．２　土壤和牧草养分　　在地上植被特征测定同期，分别在各样地内设置３条２００ｍ的样线，等距离设置１０
个点，用直径３．５ｃｍ的土钻采集０～１０ｃｍ和１０～２０ｃｍ深度的土样，剔除土壤中的根系、石块等杂物后，置于
标记好的自封袋内，带回实验室阴干，然后过０．１５ｍｍ筛，测定土壤养分。
Ｐ和Ｎ含量测定采用凯氏定氮法；Ｋ、Ｎａ、Ｍｇ、Ｃａ、Ｍｎ、Ｚｎ、Ｃｕ和Ｆｅ含量测定采用原子吸收光谱法。具体分
析方法见杨胜［１９］和鲁如坤［２０］及《草原生态化学实验指导书》［２１］。所有指标数据均换算为干物质基础数据。
１．３．３　土壤温度和水分　　２０１２年７月末，在晴朗天气，连续３ｄ早上９－１２时，采用金属插入式温度计，测定
各样地０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ和３０～４０ｃｍ土层温度。同时，２０１２年５月末、７月末和９月末，在晴朗
天气，分别在各样地内布置３条２００ｍ的样线，等距离设置１０个点，用直径３．５ｃｍ的土钻分别采集各样地０～
１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ和３０～４０ｃｍ层次的土样，置于７０℃干燥箱中烘干称重，测定土壤含水量。
１．４　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ进行数据处理及制图。ＳＰＳＳ１６．０软件的ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ分析坡向对植物群落特征和生物量
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
及土、草养分和水分特征的影响（犉检验），并将数据表示为均值±标准误（ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｏｆｍｅａｎ）。
２　结果与分析
２．１　草地主要植物种重要值
由表１可知，阳坡草地群落构成以禾本科植物为主，其优势种为赖草和西北针茅，亚优势种为洽草，主要伴生
种有扁穗冰草、矮嵩草、早熟禾、大籽蒿、蓝花韭、阴山扁宿豆、冷蒿、线叶嵩草和二裂委陵菜等；阴坡草地群落构成
以莎草科植物为主，其优势种为矮嵩草，亚优势种为线叶嵩草和阴山扁宿豆，主要伴生种有异针茅（犛狋犻狆犪犪犾犻犲
狀犪）、珠芽蓼、洽草、球花蒿、垂穗披碱草、苔草、高山嵩草、瑞香狼毒、蓝花韭和甘肃棘豆等。这说明，两种生境的
草地群落主要植物种重要值差异较大。
表１　不同坡向草地植物群落主要植物种重要值（犐犞≥０．０１）
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳犿犪犻狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆犲狊
阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ
植物名Ｐｌａｎｔｎａｍｅ 重要值ＩＶ
阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ
植物名Ｐｌａｎｔｎａｍｅ 重要值ＩＶ
赖草犔．狊犲犮犪犾犻犿狌狊 ０．２３７±０．０１８ 矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 ０．３５１±０．０２７
西北针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 ０．２０７±０．０１４ 线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．１５８±０．０１６
洽草犓狅犲犾狅狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．１９０±０．０１４ 阴山扁宿豆犕．狉狌狋犺犲狀犻犪ｖａｒ．犻狀狊犮犺犪狀犻犮犪 ０．１５３±０．０１８
扁穗冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌狀 ０．０６６±０．０２１ 异针茅犛．犪犾犻犲狀犪 ０．０８１±０．０１０
矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 ０．０６４±０．００７ 珠芽蓼犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ０．０５３±０．００９
早熟禾犘狅犪ｓｐ． ０．０５７±０．００７ 洽草犓．犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．０３３±０．００２
大籽蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪 ０．０４４±０．００８ 球花蒿犃．狊犿犻狋犺犻犻 ０．０２６±０．００２
蓝花韭犃犾犾犻狌犿犫犲犲狊犻犪狀狌犿 ０．０３５±０．００３ 垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 ０．０２５±０．０１３
阴山扁宿豆犕．狉狌狋犺犲狀犻犪ｖａｒ．犻狀狊犮犺犪狀犻犮犪 ０．０１７±０．００３ 干生苔草犆犪狉犲狓犪狉犻犱狌犾犪 ０．０２１±０．０１２
冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 ０．０１６±０．００４ 高山嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪 ０．０１５±０．００５
线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．０１４±０．００７ 瑞香狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 ０．０１２±０．００１
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 ０．０１１±０．００２ 乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪 ０．０１２±０．００２
蓝花韭犃．犫犲犲狊犻犪狀狌犿 ０．０１０±０．００１
甘肃棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ０．０１０±０．００４
２．２　草地植物群落特征
由表２可知，坡向对草地植物群落高度、盖度和物种数以及物种α多样性指数犇犌犾均具极显著影响。阳坡草
地植物群落的高度显著高于阴坡（犘＜０．００１），为后者的１．２倍；阴坡草地植物群落的盖度、物种数和α多样性指
数犇犌犾显著高于阳坡（犘＜０．０１和犘＜０．００１），前者分别为后者的１．１，１．８和１．６倍，但其β多样性指数β犠 在坡
向之间差异不显著（犘＞０．０５）。说明坡向对草地植物物种丰富度构成影响大，而对草地群落的物种替代速率影
响小。
草地群落的植物种生活型谱构成结果显示，阳坡生境中，１或２年生（ａｎｎｕａｌ／ｂｉｅｎｎｉａｌ，Ａ／Ｂ）及地上芽（ｃｈａｍ
ａｅｐｈｙｔｅ，ＣＰ）植物比例均极显著和显著高于阴坡（犘＜０．００１和犘＜０．０５），且前者分别为后者的５．６和１．５倍；
阴坡生境中，地面芽植物比例极显著高于阳坡（犘＜０．０５），且前者为后者的１．４倍；而地下芽植物比例在阳坡和
阴坡之间差异不显著（犘＞０．０５）（图１）。两种坡向高寒草甸群落植物构成以地面芽（ｈｅｍｉｃｒｙｐｔｏｐｈｙｔｅｓ，ＨＰ）和
地下芽（ｇｅｏｐｈｙｔｅｓ，ＧＰ）为主；阳坡和阴坡的ＨＰ分别为４１．９％和５７．１％，ＧＰ分别为２９．０％和３１．４％，二者约占
草地群落总物种数的７１％和８９％，且其１／２年生植物以十字花科为主，地上芽植物以菊科植物为主。这说明，不
同坡向之间植物种的构成不同，可导致其植被群落特征及植物种生活型谱的差异。
９２第２５卷第４期 草业学报２０１６年
表２　不同坡向高寒草甸草地植物群落特征
犜犪犫犾犲２　犘犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆犲狊
坡向
Ｓｌｏｐｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｎｏ．／０．２５ｍ２）
α多样性指数
αｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（犇犌犾）
β多样性指数
βｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（β犠）
阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ １５．７０８±０．３６５ ９０．７０４±０．５９３ ９．２６９±０．１４５ １７．０１９±１．１４２ １．３４５±０．１５０
阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ １３．７７６±０．３５２ ９６．２７２±０．７０３ １６．２２５±０．２４２ ２７．７１５±０．８８５ １．０４８±０．０７９
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ     ＮＳ
　注：ＮＳ，， 和分别表示差异不显著（犘＞０．０５）以及在犘＜０．０５、犘＜０．０１和犘＜０．００１水平上差异显著，下同。
　Ｎｏｔｅ：ＮＳ，，ａｎｄ ｍｅａｎｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５，０．０１ａｎｄ０．００１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２．３　草地植物生物量构成
图１　不同坡向植物种生活型谱构成
犉犻犵．１　犜犺犲犾犻犳犲犳狅狉犿狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狆犾犪狀狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆犲狊
　　　ＮＳ，， 和分别表示差异不显著（犘＞０．０５）以及在犘＜
０．０５、犘＜０．０１和犘＜０．００１水平上差异显著，下同。ＮＳ，，ａｎｄ
  ｍｅａｎｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
０．０５，０．０１ａｎｄ０．００１ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
由表３可以看出，阳坡草地群落绿色物质量主要
由禾本科植物构成（７８．３％），其次为莎草科（８．３％）和
菊科（６．４％），其他科植物仅约占７％；阴坡草地群落
绿色物质量主要由莎草科植物构成（５４．３％），其次为
豆科（１６．４％）、禾本科（１４．８％）、蓼科（５．３％）和菊科
（４．６％），其他科植物仅约占４．０％。这与主要植物种
重要值结果一致（表１），说明草地群落生物量主要由
少量植物种构成。
两种生境草地植物生物量构成除菊科、活物质和
总生物量无显著差异（犘＞０．０５）外，所有各科植物的
生物量均在坡向之间差异极显著（犘＜０．０１或犘＜
０．００１）（表３）。其中，阳坡植物群落中禾本科、百合
科、蔷薇科、唇形科、藜科、十字花科、鸢尾科和紫草科
的生物量极显著高于阴坡（犘＜０．０１或犘＜０．００１），且前者的禾本科、百合科和蔷薇科植物的生物量分别是后者
的４．８，３．２，４．０倍；阴坡植物群落中莎草科、豆科、蓼科、大戟科、虎耳草科、龙胆科、毛茛科、茜草科、瑞香科、石竹
科和玄参科以及死物质（立枯体＋凋落物）生物量极显著高于阳坡（犘＜０．０１），且前者的莎草科和豆科植物以及
死物质生物量分别为后者的６．９，９．５和１．６倍。这表明，阳坡适于耐旱的禾草和杂类草植物生长，阴坡适于喜
阴或湿生的莎草、菊科、豆科和其他植物生长。
植物群落生物量构成结果还显示，蓼科、大戟科、虎耳草科、茜草科、瑞香科和玄参科植物在阳坡中的生物量
约为０，唇形科、藜科、十字花科、鸢尾科和紫草科在阴坡中的生物量约为０（表３）。这表明蓼科的珠芽蓼和圆穗
蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌犿）、大戟科的狼毒大戟（犈狌狆犺狅狉犫犻犪犳犻狊犮犺犲狉犻犪狀犪）、虎耳草科的细叉梅花草（犘犪狉狀犪狊
狊犻犪狅狉犲狅狆犺犻犾犪）、茜草科的蓬子菜（犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿）、瑞香科的狼毒和玄参科的兰石草（犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪）等不适于阳
坡生长，唇形科的异叶青兰（犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿）、藜科的灰藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿）、十字花科的播
娘蒿（犇犲狊犮狌狉犪犻狀犻犪狊狅狆犺犻犪）、荠菜（犆犪狆狊犲犾犾犪犫狌狉狊犪狆犪狊狋狅狉犻狊）和独行菜（犔犲狆犻犱犻狌犿犪狆犲狋犪犾狌犿）、鸢尾科的马蔺（犐狉犻狊
犾犪犮狋犲犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和紫草科的微孔草（犕犻犮狉狅狌犾犪狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊）等不适于阴坡生长。
２．４　草地植物和土壤养分
草地植物群落矿质养分含量结果显示，牧草Ｐ、Ｎａ、Ｋ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ等元素含量在两种生境之间无显著差异
（犘＞０．０５）；阴坡植物群落的Ｃａ和 Ｍｇ元素含量极显著高于阳坡（犘＜０．００１），前者分别为后者的１．８和１．９倍；
牧草 Ｍｎ元素含量则为阳坡极显著高于阴坡（犘＜０．０１），前者为后者的１．３倍（表４）。表明，高寒草甸牧草Ｃａ、
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
Ｍｇ和 Ｍｎ元素含量对坡向响应敏感。
０～１０ｃｍ和１０～２０ｃｍ土壤矿质养分含量结果显示，除０～１０ｃｍ土壤Ｎ含量阴坡比阳坡高外（犘＜０．０５），
两种生境０～１０ｃｍ土壤Ｐ、Ｎａ、Ｋ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｍｎ和Ｚｎ含量无显著差异（犘＞０．０５）；两种生境１０～２０ｃｍ土壤
Ｎａ、Ｍｇ、Ｆｅ和 Ｍｎ含量无显著差异（犘＞０．０５），阴坡１０～２０ｃｍ土壤 Ｎ含量极显著高于阳坡（犘＜０．０１），阳坡
１０～２０ｃｍ土壤Ｃｕ和Ｚｎ含量极显著高于阴坡（犘＜０．０１），且阳坡１０～２０ｃｍ土壤Ｐ和Ｋ含量显著高于阴坡（表
４）。说明坡向对高寒草甸草地土壤Ｎ含量影响大，土壤矿质养分含量因土层深度不同而有差异。
表３　不同坡向植物群落生物量构成
犜犪犫犾犲３　犘犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆犲狊
项目Ｉｔｅｍ 植物科名 Ｎａｍｅｏｆｐｌａｎｔｆａｍｉｌｙ 阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ 阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ 显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
绿色物质 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ ９１．１１１±１２．９６３ １９．０４５±２．１２２ 
Ｇｒｅｅｎｍａｔｔｅｒ（ｇ／ｍ２） 莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ １０．１１６±１．４３９ ６９．５９９±７．７５４ 
菊科Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ ７．７７５±１．１０６ ５．９３７±０．６６１ ＮＳ
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ２．２１３±０．３１５ ２１．１１１±２．３５２ 
百合科Ｌｉｌｉａｃｅａｅ ４．１２８±０．５８７ １．２７３±０．１４２ 
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ １．３７７±０．１９６ ０．３４４±０．０３８ 
蓼科Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ０．０００±０．０００ ６．８２９±０．７６１ 
唇形科Ｌａｍｉａｃｅａｅ ０．３２４±０．０４６ ０．０００±０．０００ 
大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ０．０００±０．０００ ０．３１５±０．０３５ 
虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ０．０００±０．０００ ０．００５±０．００１ 
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ ０．０４８±０．００７ ０．０００±０．０００ 
龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ０．００６±０．００１ ０．５７８±０．０６４ 
毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ０．０５０±０．００７ ０．８７３±０．０９７ 
茜草科Ｒｕｂｉａｃｅａｅ ０．０００±０．０００ ０．１８９±０．０２１ 
瑞香科Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ ０．０００±０．０００ １．５９４±０．１７８ 
十字花科Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ ０．１１７±０．０１７ ０．０００±０．０００ 
石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ０．０４１±０．００６ ０．１２１±０．０１３ 
玄参科Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ ０．０００±０．０００ ０．０４９±０．００５ 
鸢尾科Ｉｒｉｄａｃｅａｅ ０．０９３±０．０１３ ０．０００±０．０００ 
紫草科Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ ０．４３７±０．０６２ ０．０００±０．０００ 
合计 Ｔｏｔａｌｇｒｅｅｎｂｉｏｍａｓｓ １１７．８３９±１６．７６６ １２７．８６１±１４．２４５ ＮＳ
死物质 Ｄｅａｄｍａｔｔｅｒ（ｇ／ｍ２） １０．２９１±０．８５２ １６．８１７±１．７４０ 
总生物量 Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） １２８．１２９±１６．８９２ １４４．６７８±１５．４１９ ＮＳ
２．５　草地土壤温度和水分
由图２可以看出，０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土壤温度均为阳坡＞阴坡（犘＜０．０５或犘＜０．０１），土
壤３０～４０ｃｍ温度在阳坡和阴坡之间无显著差异（犘＞０．０５），且土壤越深，温度越低（犘＜０．０５）。土壤水分结果
显示，５月０～１０ｃｍ和３０～４０ｃｍ的土壤含水量为阴坡＞阳坡（犘＜０．０５或犘＜０．０１），阳坡和阴坡１０～２０ｃｍ
和２０～３０ｃｍ土壤含水量无显著差异（犘＞０．０５）；７和９月的０～１０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ和３０～４０ｃｍ土
壤含水量均为阴坡＞阳坡（犘＜０．０５或犘＜０．０１或犘＜０．００１）；土壤含水量随土壤深度的加深呈显著降低变化
（犘＜０．０５）。可见，一般阳坡土壤温度比阴坡高，阴坡土壤含水量高于阳坡。
１３第２５卷第４期 草业学报２０１６年
表４　不同坡向高寒草甸草地植物和土壤养分
犜犪犫犾犲４　犕犻狀犲狉犪犾犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狋犺犲犺犲狉犫犪犵犲狊犪狀犱狊狅犻犾狊
坡向Ｓｌｏｐｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ Ｃａ（％） Ｎ（％） Ｐ（％） Ｎａ（％） Ｋ（％） Ｍｇ（％） Ｆｅ（ｇ／ｋｇ） Ｃｕ（ｍｇ／ｋｇ）Ｍｎ（ｍｇ／ｋｇ）Ｚｎ（ｍｇ／ｋｇ）
植物 Ｈｅｒｂａｇｅｓ
阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ ５．６３０±
０．４６６
２．０９７±
０．１６８
０．１７０±
０．００８
０．１１０±
０．０４４
１８．９９９±
１．３１５
２．９５４±
０．２１５
０．４２９±
０．０６３
７．６５３±
０．４９２
０．０８５±
０．００４
０．０２９±
０．００２
阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ １０．２９７±
０．４１０
１．９７５±
０．１５０
０．１５９±
０．００７
０．１２９±
０．０２９
１８．１０８±
０．６７２
５．５４７±
０．２８４
０．２９２±
０．０５４
７．１８３±
０．７２９
０．０６４±
０．００２
０．０２５±
０．００１
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ  ＮＳ ＮＳ  ＮＳ
０～１０ｃｍ土样０～１０ｃｍｓｏｉｌ
阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ ０．５１５±
０．０５８
０．０８４±
０．００３
０．６９２±
０．２４０
１４．９９４±
０．２１８
１６．６０２±
１．６６０
２９．１４７±
０．８６６
３０．４７０±
０．６１７
０．５４３±
０．０２４
０．０８１±
０．００３
阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ ０．６６８±
０．００４
０．０７９±
０．００２
０．４６２±
０．０１６
１４．５８８±
０．２０３
１８．５１２±
０．６８５
２７．６５１±
０．５４０
２９．３９９±
０．５６４
０．５１７±
０．０１７
０．０７８±
０．００２
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
１０～２０ｃｍ土样１０～２０ｃｍｓｏｉｌ
阳坡Ｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ ０．５００±
０．０２３
０．０８１±
０．００２
０．５０５±
０．０１０
１３．７０８±
０．３７３
１９．１２１±
０．７８１
３１．６４９±
０．３５１
２９．３６３±
０．３８８
０．６６２±
０．０２１
０．０８２±
０．００３
阴坡Ｓｈａｄｙｓｌｏｐｅ ０．６４９±
０．０１１
０．０７５±
０．００１
０．５２４±
０．００８
１２．５７５±
０．１７３
１９．０７０±
０．１６１
２９．４０９±
０．５１８
２６．８９７±
０．４２１
０．６３０±
０．０２６
０．０７６±
０．００２
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ   ＮＳ  ＮＳ ＮＳ  ＮＳ 
图２　不同坡向土壤温度和水分
犉犻犵．２　犜犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱犿狅犻狊狋狌狉犲犻狀狊狅犻犾狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犾狅狆犲狊
３　讨论与结论
坡向通过影响光照、土壤水分及养分分配等而影响植物群落的构成和分布。自然状态下，植物群落物种组成
是物种对环境适应的结果，在漫长的演化过程中，植物群落形成特定的结构，以及物种与环境之间的相互依存关
系，是植物对生态气候条件长期适应的综合反映。物种间、生物与环境的紧密关系将随时、空尺度变化而变化，它
表现出的多样性与生产力的关系，能真实地反映物种多样性在长期进化过程中对生产力的长期稳定效应。本研
究中阳坡和阴坡草地植物高度及禾草和莎草等生物量比例差异很大，是由于阳坡草地群落以个体植株较大的赖
草、西北针茅、洽草和扁穗冰草等禾本科植物为主构成，阴坡草地群落以个体植株较小的莎草科植物矮嵩草和线
叶嵩草及豆科植物阴山扁宿豆等为主构成。形成这种现象的原因与草地表面上热量、水分的分布密切相关。从
而，禾草是阳坡的优势功能群，莎草和杂草是阴坡的优势功能群，阴阳坡优势功能群的改变，也是资源利用策略改
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
变的一种反应。
植物物种丰富度表示群落所含物种的多寡，β多样性表示不同生境群落之间物种组成的相异性及共有种的
差异。本研究草地群落植物物种数和α多样性指数均为阴坡＞阳坡，与以往研究结果一致［１５，１７，２２］；而本研究草地
的β多样性指数β犠 在坡向之间差异不显著，这与以往研究存在分异，可能是本研究植被调查中每重复样方数多，
而使群落中出现的植物种总数较多导致。草地群落植物种的构成和物种多样性的形成，与其所处的生境、气候及
水热条件密切相关［１６１７］。本研究阳坡光照强，土壤温度高，水分蒸发大，而有利于深根型、耐旱喜阳环境的长根茎
型禾草如赖草、针茅、冰草和洽草等植物的生长和分蘖；阴坡由于光照弱，土壤温度低，土壤蒸发量小湿度大，以及
土壤和植被的高低不平分布而形成诸多微环境，这有利于喜阴湿环境植物如嵩草和苔草等分蘖和生长及物种多
样性的形成，从而使本研究草地植物构成及其生活型因坡向不同而差异很大。据此认为，草地植物群落分布格局
是物种对环境适应的结果，不同坡向因生境条件的差异，可导致物种多样性的差异。
太阳辐射是地球生态系统最主要和最直接的能量来源，也是地表温度的主要来源。土壤水分变化又通过改
变土壤热特性影响土壤温度，土壤含水量越高，土壤容积比热容越大，土壤增温越缓慢。因此，土壤水分和温度之
间具有密切联系，二者相互作用，相互影响。在阴坡坡面上，太阳辐射越小，使得草地潜在蒸散就越小；反之，阳坡
辐射大，使得草地潜在蒸散就越大，导致草地土壤水分含量低，在不同坡向上也是这样的，土壤含水量的变化都是
由太阳辐射的差异引起的。事实上，坡向内地表自然形态因素决定了太阳辐射量的吸收；草地地被覆盖物、土壤
湿度、利用类型等地被覆盖因素共同作用决定了能量吸收、转化和放射太阳辐射热量。所以一般阳坡土壤温度比
阴坡高。
虽然一个地区主要植被类型由气候条件决定，但群落植物的具体分布还更多受土壤因子的影响［２３２５］。土壤
中的水分和营养条件决定植物的生长状况，土壤水分和养分因子之间存在密切的关系［２６］。一般来讲，土壤水分
既影响养分在土壤中的转化和运移，又影响植物吸收水分与利用养分的情况，而养分又通过影响植物根系形态与
生长而影响植物的水分情况。本研究除土壤ＴＮ含量为阴坡＞阳坡以及１０～２０ｃｍ土壤Ｐ、Ｋ、Ｃｕ、Ｚｎ含量为阳
坡高于阴坡外，坡向对其他各土壤养分指标影响小。但多数研究认为，阴坡土壤养分一般比阳坡好［１６，２７］。这可
能是本研究阳坡和阴坡两种生境各有优缺点，阳坡虽然样地平坦、温、光条件优越，植物养分转化快，但土壤含水
量低，植被稀疏；阴坡虽然土壤水分含量高，但受光照时间长短不同，使阴坡的太阳光线与坡面的夹角比平地小，
进而阴坡吸收的太阳辐射能量比阳坡少，从而阴坡温度比阳坡低。本研究阴坡温、光条件差，坡度大，从而其植物
分解慢，养分易流失，而使两种生境养分差异小。此外，水热条件变化所引起的物种选择、资源竞争、生境的变化
也是影响物种多样性的重要因素。研究表明，短期增温对高寒植被有正效应，而温度持续增高则对植被产生负效
应［２８］。张庆等［２９］对内蒙古草原短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）群落的ＤＣＣＡ分析结果反映出群落结构格局主要受
到热量、水分梯度变化的影响。因此，水热条件也是影响植物群落变化的主要因素，本研究中也得出类似结果。
总之，坡向作为重要的地形因子，通过改变光照、温度，间接影响土壤水分的含量和分布，进而对生物多样性、
植被类型和生产力产生重要影响。土壤养分的差异，也对植物群落的物种组成、生物量和群落演替产生重要作
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犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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