全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
高暝，陈益存，杨素素，刘英冠，朱慧萍，汪阳东．单性花植物性别分化研究进展．草业学报，２０１５，２４（１１）：２０６２１７．
ＧＡＯ Ｍｉｎｇ，ＣＨＥＮＹｉＣｕｎ，ＹＡＮＧＳｕＳｕ，ＬＩＵＹｉｎｇＧｕａｎ，ＺＨＵＨｕｉＰｉｎｇ，ＷＡＮＧＹａｎｇＤｏｎｇ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒ
ｐｌａｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：２０６２１７．
单性花植物性别分化研究进展
高暝，陈益存，杨素素，刘英冠，朱慧萍，汪阳东
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州３１１４００）
摘要：性别分化是生物界普遍存在的一个自然现象。单性花由于仅含一种有功能的性器官，通过对其研究有助于
解释植物性别分化和性别决定调控机制。植物性别决定方式多样且复杂，既有通过性别决定基因决定性别，又有
性染色体，通过阻止性别决定基因重组确保稳定的性别分离；同时表观遗传由于影响基因表达活性，对性别分化也
发挥重要作用。此外，植物激素、遗传因子、表观遗传修饰等之间存在相互作用，共同决定单性花性别。本文从单
性花分类、雌雄花表型性状差异、遗传基础、表观遗传修饰、激素调控等方面综述单性花性别分化和决定调控机理，
并提出未来研究中将面临的挑战和应对策略，为揭示植物性别分化和决定的机理提供有效参考。
关键词：单性花；性别分化；遗传基础；表观遗传；激素　　
犘狉狅犵狉犲狊狊狅狀狊犲狓犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀犻狀狌狀犻狊犲狓狌犪犾犳犾狅狑犲狉狆犾犪狀狋狊
ＧＡＯＭｉｎｇ，ＣＨＥＮＹｉＣｕｎ，ＹＡＮＧＳｕＳｕ，ＬＩＵＹｉｎｇＧｕａｎ，ＺＨＵＨｕｉＰｉｎｇ，ＷＡＮＧＹａｎｇＤｏｎｇ
犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犛狌犫狋狉狅狆犻犮犪犾犉狅狉犲狊狋狉狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犎犪狀犵狕犺狅狌３１１４００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｓａｕｎｉｖｅｒｓａｌｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄｏｆｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ，ａｎｄｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｒｅｍａｊｏｒｅｖｅｎｔｓｉｎｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｈｉｓｔｏｒｙｏｆａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ．Ｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒｓ
ｈａｓｅｖｏｌｖｅｄｎｕｍｅｒｏｕｓｔｉｍｅｓｆｒｏｍｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃａｎｃｅｓｔｏｒｓ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｄｉｏｅｃｉｏｕｓ（５％）ａｎｄｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ（７％）
ｐｌａｎｔｔａｘａ．Ｔｈｒｏｕｇｈｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｒｏｃｅｓｓ，ｔｗｏｂｒｏａｄｃａｔｅｇｏｒｉｅｓｏｆｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒｓｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ；
ｔｈｅｆｏｒｍｅｒｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｆｌｏｗｅｒｓｔｈａｔａｒｅｂｉｓｅｘｕａｌａｔｉｎｉｔｉａｔｉｏｎａｎｄｂｅｃｏｍｅｕｎｉｓｅｘｕａｌｂｙｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｅｖｅｌ
ｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｎｄｒｏｅｃｉｕｍ（ｏｒｔｈｅｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ）ｏｒｇｙｎｏｅｃｉｕｍ（ｏｒｔｈｅｆｅｍａｌｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ）
ａｎｄｔｈｅｌａｔｔｅｒｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｉｎｇｂｅｆｏｒｅｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｏｆｓｔａｍｅｎｓａｎｄｃａｒｐｅｌｓ．Ａｔｔｅｍｐｔｓｈａｖｅ
ｂｅｅｎｍａｄｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｆｏｒｐｌａｎｔｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒｓ．
Ｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓｏｆｓｅｘｕａｌｐｈｅｎｏｔｙｐｅｉｎｐｌａｎｔｓａｒｅｄｉｖｅｒｓｅａｎｄｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｇｅｎｅｓｉｎ
ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓｐｌａｎｔｓ，犣犲犪犿犪狔狊 （ｃｏｒｎ）ａｎｄ犆狌犮狌犿犻狊ｓｐ．（ｃｕｃｕｍｂｅｒａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｖｅｓ）；ｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｉｎ
犛犻犾犲狀犲犾犪狋犻犳狅犾犻犪ａｎｄ犆犪狉犻犮犪狆犪狆犪狔犪，ｗｈｉｃｈｅｎｓｕｒｅｔｈｅｓｔａｂｌｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｏｆｓｅｘｕａｌｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｂｙｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇｔｈｅ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｇｅｎｅｓ；ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｗｈｉｃｈａｌｔｅｒｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ａｎｄ
ｈｏｒｍｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｎ犣．犿犪狔狊ａｎｄ犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊．Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｓｇｅｎｅｒａｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｈｏｒｍｏｎｅｓ，ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍａｎｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｑｕｅｓｔｉｏｎｓｒｅｍａｉｎｔｏｂｅａｎ
ｓｗｅｒｅｄｏｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅｗｈｙｆｅｗｓｅｘｄｅ
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２１；改回日期：２０１５０５０６
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（ＲＩＳＦ２０１４００３）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金
（ＣＡＦＹＢＢ２０１４ＱＡ００５）资助。
作者简介：高暝（１９８４），女，陕西蒲城人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：４８６２７０５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｙｄ１１１１１＠１２６．ｃｏｍ
ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｇｅｎｅｓｈａｖｅｂｅｅｎｃｌｏｎｅｄ，ｗｈｙｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｉｓｌｏｗ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｓｍａｌｐｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｏｅｃｉｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｈａｖｅｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ，ａｎｄｔｈｅｍａｊｏｒｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｍａｉｎｔａｉｎｅｒｓｉｎｇｅｎ
ｏｔｙｐｉｃｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ＧＳＤ）．Ｔｈｅｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈａｉｍｅｄａｔｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｅｘ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｈｅｎｏｔｙｐｅｔｒａｉｔｓ，ｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｅ，ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃｓ
ａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｃｈａｌｅｎｇｅｓａｎｄｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｒｅｐｒｏｐｏｓｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｎ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｅｌｕｃｉｄａｔｅｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎ
ｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒｓ；ｓｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｃ；ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ；ｈｏｒｍｏｎｅ
植物中，大多数（９０％）物种为两性花（ｂｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒ）［１］，即一朵花中既有功能雌蕊也有功能雄蕊。但是为
了避免同系交配发生自交衰退，植物形成许多避免自花传粉（ｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ）而适应异花传粉（ｃｒｏｓｓｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ）
的性状，以保证物种延续和遗传多样性［２］。其中，单性花（ｕｎｉｓｅｘｕａｌｆｌｏｗｅｒ）为一种重要类型。单性花是指仅有
雄蕊或者雌蕊的花，若雌花和雄花生于同一株上为雌雄同株（ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ），若生在不同植株上为雌雄异株（ｄｉｏｅ
ｃｉｏｕｓ）［３］。被子植物中，大约有７％的开花植物为雌雄同株，５％为雌雄异株［４］。由于单性花仅含有一种有功能的
性器官，因此其成为深入研究植物性别分化调控机制的理想模型。
人类认识植物的性别是一个漫长的过程。早在公元前１０００年，人类已认识到异花传粉能保证枣椰（犘犺狅犲
狀犻狓犱犪犮狋狔犾犻犳犲狉犪）获得丰收；公元前５００年首次在诗经中记载了“异花传粉”这个概念［５］；１７世纪末，Ｃａｍｅｒａｒｉｕｓ发
表“植物的性”一文正式开启了植物性别的科学研究［６］。而系统地开展植物性别分化和性别决定的研究始于２０
世纪２０年代［７］。经过近一个世纪的发展，目前在单性花性别分化和性别决定机制方面已取得重要的进展：研究
发现单性花性别决定方式多样且复杂，既有性别决定基因决定性别，又有存在性染色体的植物，通过阻止性别决
定基因重组确保稳定的性别分离；同时表观遗传由于影响基因表达活性，因此对性别分化也发挥重要作用；此外，
植物激素、遗传因子、表观遗传修饰等之间存在相互作用，共同决定单性花性别。本文将从遗传基础、表观遗传修
饰、激素调控等方面综述单性花性别决定和分化的最新研究进展，并提出未来研究中将面临的挑战和应对策略，
为揭示植物性别决定和分化的机理提供有效参考。
１　单性花发育概述
植物为了获得更高频的远系杂交能力和最大程度的选择优势，由雌雄同花（ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ）祖先经历至少
１００次的独立进化形成单性花［８］。尽管单性花所占比例很少，但是在近一半的被子植物中均存在单性花，且单性
花分布于被子植物不同进化分支中，在不同植物中显示出不同发育特点，说明单性花是通过不同机制独立进化而
来［９］。一般来说，通过发育过程可将单性花形成过程分为两类［１０１１］。第一类，花在发育初期是两性（雌雄同花），
后来随着雄蕊（雄性性器官）或雌蕊（雌性性器官）停止发育变成了单性花，因此存在没有功能的退化器官，草莓属
（犉狉犪犵犪狉犻犪）、番木瓜（犆犪狉犻犮犪狆犪狆犪狔犪）、白麦瓶草（犛犻犾犲狀犲犾犪狋犻犳狅犾犻犪）、酸模（犚狌犿犲狓犪犮犲狋狅狊犪）等属于这种类型。花器
官停止发育包括４个阶段：雄蕊或者心皮原基发育之前，雄蕊或者心皮发育早期，减数分裂之前，减数分裂之
后［４］。但是研究发现花器官停止发育的频率在四个阶段中均相同，并没有优先发生在某一阶段，说明雄蕊或者雌
蕊的发育没有关键时期，在任何阶段均可能发生。然而在一些物种中，器官停止发育的时间具有个体间和个体内
的变异，这反映了遗传变异或环境对花发育的影响。同样，同一科不同植物之间也存在器官停止发育阶段的差
异。此外，当性别由性染色体决定时，器官停止发育不受性别决定的遗传结构约束［８，１２］。第二类为性别分化出现
在雄蕊和心皮发育之前，因此成熟的花中没有器官残基，雌雄异株唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犱犻狅犻犮狌犿）、大麻（犆犪狀狀犪犫犻狊
狊犪狋犻狏犪）、一年生山靛 （犕犲狉犮狌狉犻犪犾犻狊犪狀狀狌犪）、美洲黑杨（犘狅狆狌犾狌狊犱犲犾狋狅犻犱犲狊）等属于这个类型［１３］。
２　单性花性状间雌雄差异
与动物不同的是，植物在开花之前很难辨别其性别。但是在植物营养器官和生殖性器官中存在一些特征，如
７０２第１１期 高暝　等：单性花植物性别分化研究进展
大小、形态（叶片、茎特点）、生长速率、生理特性、香气、种子大小、发育时间等，存在雌雄间差异。
２．１　营养生长特性
在长寿命植物中，雄性经常在寿命长短、性状大小及无性生殖等方面超过雌性，而雌性由于在果实和种子方
面有更多的投入使得其死亡率高于雄性［１４］。红花卢卡树（犔犲狌犮犪犱犲狀犱狉狅狀狉狌犫狉狌犿），为原产于南非的一种观赏植
物，其叶片、分枝特性等在雌株和雄株间表现出显著差异，雄株比雌株拥有更多的分枝和更小更多的叶片。犔犲狌
犮犪犱犲狀犱狉狅狀狓犪狀狋犺狅犮狅犿狌狊为虫媒传粉植物，雄花通常大于雌花，因其需要吸引更多的传粉者［１４］。当然也有例外，
在一些风媒传粉植物中，由于雄性需要付出更多使花粉富含氮素，因此雄性生殖成本可能与雌性相同甚至更
高［１５］。
与长寿命植物相反，在短寿命植物中，雌性经常比雄性大。例如，多年生植物白麦瓶草，在开花之前雌雄之间
在生长性状中并没有差异，而一旦进入生殖生长阶段，雌性比雄性发育更快，存活时间更长，最高可达雄性的１６
倍［１６］。一年生山靛雄性和雌性在营养元素分配模式中存在差异，雄性为了使花粉具有更多的氮素，在根系生长
上投入更多，因此会限制地上部分的生长；而雌性在具有光合作用的叶片上有更多投入，因此为果实和种子供应
更多的碳［１５］。此外，在适应环境及面对竞争时，雌雄之间也有差异。例如在贫瘠的土壤中，雄性植物会降低它们
在生殖方面的投入，相反雌性会升高，特别是当它与其他雌性竞争时［１７］。在风媒传粉一年生植物犚狌犿犲狓犺犪狊狋犪狋
狌犾狌狊中，雌雄间差异在生命周期中会发生变化，开花时雄性植物高于雌性植物，而种子成熟后反之，这种变化反
映出植物面对发育需求做出了最适宜的调整［１８］。最近的研究表明，草 （犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊）雌株和雄株在水
分胁迫响应中具有不同的繁殖策略和生殖可塑性，例如雄株通过增加生殖分配应对水分胁迫，而雌株通过减少花
穗生物量应对水分胁迫［１９］。
２．２　生殖生长特性
植物的一些生殖特性，包括花大小、数量、花序特点、开花物候、花期、花营养物、花香、对动物抵御方式等，存
在性别间差异。虫媒传粉植物中，这些差异对传粉、对配偶的竞争以及性别分化有重要的影响［２０２１］。例如，雄花
经常聚合而成更大的花，可提高对传粉者的吸引力从而提高传粉效率。每天开花的数量在雌雄间也存在差异，宽
叶慈姑（犛犪犵犻狋狋犪狉犻犪犾犪狋犻犳狅犾犻犪）的花大小和每个花序中花的总数在雄性中大于雌性，但是一天当中开花数量在雌性
中更多，且雌花同步开放，引起这种差异的原因可能是雌性和雄性扮演不同的繁殖角色［２２］。而花香在雌雄间存
在差异是一个很有趣的现象，大多数雄性植物每朵花散发的挥发物多于雌性，这可能由于雄花需要挥发香味以吸
引传粉者，而雌花没有这种需要，其只需提供雌配子体并为种子提供发育场所即可［２３］。
３　性别决定的遗传基础
３．１　单性花性器官停止发育的分子遗传学基础
目前，对麦瓶草属、酸模属等类型一的雌雄异株植物中单性花发育分子遗传机理进行了一些研究，但是其性
别决定位点还没有被鉴定。然而，研究者已在一些植物中找到了一些在雌雄中差异表达的基因。Ａｉｎｓｗｏｒｔｈ
等［２４］报道酸模雌花和雄花幼花中，犚犃犘１（ＰＬＥＮＡ 的同源基因）在心皮和雄蕊中都表达，但是一旦器官停止发
育，犚犃犘１不表达，说明犚犃犘１表达的缺失引起了器官发育终止或者是其结果。白麦瓶草中犆犝犘犛犎犃犘犈犇
犆犗犜犢犔犈犇犗犖 （犆犝犆）１，犆犝犆２和犛犎犗犗犜犕犈犚犐犛犜犈犕犔犈犛犛 （犛犜犕）在雌蕊停止发育之前，雄性特异表
达［２５］。此外Ｚｌｕｖｏｖａ等［２６］发现白麦瓶草在莲座期存在３条性别特异的ＥＳＴ转录本（两条雄性特异，一条雌性特
异），这是关于被子植物在营养生长阶段性别分化分子遗传学证据的首次报道。一些与拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
狋犺犪犾犻犪狀犪）中已知功能基因同源的基因也表现出性别特异表达。犛犝犘阻碍拟南芥第４个轮中Ｂ基因家族的表达，
因此可能允许雌蕊发育。研究发现白麦瓶草中与犛犝犘犈犚犕犃犖 （犛犝犘）同源的犛犾犛犝犘 在雌花表达，雄花不表
达［２７］。由于这些基因或其同源基因在植物芽顶端分生组织营养生长中有活性，因此类型一单性花中的性别特异
表达模式可能是性别分化的结果，而不是其原因。
尽管雌雄异株植物中鉴定性别决定基因还很难，但雌雄同株的玉米（犣犲犪犿犪狔狊）和黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）及
８０２ 草　业　学　报 第２４卷
其相近种中，性别分化基因的鉴定研究已取得一些进展。玉米通过雄穗中雌性心皮停止发育以及雌穗中雄蕊停
止发育进行性别分化，已知有６个突变体涉及雄花发育，其中４个已被鉴定。狋狊１编码合成茉莉酸的脂氧合酶，在
缺乏功能性狋狊１基因的情况下，花序发育过程中脂氧合酶活性丢失，内源茉莉酸浓度下降，而添加茉莉酸则会恢
复突变体狋狊１和狋狊２花序中的雄蕊发育［２８］。狋狊６和狋狊４突变体可在允许分生组织生长的同时允许雄穗中的心皮发
育，说明性别决定和分生组织生长分享了同一个通路。与玉米非常相近的摩擦禾属（犜狉犻狆狊犪犮狌犿）中，狋狊２同源的
犵狊１调节细胞死亡，并使雌蕊停止发育。目前在黄瓜中鉴定到７个性别控制位点，其中３种为Ｆ位点、ａ位点和Ｍ
位点，这３个位点可调节激素产量并使雌蕊或者雄蕊停止发育。例如Ｆ位点编码氨基环丙烷羧酸１ａｍｎｉｎｃｙｃｌｏ
ｐｒｏｐａｎｅ１ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓｙｎｔｈａｓｅ（犆狊犃犆犛１和犆犿犃犆犛７）生物合成；在黄瓜纯雌系中发现了犃犆犛１（犆狊犃犆犛１犌）
基因的额外拷贝，因此推测其是雌性化性别鉴定基因［２９］。甜瓜（犆狌犮狌犿犻狊犿犲犾狅）中，性别的形成是由雄花两性花
同株ａｎｄｒｏｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ（ａ）和纯雌ｇｙｎｏｅｃｉｏｕｓ（ｇ）位点上的两个不连锁等位基因控制的。犆犿犃犆犛７编码乙烯合
成限速酶，能抑制雌花中雄蕊的发育。
３．２　单性花性器官发育的分子遗传学基础
与类型一单性花具有复杂的花发育阶段和过程不同的是，类型二单性花必须在器官发育之前完成性别分化，
因此推测性别决定基因在性别分化中起重要作用。在菠菜（犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪）中鉴定出两个Ｂ家族基因，
犛狆犃犘３和犛狆犘犐在雄花雄蕊发育过程中表达，但是在雌花发育中不表达，这与Ｂ家族基因决定雄蕊发育的作用
相吻合［３０］，而在雄性菠菜中敲除Ｂ家族基因可导致雌蕊发育，同样证明Ｂ家族基因抑制菠菜雌蕊的形成，是性别
分化基因［３１］。杨树中也存在对雌雄分化有重要作用的基因。犛犞犘基因在植物早期抑制成花转变，并对维持成
花转变后花器官生殖发育有重要作用，研究发现犛犞犘基因在毛果杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狉犻犮犺狅犮犪狉狆犪）雄花中表达量显著高
于雌花；此外响应光敏色素信号以及促进开花发育的犌犐基因在雄花中上调表达，而光周期途径中的负调控因子
犆犗犔９基因则在雌花器官发育过程中相对于雄花上调表达，这两个基因在雌雄花器官中的性别差异表达可能导
致光周期途径在雌花中被抑制；犛犃犘基因是重要的花序分生组织特征基因，其对大孢子发生期的减数分裂起始
起关键作用［３２］，在雌花的孢子形成后期犛犃犘上调，相对雄株上调较晚，这个结果暗示了雌花发育的孢子形成进
程要晚于雄花［３３］。在雌雄异株唐松草中，Ｂ和Ｃ基因家族在雄花和雌花中差异表达，说明这些同源基因控制雌
雄异株唐松草的性别决定［３４］。尽管已在部分植物中验证了某些类型二单性花中性别分化基因的预测，但仍需要
在其他雌雄异株物种中验证关键基因在性别分化中的功能，以找到调控性别分化和花发育机理的共性及个性。
３．３　植物性染色体
当雌雄异株植物中两个性别决定基因在一条染色体上紧密连锁且显性互补时，会出现性染色体。性染色体
能通过阻止性别决定基因重组确保性别表型稳定分离。与动物中普遍存在性染色体且已借助其揭示性别进化机
制不同的是，植物中只有５％ （４８种）具有性染色体［３５］，而被子植物中只有０．０１％（２５００００种中有３７种）具有性
染色体。其中，２０种植物的性染色体在细胞学水平无法区分，为同型性染色体，其中１６种为ＸＹ，４种为ＺＷ；２８
种植物的性染色体在形态学上可区分，为异型性染色体，其中２７种为ＸＹ，一种为ＺＷ［１２］（表１）。
白麦瓶草，番木瓜和枣椰等植物中性染色体结构和进化研究表明植物性染色体异染色质非重组区域控制性
别鉴定［７７７８］。植物性染色体具有６个发育阶段：１）在一个染色体上出现突变导致雄性或者雌性不育，弗州草莓
（犉狉犪犵犪狉犻犪狏犻狉犵犻狀犻犪狀犪）性染色体处于这一阶段；２）两个性别决定基因之间发生重组抑制，染色体开始退化，Ｙ染
色体出现很小的雄性特异区域 （ＭＳＹ），ＹＹ基因型尚可见，芦笋（犃狊狆犪狉犪犵狌狊狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）性染色体处于这一阶
段［７９］；３）临近区域也发生重组抑制，大量Ｙ连锁基因退化，形成 ＭＳＹ，ＹＹ基因型消失，番木瓜性染色体处于这
一阶段；４）通过转座子插入及染色体内重排，ＭＳＹ不断扩大，基因不断退化，Ｙ染色体的ＤＮＡ含量增大，形态远
大于 Ｘ染色体，性别决定依赖于Ｙ染色体活性，白麦瓶草为这一阶段典型的例子；５）Ｙ染色体严重退化，非功能
基因的丧失导致Ｙ染色体变小，苏铁（犆狔犮犪狊狉犲狏狅犾狌狋犪）性染色体为代表；６）重组抑制扩大到整个Ｙ染色体，Ｙ染
色体消失，性别由Ｘ和常染色体比值决定，草属（犎狌犿狌犾狌狊）和酸模属的性染色体已发育至此阶段［１２］。
９０２第１１期 高暝　等：单性花植物性别分化研究进展
表１　具有性染色体的植物［１２］
犜犪犫犾犲１　犘犾犪狀狋狑犻狋犺狊犲狓犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲狊
纲名／科名
Ｃｌａｓｓ／ｆａｍｉｌｙ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
性别决定方式
Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｙ
雌染色体
Ｆｅｍａｌｅ
雄染色体
Ｍａｌｅ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
异型性染色体 Ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
苔藓植物Ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ
苔纲 Ｈｅｐａｔｉｃａｅ 犉狉狌犾犾犪狀犻犪犱犻犾犪狋犪狋犪 单倍体配子体中 Ｘ（雌）Ｙ（雄）Ｘ （ｆｅｍａｌｅｓ）ａｎｄＹ
（ｍａｌｅｓ）ｉｎｈａｐｌｏｉｄｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓ
Ｘ１Ｘ２ Ｙ ［３６］
地钱犕犪狉犮犺犪狀狋犻犪狆狅犾狔犿狅狉狆犺犪 同上Ｓｅｅａｂｏｖｅ Ｘ Ｙ ［３７］
犛狆犺犪犲狉狅犮犪狉狆狅狊犱狅狀狀犲犾犾犻犻 同上Ｓｅｅａｂｏｖｅ Ｘ Ｙ ［３８］
犛．狋犲狓犪狀狌狊 同上Ｓｅｅａｂｏｖｅ Ｘ Ｙ ［３８］
牛毛藓Ｄｉｔｒｉｃｈａｃｅａｅ 角齿藓犆犲狉犪狋狅犱狅狀狆狌狉狆狌狉犲狌狊 同上Ｓｅｅａｂｏｖｅ Ｘ Ｙ ［３９］
裸子植物Ｇｙｍｎｏｓｐｅｒｍｓ
苏铁科Ｃｙｃａｄａｃｅａｅ 苏铁犆狔犮犪狊狉犲狏狅犾狌狋犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［４０］
银杏科Ｇｉｎｋｇｏａｃｅａｅ 银杏犌犻狀犽犵狅犫犻犾狅犫犪 依赖于 Ｗ 染色体活性ＡｃｔｉｖｅＷｓｙｓｔｅｍ ＺＷ ＺＺ ［４１］
罗汉松科Ｐｏｄｏｃａｒｐａｃｅａｅ 罗汉松犘狅犱狅犮犪狉狆狌狊犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌狊 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ Ｘ１Ｘ２ ＹＸ１Ｘ２ ［４２４３］
犘．犾狅狀犵犲犳狅犾犻狅犾犪狋狌狊 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ Ｘ１Ｘ２ ＹＸ１Ｘ２ ［４２４３］
高大竹柏犘．犲犾犪狋狌狊 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ Ｘ１Ｘ２ ＹＸ１Ｘ２ ［４２４３］
被子植物Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
大麻科Ｃａｎｎａｂａｃｅａｅ 大麻犆犪狀狀犪犫犻狊狊犪狋犻狏犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［４４］
桑科 Ｍｏｒａｃｅａｅ 啤酒花犎狌犿狌犾狌狊犾狌狆狌犾狌狊 依赖于 Ｘ染色体与常染色体比值，Ｙ染色体对正常
发育很重要 Ｘｔｏａｕｔｏｓｏｍｅｒａｔｉｏ，ｂｕｔＹｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌ
ｆｏｒｎｏｒｍａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＸＸ ＸＹ ［４５］
野啤酒花犎．犾狌狆狌犾狌狊ｖａｒ．犮狅狉犱犻犳狅犾犻狌狊 多条性染色体Ｘｔｏａｕｔｏｓｏｍｅｒａｔｉｏ Ｘ１Ｘ１Ｘ２Ｘ２ Ｘ１Ｙ１Ｘ２Ｙ２ ［４５］
草犎．狊犮犪狀犱犲狀狊 多条性染色体Ｘｔｏａｕｔｏｓｏｍｅｒａｔｉｏ ＸＸ ＸＹ１Ｙ２ ［４６］
石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 白麦瓶草犛犻犾犲狀犲犾犪狋犻犳狅犾犻犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［４７］
异株蝇子草犛．犱犻狅犻犮犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［４７］
犛．犱犻犮犾犻狀犻狊 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ１Ｙ２ ［４８］
葫芦科Ｃｕｃｕｒｂｉｔａｃｅａｅ 红瓜犆狅犮犮犻狀犻犪犵狉犪狀犱犻狊 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［４９］
犜狉犻犮犺狅狊犪狀狋犺犲狊犱犻狅犻犮犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［５０５２］
栝楼 犜．犽犻狉犻犾狅狑犻犻（包括日本栝楼 犜．
犼犪狆狅狀犻犮犪和薄叶栝楼犜．犿狌犾狋犻犾狅犫犪）
依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ
ＸＸ ＸＹ ［５０５２］
全缘栝楼 犜．狅狏犻犵犲狉犪（包括瓜叶栝楼
犜．犮狌犮狌犿犲狉狅犻犱犲狊）
依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［５０５２］
蓼科Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ 酸模犚狌犿犲狓犪犮犲狋狅狊犪 依赖于Ｘ染色体与常染色体比值Ｘｔｏａｕｔｏｓｏｍｅｒａｔｉｏ ＸＸ ＸＹ１Ｙ２ ［５３５４］
小酸模犚．犪犮犲狋狅狊犲犾犾犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［５５］
犚．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻狌狊 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ ＸＸ ＸＹ ［５６］
戟叶酸模犚．犺犪狊狋犪狋狌犾狌狊 依赖于Ｙ或者Ｘ染色体与常染色体比值 ＡｃｔｉｖｅＹｏｒ
Ｘｔｏａｕｔｏｓｏｍｅｒａｔｉｏ
ＸＸ ＸＹ或者ｏｒＸＹ１Ｙ２ ［５７］
犚．狆犪狆犻犾犾犪狉犻狊 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ ＸＸ ＸＹ１Ｙ２ ［５４］
犚．狆犪狌犮犻犳狅犾犻狌狊 依赖于Ｙ染色体活性？ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ？ ＸＸ ＸＹ ［５８］
犚．狊狌犳犳狉狌狋犻犮狅狊狌狊 依赖于Ｙ染色体活性？ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ？ ＸＸ ＸＹ ［５５］
同型性染色体 Ｈｏｍｏｍｏｒｐｈｉｃｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
被子植物Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
猕猴桃Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ 中华猕猴桃犃犮狋犻狀犻犱犻犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［５９］
苋科Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ 犃犮狀犻犱犪狋犪犿犪狉犻狊犮犻狀犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６０］
棕榈科Ａｒｅｃａｃｅａｅ 海枣犘犺狅犲狀犻狓犱犪犮狋狔犾犻犳犲狉犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６１］
百合科天门冬族Ａｓｐａｒａｇａｃｅａｅ 石刁柏犃狊狆犪狉犪犵狌狊狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６２］
番木瓜科Ｃａｒｉｃａｃｅａｅ 番木瓜犆犪狉犻犮犪狆犪狆犪狔犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６３］
犞犪狊犮狅狀犮犲犾犾犲犪犆狌狀犱犻狀犪犿犪狉犮犲狀狊犻狊 依赖于犢 染色体活性犃犮狋犻狏犲犢狊狔狊狋犲犿 犡犡 犡犢 ［６４６５］
犞．犵狅狌犱狅狋犻犪狀犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６４６５］
犞．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６４６５］
犞．狆狌犾犮犺狉犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６４６５］
０１２ 草　业　学　报 第２４卷
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
纲名／科名
Ｃｌａｓｓ／ｆａｍｉｌｙ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
性别决定方式
Ｓｅｘｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｙ
雌染色体
Ｆｅｍａｌｅ
雄染色体
Ｍａｌｅ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ 黄雪伦犛犻犾犲狀犲狅狋犻狋犲狊 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ ＺＷ？ＸＸ？ ＺＺ？ＸＹ？ ［６６］
犛．犮狅犾狆狅狆犺狔犾犾犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６７］
藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 菠菜犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６８］
葫芦犆狌犮狌狉犫犻狋犪犮犲犪犲 雌雄异株泻根Ｂｒｙｏｎｉａｄｉｏｉｃａ 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［６９］
喷瓜犈犮犫犪犾犾犻狌犿犲犾犪狋犲狉犻狌犿 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［７０］
野麻科Ｄａｔｉｓｃａｃｅａｅ 剃刀草犇犪狋犻狊犮犪犮犪狀狀犪犫犻狀犪 两个位点连锁Ｔｗｏｌｏｃｉｌｉｎｋｅｄ ＺＷ ＺＺ ［７１］
山药犇犻狅狊犮狅狉犲犪犮犲犪犲 山萆犇犻狅狊犮狅狉犲犪狋狅犽狅狉狅 依赖于Ｙ染色体活性ＡｃｔｉｖｅＹｓｙｓｔｅｍ ＸＸ ＸＹ ［７２］
檀香科Ｓａｎｔａｌａｃｅａｅ 犞犻狊犮狌犿犳犻狊犮犺犲狉犻 未知 Ｕｎｋｎｏｗｎ Ｘ１Ｘ２Ｘ３Ｘ４ Ｙ１Ｙ２Ｙ３Ｙ４Ｙ５ ［７３］
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 弗州草莓犉狉犪犵犪狉犻犪狏犻狉犵犻狀犻犪狀犪 两个位点连锁并重组 Ｔｗｏｌｏｃｉｌｉｎｋｅｄａｎｄｒｅｃｏｍｂｉ
ｎｉｎｇ
ＺＷ ＺＺ ［７４］
麝香草莓犉．犿狅狊犮犺犪狋犪 两个位点连锁（没有重组？）Ｔｗｏｌｏｃｉｌｉｎｋｅｄ（ｎｏｔｒｅ
ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ？）
ＺＷ ＺＺ ［７５］
杨柳科Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ 毛果杨犘狅狆狌犾狌狊狋狉犻犮犺狅犮犪狉狆犪 依赖于 Ｗ 染色体活性ＡｃｔｉｖｅＷｓｙｓｔｅｍ ＺＷ ＺＺ ［７６］
性染色体可对雌雄异株植物的遗传变异产生影响。性别二态性进化多变量方程［８０］假定即使性别分化基因
与常染色体连锁，但性别连锁依旧能改变雌性和雄性遗传变异结构，因为在每个性别中性别连锁基因的数量不一
样。例如，若为异型配子性别（ＸＹ为雄性，ＺＷ为雌性），在性别连锁位点上只包含一个等位基因，不论显性或者
隐性均能表达；然而若为同型配子性别（ＸＸ为雌性，ＺＺ为雄性），每一个性别连锁位点上包含两个等位基因，因
此是杂合的或者纯合的。由性别连锁基因贡献的遗传变异在性别间不对称，如ＸＹ雄性或ＺＷ 雌性是其他的２
倍，这些差异会特异性的选择性别。同样，当连锁到性染色体或常染色体上的基因在表达时有性别偏好时，可能
作为性别特异选择的结果出现，会选择能进一步限制雌性或雄性表达水平的调控机制［８１］。
蝇子草属（犛犻犾犲狀犲）由于具有异型性染色体，且Ｙ染色体和Ｘ染色体是基因组中最大和次之，因此是研究性染
色体进化的最佳模式植物［８２］。雄白麦瓶草为异配互补的２狀＝２４（２２＋ＸＹ）型，而雌白麦瓶草是同配核型２狀＝２４
（２２＋ＸＸ），Ｙ染色体是雄性染色体中最大的互补染色体，约占整个基因组的１５％，比Ｘ染色体大３８％［８３］。但也
有研究发现白麦瓶草Ｘ染色体上一些基因表达是偏好雄性的［８４］，说明这些基因也可能涉及性别分化；同时遗传
比对结果证明重组假染色体区域（ｒｅｃｏｍｂｉｎｉｎｇｐｓｅｕｄｏａｕｔｏｓｏｍａｌｒｅｇｉｏｎｓ，ＰＡＲｓ）上的基因和转座子也与性别连
锁［８５８７］。番木瓜也是研究性别决定和性染色体的模式植物，其具有３种性别模式：雌花，雄花和雌雄同花，因此具
有两套Ｙ染色体，即控制雄性的Ｙ染色体，和控制雌雄同花的Ｙｈ染色体［８８］。Ｙ染色体比Ｘ染色体更具遗传多
样性［８９］，Ｙｈ染色体位于着丝粒附近，具有５个异染色质突起［９０］。草属的啤酒花（犎狌犿狌犾狌狊犻狌狆狌犾狌狊）为雌雄异
株植物，性染色体处于第６阶段，即性别决定依赖于 Ｘ染色体与常染色体组比值：当比值为０．５或更低时为雄
株，反之为雌株。雌性性别表达程度与常染色体减少呈正相关，推断这些植物 Ｙ 染色体缺失抑制雌性发育的基
因片段，而这些片段分散到常染色体上，从而形成特殊的 Ｘ染色体与常染色体组比值性别决定系统。
由上可知，单性花中雌雄同株植物与雌雄异株植物的性别决定方式有很大区别。雌雄同株植物由于每一个
体雌花雄花具有相同的遗传组成，其性别决定过程受到性别决定基因在发育水平上的调控。而雌雄异株植物在
同一物种中存在雌雄两种不同个体，其遗传组成具有一定差异，这种差异造成两种性别单性花的形成，在一些植
物中，这种差异表现为存在性染色体，即植物性别由性染色体组成决定［２］。然而目前鉴定性别决定基因的方法并
不适于性染色体非重组区域，因此雌雄异株植物性别决定基因鉴定工作的开展还存在较大阻碍［８２］。
４　单性花发育的激素调节
大量的植物激素涉及单性花性别鉴定基因和发育通路，对植物发育过程中不同时期器官分化和功能都具有
重要意义［９１］。研究证明，赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ，ＧＡ）具有促雄效应，细胞分裂素具有促雌作用，生长素能提高雌雄
同株植物中雌花比例。黄瓜中生长素和赤霉素对花发育的影响是间接的，因为它们分别增加或减少了内源乙烯
１１２第１１期 高暝　等：单性花植物性别分化研究进展
的含量，而高水平的乙烯含量会促使心皮发育、抑制雄蕊发育；玉米中给雄穗添加赤霉素可使雄穗变为雌性，而消
耗内源赤霉素会使雌穗变为雄穗。性别决定基因的鉴定为激素在性别决定中的作用提供了直接的证据。例如黄
瓜中，Ｆ基因编码决定乙烯浓度的基因，扮演了促进雌性特征，而 Ｍ 基因编码感知乙烯信号的基因，超过乙烯临
界水平则抑制雄蕊发育，在黄瓜中已鉴定出的两个１氨基环丙烷１羧酸（１ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ１ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ
ａｃｉｄ）合成基因犆犛犃犆犛１和犆犛犃犆犛２中，犆犛犃犆犛１能比对到Ｆ位点，雌雄同株黄瓜基因组只有一个拷贝，而纯
雌系有两个拷贝，这两个基因的表达与性别表型相关，纯雌系比雌雄同株或者雄花两性花积累了更多的转录
本［９２９３］，但是目前关于乙烯为什么能抑制纯雌系而不是雄花两性花中雌蕊停止发育的问题还没有得到解释；玉米
中，已鉴定出两个经典的突变体，可分别使雌穗雄性化和雄穗雌性化，其中犪狀狋犺犲狉犲犪狉（犪狀１）和犱狑犪狉犳（犱１，犱２，
犱３和犱５）突变体为隐性，通过阻止雌穗中雄蕊停止发育而使雌穗雄性化，犇１，犇３和犃犖１基因编码涉及赤霉素生
物合成的酶，犇８基因编码赤霉素不敏感或抑制的犵犪犾３基因，其负向调节犌犃响应，犌犃信号调节在犱８突变体中
是脱抑制的，从而导致显性表型［９４］。此外由于激素涉及个体发育多个过程，因此影响激素水平的突变体具有多
效性。例如玉米突变体犪狀狋犺犲狉犲犪狉和犱狑犪狉犳，不仅影响雌穗的性别，而且能影响株高、雄穗分枝和叶形。因此在
组织特异性受体分子中、具有靶定效应的基因中以及激素合成通路中具有组织特异表达模式的重复基因内均可
能发生改变性别的修饰［４］。相对于雌雄同株植物，雌雄异株植物的性别发育对激素等因素并不敏感，而遗传因素
才是其主要的决定因子，但由于其从雌雄同株进化而来，遗传了祖先的发育机制，因此激素仍然在雌雄异株性别
分化中起作用。激素控制性别分化的程度也会影响雌雄植株中功能连锁群如何进化。将来很有必要在基因组水
平上研究雌雄异株植物中能改变性别以响应激素水平的顺势元件的进化。
５　单性花的表观遗传调控
植物中，个体可随时间变化发生表型或者性别改变。当外部环境因素改变个体的性别发育时，发育系统被定
义为“环境性别决定”（ＥＳＤ），与遗传性别决定（ＧＳＤ）相区分［９５］。然而，随着对植物激素和表观遗传染色质重塑
在开花和花器官发育中作用的理解不断加深，逐渐发现这种区分没有意义，甚至是误导性的。表观遗传染色质重
塑使得基因组序列不发生变化但呈现出不同的基因表达和沉默模式，并且代代相传。这种修饰使生物体整合基
因组与环境信息，改变了基因表达模式，并产生特殊的表型以适应波动的环境。植物发育过程中，许多基因表达
在有限空间和短暂时间中均会发生改变［９６］，这对性别决定和性别分化起重要作用，因此有理由相信引起基因表
达改变的表观遗传修饰对性别决定及分化发挥重要作用。Ｇｏｒｅｌｉｃｋ［９７］假设雌雄异株和性染色体是从多倍体的雌
雄同花中起源而来，有一个常染色体在性别控制区域具有更多的甲基集团，甲基化抑制基因表达，包括配子繁殖
位点，因此将雌雄同花转化为雌性或者雄性。具有ＥＳＤ特点的物种需要同源性染色体，小的环境改变可以改变
性别相关位点的甲基化模式，因此决定个体性别。
目前已在几种植物中发现表观遗传修饰涉及性别决定。甜瓜中鉴定到一个位点犆犿犠犐犘１，为编码抑制
犆犿犃犆犛７表达的转录因子，可导致心皮停止发育而只有雄蕊发育，而在纯雌系中，雄花变为雌花是犆犿犠犐犘１启
动子表观遗传改变的结果；转座子ｇｙｎｏｈＡＴ诱导犆犿犠犐犘１超甲基化，阻碍基因的转录。此外犆犿犠犐犘１蛋白
抑制器缺失允许犆犿犃犆犛７表达，使雌蕊完全发育，雄蕊停止发育。在犆犿犃犆犛７和犆犿犠犐犘１这两个位点均突变
的纯合个体中，雌蕊和雄蕊均没有被抑制，因而发育为雌雄同花［９８］。由此看出甜瓜性别分化受遗传、表观遗传等
多种因素影响。玉米中，性别决定依靠雄穗中雌心皮停止发育或者雌穗中雄蕊停止发育。模糊花穗犻犱狊１（ｉｎｄｅ
ｔｅｒｍｉｎａｔｅｓｐｉｋｅｌｅｔ１）是犃犘犈犜犃犔犃２花序同源转录因子家族中的一员。研究者发现狋犪狊狊犲犾狊犲犲犱４（狋狊４）编码 ｍｉＲ
ＮＡ１７２（ｍｉＲ１７２），其靶定犃犘犈犜犃犔犃２，而且狋狊４突变体允许雄穗中心皮发育，同时提高分生组织分枝，这说明
性别决定和分生组织生长分享同一套通路［９９］。此外白麦瓶草中ＤＮＡ甲基化对维持雄株很重要，ＤＮＡ去甲基化
会使雄性植株转化成雌雄同体［１００］。油棕（犈犾犪犲犻狊犵狌犻狀犲犲狀狊犻狊）ＤＮＡ甲基化的丢失同样会造成性别表型异常的表
观突变体［１０１］。毛果杨第１９号染色体上有小ＲＮＡ热区，说明在杨树性别鉴定中存在表观遗传修饰［１０２］。最近研
究者利用全基因组重测序和转录组方法鉴定出君迁子（犇犻狅狊狆狔狉狅狊犾狅狋狌狊）最佳性别决定候选基因犗犌犐，其位于Ｙ
染色体上，在柿属（犇犻狅狊狆狔狉狅狊）中雄性特异保守，同时犗犌犐编码的小ＲＮＡ可抑制常染色体上的雄性生长抑制基
２１２ 草　业　学　报 第２４卷
因犕犲犌犐的表达［１０３］。
同样各种染色质修饰对开花也具有重要作用。目前已知对开花具有抑制作用的犉犔犆中可发生各种染色质
修饰。春化作用可通过长链内含子非编码ＲＮＡ（即ＣＯＬＤＡＳＳＩＳＴＥＤＩＮＴＲＯＮＩＣＮＯＮＣＯＤＩＮＧＲＮＡ，ＣＯＬ
ＤＡＩＲ）与多梳抑制复合体ＰＲＣ２相互作用，触发犉犔犆染色质发生组蛋白Ｈ３Ｋ２７的甲基化，从而使犉犔犆表达受到
抑制，影响开花时间［１０４］；犉犔犆染色质Ｈ２Ｂ发生单泛素化，随后 Ｈ３Ｋ４ 和 Ｈ３Ｋ３６发生甲基化，进而激活犉犔犆及其
同源基因表达，导致开花延迟［１０５］。在短期的寒冷胁迫下，ＨＯＳ１通过禁止组蛋白脱乙酰酶（ＨＤＡ６）结合到犉犔犆
染色质上从而诱导犉犔犆的表达［１０６］；早熟禾亚科叶片中鉴定出特异表达的 ｍｉＲ５２００，其在短日照（ＳＤ）条件下生
长时大量表达，而在长日照（ＬＤ）条件下时表达急剧下降，表观遗传染色质状态、特别是组蛋白甲基化的水平在
ｍｉＲＮＡ前导位点中发生了变化以响应昼长，同时人工阻碍ｍｉＲ５２００活性可改变ＳＤ中开花时间，但ＬＤ中并没
有发生变化［１０７］。
６　展望
与动物中性器官的形成在胚胎发育早期便已决定、且性器官发育与营养器官形态发生互相独立不同的是，植
物胚胎只形成具有进一步分化能力的分生组织。当成体植物生长至一定阶段、在一定环境诱发下，茎端分生组织
由营养分生组织转变为成花分生组织，此后在不同性别决定系统作用下，不同植物发育路线出现了分歧。花性
别、花形态和结构多样性都是花发育基本程序的各种变异，由于这种复杂性导致花性别分化和性别决定调控机理
研究中仍面临许多挑战。
１）尽管研究者在鉴定性别决定基因中付出了巨大的努力，但是目前只在雌雄同株植物中克隆出很少的几个
基因，这是远远不够的。未来，需要在已知的模式植物中克隆这些基因，并大量挖掘性别决定基因，例如在花发育
过程中性别决定时只在雄性中表达的基因、Ｙ染色体连锁位点基因等，这将有助于在分子水平上更好理解性别决
定和分化遗传机理。
２）植物性染色体研究还有很多方面需要开展。例如目前已知的性染色体只是很小的一部分，可利用高通量
测序技术揭示更多植物的性染色体；同时研究古老植物的性染色体对于理解重复序列积累、遗传退化、Ｙ染色体
连锁区域消失等事件出现的时间，以及当一个性别决定系统代替另一个性别决定系统事件出现时性染色体进化
的阶段都有帮助；此外性染色体的功能分析研究也较落后，可利用性染色体信息和基因组信息，详细分析Ｘ或者
Ｙ特异的基因，将有助于鉴定性别决定基因，对解释植物中剂量补偿效应的研究很有帮助。
３）由于表观遗传修饰的重要性，未来研究者应关注染色质变化如何激活或抑制涉及性别决定和分化的转录
本活性；了解表观遗传修饰对性别决定和性别分化的调控如何稳定遗传给子代，且基因表达模式在世代间保守；
了解有哪些主要表观遗传元件将环境与表型联系起来；尽管在ＥＳＤ系统中已发现表观遗传修饰对性别决定和性
别分化起重要作用，但是ＧＳＤ系统中表观遗传修饰对性别决定调节起什么作用还未知，ＧＳＤ中主要的表观遗传
维持者是什么，其在进化中是否保守，这些问题都需要进行仔细探究。
４）由于单性花在不同植物中显示出不同的特点，说明其在进化上是独立的，而且性器官停止发育没有关键
时期、可在花发育的任何阶段发生。因此调控单性花发育的控制点应该也是多样性的。研究者不应只关注性别
分化基因，而应结合遗传通路、环境和激素修饰以及表观遗传调控综合考虑植物性别分化和性别决定调控机理；
结合各种新技术方法，利用二代测序技术、通过基因组、转录组、蛋白组等研究，结合模式或非模式生物进化分析
获取新的观点；并且将这些研究与可能导致繁殖功能丧失的特异细胞水平、组织水平或器官水平上的发育过程研
究相结合。此外，物种内雌性和雄性性器官停止发育的阶段相同，说明可变的性别分化通路也被一些相似的开关
调节，因此将来在研究中需要更精确地了解单性花的发育过程，以找到这些调控开关。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｏｅｃｉｏｕｓｐｌａｎｔ犛犻犾犲狀犲犾犪狋犻犳狅犾犻犪．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００６，
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ｏｅｃｉｏｕｓｐｌａｎｔ犛犻犾犲狀犲犾犪狋犻犳狅犾犻犪．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，５０（６）：１１２７１１４１．
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ｇｅｎｅｓｉｎ犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪，ａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｓｅｘｕａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ．ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＧｅｎｅｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００５，２１５（３）：
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４１２ 草　业　学　报 第２４卷
ｒｏｌｅｉｎｓｅｘｕａｌｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１０（１）：４６．
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ｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｆｌｏｗｅｒ，ａｎｄｏｖｕｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＧｅｎｅｓＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１９９９，１３：１００２１０１４．
［３３］　ＳｏｎｇＹＰ．ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＦｌｏｒａｌＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎ犘狅狆狌犾狌狊狋狅犿犲狀狋狅狊犪［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［３４］　ＤｉＳｔｉｌｉｏＶＳ，ＫｒａｍｅｒＥＭ，ＢａｕｍＤＡ．ＦｌｏｒａｌＭＡＤＳｂｏｘｇｅｎｅｓａｎｄｈｏｍｅｏｔｉｃｇｅｎｄｅｒｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍｉｎ犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犱犻狅犻犮狌犿
（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ａｎｅｗｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｄｉｏｅｃｙ．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００５，４１：７５５７６６．
［３５］　ＭｉｎｇＲ，ＷａｎｇＪ，ＭｏｏｒｅＰＨ，犲狋犪犾．Ｓｅｘｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，９４（２）：１４１
１５０．
［３６］　ＴｅｍｓｃｈＥＭ，ＧｒｅｉｌｈｕｂｅｒＪ，ＫｒｉｓａｉＲ．Ｇｅｎｏｍｅｓｉｚｅｉｎｌｉｖｅｒｗｏｒｔｓ．Ｐｒｅｓｌｉａ，２０１０，８２：６３８０．
［３７］　ＹａｍａｔｏＫＴ，ＩｓｈｉｚａｋｉＫ，ＦｕｊｉｓａｗａＭ，犲狋犪犾．ＧｅｎｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｌｉｖｅｒｗｏｒｔＹｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｒｅｖｅａｌｓｄｉｓｔｉｎｃｔｓｅｘｃｈｒｏｍｏ
ｓｏｍｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎａｈａｐｌｏｉｄｓｙｓｔｅｍ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００７，
１０４：６４７２６４７７．
［３８］　ＭｃＬｅｔｃｈｉｅＤＮ，ＣｏｌｉｎｓＡＬ．ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＤＮＡｒｅｇｉｏｎｓｓｐｅｃｉｆｉｃｔｏｔｈｅＸａｎｄＹｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｉｎ犛狆犺犪犲狉狅犮犪狉狆狅狊狋犲狓犪狀狌狊．
ＴｈｅＢｒｙｏｌｏｇｉｓｔ，２００１，１０４：５４３５４７．
［３９］　ＭｃＤａｎｉｅｌＳＦ，ＷｉｌｉｓＪＨ，ＳｈａｗＡＪ．Ａｌｉｎｋａｇｅｍａｐｒｅｖｅａｌｓａｃｏｍｐｌｅｘｂａｓｉｓｆｏｒｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｓｓ犆犲狉犪狋狅犱狅狀
狆狌狉狆狌狉犲狌狊．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，１７６：２４８９２５００．
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５１２第１１期 高暝　等：单性花植物性别分化研究进展
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犛犻犾犲狀犲犾犪狋犻犳狅犾犻犪．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１０，６４（１０）：２８７３２８８６．
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