全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１１５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
岳利军，袁坤，李海伟，康建军，王锁民．荒漠植物沙芥苗期对不同浓度ＮａＣｌ的适应机制．草业学报，２０１６，２５（１）：１４４１５２．
ＹＵＥＬｉＪｕｎ，ＹＵＮＫｕｎ，ＬＩＨａｉＷｅｉ，ＫＡＮＧＪｉａｎＪｕｎ，ＷＡＮＧＳｕｏＭｉｎ．Ａｄａｐｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｅｒｅｍｏｐｈｙｔｅ犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：１４４１５２．
荒漠植物沙芥苗期对不同浓度犖犪犆犾的适应机制
岳利军１，袁坤１，李海伟１，康建军２，王锁民１
（１．兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０；２．中国科学院
寒区旱区环境与工程研究所内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：本文研究了５周龄沙芥幼苗对不同浓度ＮａＣｌ的适应机制。结果表明，沙芥苗期对不同浓度的 ＮａＣｌ具有不
同的适应机制。与对照相比，在５ｍｍｏｌ／Ｌ的低浓度ＮａＣｌ下，沙芥叶的干重和含水量分别显著增加了２５％和３５％
（犘＜０．０５），沙芥正是通过这种植株的快速生长和含水量的增加将进入体内过多的Ｎａ＋稀释至毒害水平以下，以适
应外界低浓度的ＮａＣｌ。在５０ｍｍｏｌ／Ｌ的中等浓度ＮａＣｌ下，沙芥限制了Ｋ＋、增强了Ｎａ＋从根向叶的选择性运输，
使叶中的Ｎａ＋含量显著增加了８倍（犘＜０．０５），沙芥最可能是将叶中积累的大量Ｎａ＋区域化至液泡中来适应外界
中等浓度的ＮａＣｌ，该机制避免了Ｎａ＋对叶细胞的伤害，使叶的渗透势显著降低了７５％（犘＜０．０５），让植株有效地抵
御了盐分产生的渗透胁迫，维持了沙芥的正常生长。沙芥主要通过限制Ｎａ＋、增强Ｋ＋的选择性吸收和从根向叶的
选择性运输来适应外界高浓度的 ＮａＣｌ。在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的高浓度 ＮａＣｌ下，该机制使沙芥叶中积累的 Ｋ＋较５０
ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下显著增加了５５％（犘＜０．０５），使 Ｋ＋ 对渗透调节的贡献率也相应地从１０．２８％提高到了
１２．５１％，Ｋ＋一般积累于细胞质中，因此该机制有利于叶细胞质保持较低的 Ｎａ＋／Ｋ＋、减缓 Ｎａ＋对叶的伤害，也有
利于细胞质平衡来自胞内液泡和胞外高浓度ＮａＣｌ产生的渗透压、减少叶的渗透伤害。尽管如此，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＮａＣｌ下，沙芥幼苗生长了７ｄ便使其叶的干重显著降低了５１％（犘＜０．０５），表明沙芥苗期的耐盐性有限。
关键词：沙芥；ＮａＣｌ；适应机制
犃犱犪狆狋犻狏犲狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犲狉犲犿狅狆犺狔狋犲犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀
狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾
ＹＵＥＬｉＪｕｎ１，ＹＵＮＫｕｎ１，ＬＩＨａｉＷｅｉ１，ＫＡＮＧＪｉａｎＪｕｎ２，ＷＡＮＧＳｕｏＭｉｎ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅
狊狔狊狋犲犿狊，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犐狀犾犪狀犱犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀犈犮狅犺狔犱狉狅犾狅犵狔，犆狅犾犱犪狀犱犃狉犻犱犚犲犵犻狅狀狊犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀
狋犪犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆ犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮａＣｌｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｓ，５ｗｅｅｋｏｌｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈａｓｅｒｉｅｓｏｆｅｘｔｅｒｎａｌＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（５，２５，５０，１００ａｎｄ
２００ｍｍｏｌ／Ｌ）．ＴｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ａｔｌｏｗ
ｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ），ｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２５％ａｎｄ
３５％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆ犘．犮狅狉狀狌狋狌犿ｔｏｌｏｗｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｓｗａｓｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｔｈｅｒａｐｉｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｄｉｌｕｔｅｔｈｅｅｘ
１４４－１５２
２０１６年１月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０３０３；改回日期：２０１５０４２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１０１７５０，３１３６００８６）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１３２００）资助。
作者简介：岳利军（１９８３），男，陕西蒲城人，实验师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕｅｌｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｍｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｃｅｓｓｉｖｅｌｙａｂｓｏｒｂｅｄＮａ＋ｔｏｂｅｌｏｗｔｏｘｉｃｌｅｖｅｌｓ．Ａｔｍｏｄｅｒａｔｅｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ），ａｓｔｒｏｎｇ
ｃｏｎｔｒｏｌｅｄＫ＋ａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｄＮａ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｆｒｏｍｒｏｏｔｔｏｌｅａｆｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ，ａｎｄｌｅａｆＮａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ
８ｆｏｌｄｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｉｓａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｉｇｈｔｂｅｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｔｈｅｐｌａｎｔ’ｓａｂｉｌ
ｉｔｙｔｏｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌｉｚｅｅｘｃｅｓｓＮａ＋ｉｎｔｏｔｈｅｖａｃｕｏｌｅｉｎｌｅａｆｃｅｌｓ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｐｒｏｔｅｃｔｌｅａｖｅｓｆｒｏｍＮａ＋ｔｏｘｉｃｉｔｙ
ａｎｄｐｒｏｄｕｃｅａ７５％ｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｌｅａｆｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｒｅｓｉｓｔｔｈｅ
ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙＮａＣｌｗａｓｅｎｈａｎｃｅｄａｎｄｎｏｒｍａｌｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｃｏｕｌｄｂｅｍａｉｎｔａｉｎｅｄ．Ｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆ
犘．犮狅狉狀狌狋狌犿ｔｏｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔ（２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）ｗａｓｃａｕｓｅｄｂｙａｓｔｒｏｎｇｃｏｎｔｒｏｌｅｄＮａ＋ａｎｄｐｒｏ
ｍｏｔｅｄＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｆｒｏｍｔｈｅｏｕｔｓｉｄｅｉｎｔｏｔｈｅｐｌａｎｔａｎｄｔｈｅｎｆｒｏｍｒｏｏｔｔｏｌｅａｆ．Ｔｈｉｓｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａ５５％ｉｎ
ｃｒｅａｓｅｉｎｌｅａｆＫ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅ５０ｍｍｏｌ／Ｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ
（犘＜０．０５），ｗｉｔｈａｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｆｒｏｍ１０．２８％ｔｏ１２．５１％ｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＫ＋ｔｏｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎ
ｔｉａｌ．ＴｈｉｓｍｅｃｈａｎｉｓｍｃｏｕｌｄｈｅｌｐｔｏｍａｉｎｔａｉｎａｌｏｗＮａ＋／Ｋ＋ ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍ，ｒｅｄｕｃｅＮａ＋ｔｏｘｉｃｉｔｙｔｏｃｅｌｓ，
ｂａｌａｎｃｅｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅｆｒｏｍｖａｃｕｏｌｅａｎｄａｐｏｐｌａｓｔｔｏｃｙｔｏｐｌａｓｍ，ａｎｄｒｅｄｕｃｅｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎｃｅｌｓｄｕｅｔｏ
ｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｌｏｃａｔｉｏｎｏｆＫ＋ ｍａｉｎｌｙｉｎｔｈｅｃｙｔｏｐｌａｓｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ５１％
ａｔ２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｇｒｏｗｎｆｏｒ７ｄｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｃｏｎｔｒｏｌ（犘＜０．０５），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔ犘．犮狅狉狀狌狋狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｈａｓ
ｌｉｍｉｔｅｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿；ＮａＣｌ；ａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ
我国西北荒漠和半荒漠地区降雨量少、蒸发量大，气候条件极其干旱［１］。长期以来，灌溉是该地区实现农业
高产的主要措施之一［２］。虽然灌溉能有效增加土壤墒情、缓解农业旱情，但土壤的水分蒸发和作物的蒸腾作用会
将溶解于灌溉水中的土壤深层盐分转移至土壤表面，从而导致土壤不可逆地次生盐渍化［３］。特别是在极端干旱
地区，由于强烈的蒸发和蒸腾作用，使土壤次生盐渍化的发生和发展极为迅速［３］。我国西北荒漠和半荒漠地区亦
是如此，灌溉引起的土壤次生盐渍化日益严重［４６］。
土壤次生盐渍化的主要原因是土壤中积累了大量的 ＮａＣｌ和少量的其他盐分如 Ｎａ２ＳＯ４、ＭｇＳＯ４、ＣａＳＯ４、
ＭｇＣｌ２、ＫＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３ 等［７］。土壤中高浓度的ＮａＣｌ一方面会降低土壤的水势，造成植物从土壤中吸水困难，甚
至不能吸水，对植物产生渗透胁迫［８９］。另一方面会使植物根系吸收过多的Ｎａ＋，这些Ｎａ＋进入根系后会置换出
根毛细胞质膜上的Ｃａ２＋，从而破坏细胞膜对Ｎａ＋、Ｋ＋的选择性吸收，造成Ｎａ＋大量涌入胞内和Ｋ＋渗出胞外，使
细胞内积累高浓度Ｎａ＋ ［１０１１］。Ｋ＋是细胞内５０多种酶的激活剂，许多蛋白质的合成也离不开Ｋ＋，Ｎａ＋和Ｋ＋水
合离子半径相似，细胞内高浓度的Ｎａ＋会竞争Ｋ＋在这些生理生化反应中的结合位点，但Ｎａ＋无法代替Ｋ＋的功
能，因此会破坏细胞内多种酶促反应和蛋白质的合成过程，对植物产生离子毒害［９］。盐分对植物产生的渗透胁迫
和离子胁迫还会进一步对植物造成一系列的次生胁迫如氧化胁迫等，抑制植物的生长甚至造成植物死亡［１２］。
沙芥（犘狌犵犻狅狀犻狌犿犮狅狉狀狌狋狌犿）主要分布于我国荒漠和半荒漠地区，属十字花科，是二年生草本植物，具有极强
的耐旱性，被归类为多浆旱生植物［１３１４］。沙芥集防风固沙、水土保持、食用蔬菜、中药材及饲用牧草等用途于一
身，不但是当地重要的生态屏障，而且蕴藏着巨大的经济开发价值［１５１６］。目前沙芥的开发利用已初步实现产业
化，系列产品包括软包装成品沙芥、沙芥罐头、沙芥汁等，且其新产品的研发仍在继续，因而种植沙芥已成为一些
沙区人民主要的收入来源［１５１６］。然而，这种资源植物在当地的种植正面临着愈趋严重的土壤盐渍化的威胁［２］。
目前关于沙芥的研究主要集中在遗传分类、生物学特征、生理生态、形态解剖、栽培以及营养成分分析和产品加工
等方面，但有关沙芥在耐盐生理方面的研究还鲜有报道［１３１７］。因此，本文研究了苗期沙芥对不同浓度ＮａＣｌ的适
应机制，以期为增强沙芥对盐渍环境的适应性提供理论基础，进而谋求该资源植物在盐渍地区的栽培和开发利
用。
５４１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
１ 材料与方法
１．１ 植物材料培养
沙芥种子于２０１２年１０月采自宁夏回族自治区陶乐县，位于东经１０６°３３′，北纬３８°３５′，海拔１１０７ｍ，年均气
温９℃，年均最高气温１６．４℃，年均最低气温２．８℃，年均降水量１７６ｍｍ，年均风速２．３ｍ／ｓ［１８］。实验于２０１３年
４月至２０１４年１２月之间进行，实验重复了３次。植物材料培养时，首先选取籽粒饱满的沙芥种子，用１０％的
ＮａＣｌＯ浸泡５ｍｉｎ，再用７５％的乙醇浸泡５ｍｉｎ，用蒸馏水冲洗５次，置于培养箱中暗催芽。待种子萌发后，将其
移入装有石英砂的花盆中，花盆事先已置于盛有１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液的托盘中，营养液透过花盆底部的通气孔
渗入石英砂，并借助石英砂的毛细管作用力和水分的蒸发拉力到达石英砂表层，为沙芥幼苗的生长提供营养。所
用花盆的直径为１０．０ｃｍ、高８．５ｃｍ。装入花盆的石英砂高度为７ｃｍ。托盘中１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液高度为３
ｃｍ。每盆移入１株沙芥幼苗。所用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配方略有调整，包含２ｍｍｏｌ／ＬＫＮＯ３，０．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮＨ４Ｈ２ＰＯ４，０．２５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．２５ｍｍｏｌ／ＬＣａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ，４６μｍｏｌ／ＬＨ３ＢＯ３，９μｍｏｌ／Ｌ
ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ，０．８μｍｏｌ／ＬＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．３μｍｏｌ／ＬＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ，０．３５μｍｏｌ／Ｌ （ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·
４Ｈ２Ｏ，３０μｍｏｌ／ＬＦｅｃｉｔｒａｔｅ。沙芥的培养在温室中进行，昼夜温度为（３０±２）℃／（２０±２）℃，光照时长为１６
ｈ／ｄ，光照强度约为８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相对湿度为４０％～５０％。
１．２ 实验处理
待沙芥幼苗生长５周，第３对真叶完全展开后，挑选长势一致的沙芥幼苗，分别用含有０（对照），５，２５，５０，
１００，２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液进行处理。处理时，ＮａＣｌ浓度每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ，待全部处理
达到设定浓度后，开始计算处理时间。在处理期间，为了保持各处理ＮａＣｌ浓度恒定，每２ｄ换一次处理液。为了
保证各处理植物材料生长条件一致，每２ｄ随机摆放一次植物材料的位置。待植物材料处理７ｄ后，取植株底部
倒数第２对真叶测定相关指标，测定指标时每个处理５个重复。
１．３ 测定指标
干重、叶含水量和肉质化程度：参照Ｙｕｅ等［１９］的方法并略有修正，将植物材料用蒸馏水快速冲洗，吸干其表
面水分，分成地上部和地下部，称取鲜重。将处理好的鲜材料放入１０５℃的烘箱中杀青１０ｍｉｎ，然后在８０℃下烘
至恒重，称取地上部和地下部干重。参考康建军等［２０］的方法，计算叶含水量和肉质化程度：叶含水量（ｇ／ｇ）＝（鲜
重－干重）／干重，叶肉质化程度（ｇ／ｇ）＝鲜重／干重。
叶渗透势：参照李洪燕等［２１］的方法并略有修正，用去离子水快速将叶表面冲洗干净，吸水纸吸干后立即放入
液氮中，１５ｍｉｎ后取出，置于注射器中，在室温下放置２０ｍｉｎ，冻融后挤出汁液，取１０μＬ挤出液用渗透压仪
（Ｍｏｄｅｌ５５２０，Ｗｅｓｃｏｒ，Ｌｏｇａｎ，ＵＴ，ＵＳＡ）测定叶渗透势（ＭＰａ）。
Ｎａ＋、Ｋ＋含量：参照周向睿等［２２］的方法并略有修正，将烘至恒重的样品捣碎，放入试管中，加１００ｍｍｏｌ／Ｌ的
冰乙酸１０ｍＬ，密封试管，在９０℃下水浴２ｈ，冷却后过滤，用火焰光度计（Ｍ４１０，ＳｈｅｒｗｏｏｄＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＬｔｄ．，ＵＫ）
测定离子含量。以每克样品干重所含的毫摩尔数表示离子浓度（ｍｍｏｌ／ｇ）。
Ｎａ＋、Ｋ＋对渗透势的贡献率：参考 Ｍａ等［２３］的方法并略有修正，通过Ｖａｎ’ｔＨｏｆｆ公式可计算Ｎａ＋、Ｋ＋的渗
透势：渗透势（ＭＰａ）＝－狀犚犜，式中，犚为气体常数，犚＝０．００８３１４３（Ｌ·ＭＰａ）／（ｍｏｌ·Ｋ）；测定温度为２５℃，犜＝
２９８．１５Ｋ，狀表示溶质摩尔浓度（以每升植物组织水中的溶质含量计算）。Ｎａ＋、Ｋ＋对渗透调节的贡献率（Ｃ溶质）
表示为溶质计算渗透势占测定总渗透势的百分比，即Ｃ溶质＝溶质计算渗透势／测定总渗透势×１００％。
Ｎａ＋、Ｋ＋选择性吸收和运输能力：参考 Ｗａｎｇ等［２４］提出的计算公式并略有修正，根选择性运输能力（根∶
叶）＝（根Ｎａ＋／Ｋ＋）／（叶Ｎａ＋／Ｋ＋），值越大表示根系限制Ｎａ＋而选择Ｋ＋向叶运输的能力越强，即根的选择性运
输能力越强。根选择性吸收能力＝（根生长基质中有效性Ｎａ＋／Ｋ＋）／（整株Ｎａ＋／Ｋ＋），值愈大表示根拒排Ｎａ＋、
吸收Ｋ＋的能力越强，即根的选择性吸收能力越强。
１．４ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ制图，ＳＰＳＳ１６．０软件（ＳＰＳＳＩｎｃ．，ＵＳＡ）进行单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ），用ＤＵＮＣＡＮ多重比较
进行差异显著性分析（犘＜０．０５）。
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
２ 结果与分析
２．１ 不同浓度ＮａＣｌ处理对沙芥生长的影响
图１ 不同浓度犖犪犆犾处理下沙芥干重（犃）、叶含水量
（犅）和叶肉质化程度（犆）
犉犻犵．１ 犇狉狔狑犲犻犵犺狋（犃），犾犲犪犳狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（犅）犪狀犱犾犲犪犳
狊狌犮犮狌犾犲狀狋犱犲犵狉犲犲（犆）狅犳犘．犮狅狉狀狌狋狌犿狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪犆犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
图柱上不同的字母表示差异显著，犘＜０．０５（Ｄｕｎｃａｎｔｅｓｔ），下同。
Ｃｏｌｕｍｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５
（Ｄｕｎｃａｎｔｅｓｔ），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同浓度犖犪犆犾处理下沙芥叶的渗透势
犉犻犵．２ 犔犲犪犳狅狊犿狅狋犻犮狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犘．犮狅狉狀狌狋狌犿狋狉犲犪狋犲犱
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪犆犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ使沙芥叶的干重、含水量和肉
质化程度分别比对照显著增加了２５％，２１％和１８％
（犘＜０．０５，图１）。２５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ使沙芥叶的干
重比对照显著增加了１６％（犘＜０．０５，图１Ａ）。而在
５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理中沙芥的各项生长指标均与对
照无显著差异（图１）。１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ使沙芥叶
的干重比对照显著降低了３１％（犘＜０．０５，图１Ａ）。
２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ使沙芥叶和根的干重分别比对
照显著降低了５１％和７２％，叶的含水量和肉质化程度
分别显著降低了３５％和３１％（犘＜０．０５，图１）。由上
可知，低浓度的ＮａＣｌ（如５ｍｍｏｌ／Ｌ）显著促进了沙芥
的生长，中等浓度的ＮａＣｌ（如５０ｍｍｏｌ／Ｌ）对沙芥的生
长没有产生显著影响，而高浓度的 ＮａＣｌ（如 ２００
ｍｍｏｌ／Ｌ）显著抑制了沙芥的生长。
２．２ 不同浓度ＮａＣｌ处理对沙芥叶渗透势的影响
沙芥叶的渗透势随外加ＮａＣｌ浓度的升高而持续
降低。２５～２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ使沙芥叶的渗透势
分别比对照显著降低了５１％，７５％，１２９％和１８３％
（犘＜０．０５，图２）。由此可知，随外加 ＮａＣｌ浓度的升
高，沙芥的渗透调节作用在不断增强。
２．３ 不同浓度ＮａＣｌ处理对沙芥Ｎａ＋、Ｋ＋含量的影响
沙芥叶和根的Ｎａ＋含量随外加ＮａＣｌ从５到１００
ｍｍｏｌ／Ｌ的不断升高呈现出持续升高的趋势，但ＮａＣｌ
从１００增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，沙芥叶的Ｎａ＋含量停
止了继续升高，趋于稳定（图３Ａ）。５～２００ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＮａＣｌ使沙芥叶的Ｎａ＋含量分别比对照显著增加了
７，１３，１８，２７和２４倍，根的Ｎａ＋含量分别显著增加了
３，４，８，１０和１９倍（犘＜０．０５）。沙芥叶的 Ｋ＋含量随
外加ＮａＣｌ浓度的升高呈现出先下降后上升的趋势，
根的Ｋ＋ 含量则呈现出先下降然后企稳的趋势（图
３Ｂ）。５～２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ使沙芥叶的 Ｋ＋含量
分别比对照显著降低了１７％，３１％，５１％，３６％ 和
２３％，根的 Ｋ＋ 含量分别比对照显著降低了２９％，
３８％，３７％，４８％和４７％（犘＜０．０５）。沙芥叶的Ｎａ＋／
Ｋ＋随外加 ＮａＣｌ浓度的升高呈现出先上升后下降的
趋势，根的 Ｎａ＋／Ｋ＋ 则呈现出持续升高的趋势（图
３Ｃ）。５～２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ使沙芥叶的Ｎａ＋／Ｋ＋分
别比对照显著增加了８，２０，３８，４４和３５倍，根的Ｎａ＋／
Ｋ＋分别显著增加了５，６，１３，２０和３６倍（犘＜０．０５）。
７４１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
２．４ 不同浓度ＮａＣｌ处理对Ｎａ＋、Ｋ＋贡献沙芥渗透调节的影响
随着外加ＮａＣｌ浓度的升高，Ｎａ＋对沙芥渗透调节的贡献率持续升高。５～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下Ｎａ＋对
渗透调节的贡献率分别比对照提高了５，７，８，１３和９倍。而Ｋ＋对渗透调节的贡献率出现不同程度地下降（表
１）。５～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下Ｋ＋对渗透调节的贡献率分别比对照降低了３４％，５２％，７０％，６１％和６３％。
由上可知，随外加ＮａＣｌ浓度的升高，Ｎａ＋在沙芥渗透调节中的作用持续加大，而Ｋ＋的相应作用在大幅降低。
图３ 不同浓度犖犪犆犾处理下沙芥叶和根的犖犪＋（犃）、
犓＋（犅）浓度以及犖犪＋／犓＋（犆）
犉犻犵．３ 犖犪＋（犃），犓＋（犅）犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狀犱犖犪＋／犓＋
（犆）犻狀犾犲犪犳犪狀犱狉狅狅狋狅犳犘．犮狅狉狀狌狋狌犿狋狉犲犪狋犲犱
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪犆犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
表１ 不同浓度犖犪犆犾处理下犖犪＋、犓＋对沙芥渗透调节的贡献率
犜犪犫犾犲１ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犖犪＋犪狀犱犓＋狋狅狅狊犿狅狋犻犮狆狅狋犲狀狋犻犪犾犻狀犾犲犪犳狅犳犘．犮狅狉狀狌狋狌犿狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪犆犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊 ％
渗透调节物
Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅ
ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５ ２５ ５０ １００ ２００
Ｎａ＋ ２．８６±０．８２ １５．９６±２．３８ ２２．８４±３．４８ ２６．３３±１．７４ ３９．７０±２．１８ ２９．８６±１．９１
Ｋ＋ ３３．７８±３．２４ ２２．４４±２．４９ １６．１３±１．４３ １０．２８±１．６２ １３．２６±１．０７ １２．５１±１．９７
２．５ 不同浓度ＮａＣｌ处理对沙芥Ｎａ＋、Ｋ＋选择性吸收和运输的影响
沙芥Ｎａ＋、Ｋ＋从根向叶的选择性运输能力在２５和５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下最低，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ下
最高（表２），这表明在中等浓度ＮａＣｌ（如５０ｍｍｏｌ／Ｌ）下沙芥限制了Ｋ＋、增强了Ｎａ＋从根向叶的选择性运输，而
在高浓度ＮａＣｌ（如２００ｍｍｏｌ／Ｌ）下沙芥限制了Ｎａ＋、增强了Ｋ＋从根向叶的选择性运输。随着外加ＮａＣｌ浓度的
升高，沙芥的Ｎａ＋、Ｋ＋选择性吸收能力持续升高（表２），这表明沙芥在不断加强限制Ｎａ＋、增强Ｋ＋的选择性吸收。
表２ 不同浓度犖犪犆犾处理下沙芥犖犪＋、犓＋的选择性吸收能力和从根向叶的选择性运输能力
犜犪犫犾犲２ 犆犪狆犪犮犻狋狔狅犳狊犲犾犲犮狋犻狏犲犪犫狊狅狉狆狋犻狅狀犪狀犱狋狉犪狀狊狆狅狉狋犪狋犻狅狀犳狉狅犿狉狅狅狋狋狅犾犲犪犳犳狅狉犓＋狅狏犲狉犖犪＋犻狀
犘．犮狅狉狀狌狋狌犿狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犖犪犆犾犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
项目Ｉｔｅｍ
ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
５ ２５ ５０ １００ ２００
Ｎａ＋、Ｋ＋选择性运输能力ＣａｐａｃｉｔｙｏｆｓｅｌｅｃｔｉｖｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｆｏｒＫ＋ｏｖｅｒＮａ＋ ０．７６±０．０５ ０．４５±０．０８ ０．４５±０．０６ ０．６０±０．０８ １．３１±０．０４
Ｎａ＋、Ｋ＋选择性吸收能力ＣａｐａｃｉｔｙｏｆｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｆｏｒＫ＋ｏｖｅｒＮａ＋ ４．３４±０．６３ １１．４５±２．０４ １３．０４±１．９２ １９．２７±３．４０ ３７．０９±２．７２
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
３ 讨论与结论
３．１ 沙芥对低浓度ＮａＣｌ的适应机制
实验结果表明，沙芥在５ｍｍｏｌ／Ｌ的低浓度ＮａＣｌ下生长最好，与对照相比，植株的干重以及叶的含水量和肉
质化程度均有显著提高（犘＜０．０５，图１）。这一结果类似于很多双子叶真盐生植物和旱生盐生植物对外界ＮａＣｌ
的响应，如盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）和霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿），只是盐地碱蓬和霸王响应ＮａＣｌ浓度
的阈值远远高于沙芥，分别在２００和５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下生长最好［１９，２５２９］。事实上，这一现象是它们适应盐渍
环境的一种生理机制。在低浓度ＮａＣｌ下，这些植物一方面能增加叶的肉质化程度、提高叶的含水量，另一方面
能促进植株新叶的生长、增加有机生物量，通过这两种方式它们可以将进入叶中的Ｎａ＋稀释至毒害水平以下，以
适应盐渍环境［８，３０３１］。由此可知，稀盐是沙芥适应外界低浓度ＮａＣｌ的主要机制。
３．２ 沙芥对中等浓度ＮａＣｌ的适应机制
当沙芥处于中等浓度ＮａＣｌ下时，稀盐机制并未继续发挥作用。实验结果表明，与对照相比，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ
的中等浓度ＮａＣｌ下沙芥叶的Ｎａ＋含量显著增加了１８倍，同时Ｎａ＋／Ｋ＋显著增加了３８倍，值为２．６１（犘＜０．０５，
图３）。研究表明，当植物细胞质中Ｎａ＋／Ｋ＋≥１时，Ｎａ＋会对细胞产生毒害，损伤细胞内多种蛋白的合成和代谢
酶活性，继而给细胞带来活性氧急剧增加等次生危害，减缓植物生长，甚至引起死亡［８，３２］。除离子毒害外，外加
ＮａＣｌ会降低植物生长基质的渗透势，使植株遭受渗透胁迫，从而导致植物生长受损［３３］。较之低浓度，中等浓度
的ＮａＣｌ会对沙芥产生更严重的渗透胁迫。然而，实验结果表明，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下沙芥的各项生长指标
较对照并无显著差异（图１），说明在中等浓度的ＮａＣｌ下叶中Ｎａ＋的大量积累和外界ＮａＣｌ产生的渗透胁迫均未
对沙芥生长造成伤害。类似的结果同样出现在很多双子叶真盐生植物和旱生盐生植物中［２５，２８］。研究表明，盐地
碱蓬和霸王可从盐渍环境中吸收和转运大量的Ｎａ＋至叶，并能将叶中的Ｎａ＋在液泡膜离子区域化功能蛋白的介
导下储存于细胞的液泡中，这不仅避免了Ｎａ＋在细胞质中过量积累对细胞产生离子毒害，而且使Ｎａ＋成为了一
种有益的渗透调节剂，Ｎａ＋在液泡中的大量积累降低了细胞的渗透势，助力植株抵御外界ＮａＣｌ的渗透胁迫；不
仅如此，Ｎａ＋在这些植物抵御外界盐渍渗透胁迫时是最主要的渗透调节物质［１９，２３，２６，３４３５］。目前已证实，Ｎａ＋区域
化机制是由植物液泡膜上的质子泵Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ和 Ｈ＋ＰＰａｓｅ产生质子驱动力，驱动液泡膜上的Ｎａ＋／Ｈ＋逆向
转运蛋白来完成［１２，２９，３６］。与此相应，我们的实验结果表明，与其他ＮａＣｌ浓度处理相比，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ
下沙芥的Ｎａ＋、Ｋ＋选择性运输能力值最小（表２），表明中等浓度ＮａＣｌ下沙芥限制了Ｋ＋、增强了Ｎａ＋从根向叶
的选择性运输，使沙芥叶中积累了大量的Ｎａ＋。与此同时，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下Ｎａ＋在沙芥叶中的渗透调
节贡献率从对照的２．８６％提高到了２６．３３％（表１），Ｎａ＋从非主要渗透调节物质跃升为了主要的渗透调节物质，
沙芥叶的渗透势相较于对照显著降低了７５％（犘＜０．０５，图２）。由此可知，液泡强大的Ｎａ＋区域化能力最可能是
沙芥适应外界中等浓度ＮａＣｌ的主要机制。
３．３ 沙芥对高浓度ＮａＣｌ的适应机制
实验结果表明，与对照相比，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的高浓度 ＮａＣｌ下沙芥叶的 Ｎａ＋含量显著增加了２４倍（犘＜
０．０５，图３Ａ），渗透调节贡献率从对照的２．８６％提高到了２８．９６％（表１），高于中等浓度的ＮａＣｌ处理，表明在高
浓度ＮａＣｌ下沙芥叶进一步增强了 Ｎａ＋在细胞液泡中的区域化，这也说明离子区域化机制在沙芥抵御高浓度
ＮａＣｌ胁迫时仍发挥着重要的作用。然而，这一机制并不能无限地发挥作用，因为植物液泡自身的区域化能力是
有限的，当进入细胞的Ｎａ＋量超过液泡区域化能力时，Ｎａ＋便会在细胞质或细胞壁中积累，对植株造成离子毒
害［３３，３７］。我们的实验结果表明，沙芥叶中的Ｎａ＋含量随外加ＮａＣｌ从５到１００ｍｍｏｌ／Ｌ的不断升高而升高，但当
外加ＮａＣｌ从１００增加到２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，沙芥叶的Ｎａ＋含量停止了继续升高，趋于稳定（图３Ａ），这说明在高浓
度ＮａＣｌ下沙芥叶的液泡Ｎａ＋区域化最可能已达到饱和。因此，单独的离子区域化机制已不足以让沙芥应对外
界高浓度的盐胁迫。
实验结果表明，与其他ＮａＣｌ浓度处理相比，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下沙芥的Ｎａ＋、Ｋ＋选择性吸收和从根
向叶的选择性运输能力值最大（表２），表明高浓度ＮａＣｌ下沙芥限制了Ｎａ＋、增强了Ｋ＋的选择性吸收和从根向
９４１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
叶的运输。与此相应，与５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理相比，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下沙芥叶的Ｋ＋浓度显著增加
了５５％（图３Ｂ），而Ｎａ＋／Ｋ＋则无显著差异（图３Ｄ），表明高浓度ＮａＣｌ下沙芥能通过限制Ｎａ＋、增强Ｋ＋的选择性
吸收和从根向叶的选择性运输，使叶中积累更多的Ｋ＋，以维持叶细胞中较低的Ｎａ＋／Ｋ＋，从而减缓Ｎａ＋对植株
的毒害。这一结果类似于很多拒盐植物对外界盐胁迫的响应，特别是以拒盐机制为主适应盐胁迫的单子叶盐生
植物，如小花碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）［１２，２４，２９］。小花碱茅具有极强耐盐性，其主要是通过根系强大的限制
Ｎａ＋、促进Ｋ＋选择性吸收和运输能力，控制Ｎａ＋在植株体内的净积累，从而避免盐分的伤害［２４，３８３９］。因此，在液
泡Ｎａ＋区域化可能已达到饱和的情况下，沙芥通过增强其拒盐能力适应高浓度的盐胁迫。此外，这一机制在沙
芥抵御高盐胁迫时的作用不止于此，Ｎａ＋的区域化和大量积累降低了液泡内的渗透势，外界高浓度的ＮａＣｌ也降
低了胞外溶液的渗透势，这两者会对夹在之间的细胞质产生双重渗透压，细胞质通常会通过主动积累Ｋ＋和合成
有机渗透调节物质降低自身的渗透势，从而平衡来自细胞内外的渗透压［２０，３２］。实验结果表明，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＮａＣｌ下沙芥叶中的Ｋ＋对渗透调节的贡献率从５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ下的１０．２８％提高到了１２．５１％（表１），说明在
高浓度ＮａＣｌ下，沙芥叶细胞质主动积累Ｋ＋除了避免细胞受到离子毒害外，可能还对其平衡来自细胞内外的渗
透压起着重要的作用。
尽管沙芥在不同浓度的ＮａＣｌ下采用了不同的适应机制重建其体内的离子稳态和渗透稳态，但多浆旱生植
物沙芥苗期的耐盐性非常有限，其并没有像其他多浆旱生植物如霸王和梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）等一样
兼具强大的抗旱和耐盐性［１９，４０］。在２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ下，沙芥幼苗生长了７ｄ便使其叶和根的干重比对照分
别显著降低了５１％和７２％（犘＜０．０５，图１Ａ）。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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