全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４１９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王正凤，李秀璋，李春杰．鸭茅香柱菌形态学、生理学及系统发育研究．草业学报，２０１６，２５（６）：１１８１２５．
ＷＡＮＧＺｈｅｎｇＦｅｎｇ，ＬＩＸｉｕＺｈａｎｇ，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ
犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（６）：１１８１２５．
鸭茅香柱菌形态学、生理学及系统发育研究
王正凤１，２，李秀璋１，李春杰１
（１．草地农业系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．白银市农业科学研究所，甘肃 白银７３０９００）
摘要：本文对新疆鸭茅进行采样调查，发现在鸭茅的分蘖上长有真菌子座，子座圆柱状，成熟期为黄色，表面粗糙，
子座长４５～５５ｍｍ；在ＰＤＡ培养基上２５℃培养２周后，菌落直径４５～５４ｍｍ，菌落正面白色，棉质，质地紧密，中央
隆起或稍有皱褶，背面白色至黄色；菌丝体细长，分枝，分隔，不易产生分生孢子。在受到胁迫时产生孢子，孢子梗
长１３～３３μｍ，基部宽２．７～４．１μｍ，顶端变尖小于１μｍ；分生孢子无色透明，椭圆形或肾形，单个顶生，（４．１±
０．５）μｍ×（２．２±０．５）μｍ；为典型的犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌。利用碳源能力由强到弱依次为：蔗糖＞果糖＞葡萄糖＞淀
粉。利用硝酸铵的能力最强，之后依次为蛋白胨和硝酸钾，具有分解酪蛋白淀粉能力。选择菌株Ｅｄ０９０７，利用ｒＤ
ＮＡ－ＩＴＳ序列分析构建了系统发育树，结果表明分离菌株（Ｅｄ０９０７）与犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪 聚为一枝，相似率为
１００％。根据以上结果，确定分离菌株为犈狆犻犮犺犾狅ё真菌。
关键词：内生真菌；犈狆犻犮犺犾狅ё－犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪 共生体；培养特征；ＩＴＳ序列
犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾，狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱狆犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲
犪狊狊狅犮犻犪狋犲犱狑犻狋犺犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪
ＷＡＮＧＺｈｅｎｇＦｅｎｇ１，２，ＬＩＸｉｕＺｈａｎｇ１，ＬＩＣｈｕｎＪｉｅ１
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝
狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犅犪犻狔犻狀，犅犪犻狔犻狀７３０９００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＳｕｒｖｅｙｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｒｅｖｅａｌｅｄａ犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｆｅｃｔｅｄｂｙ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏ
ｐｈｙｔｅ．Ｔｈｅｃｏｎｉｄｉａｌｓｔｒｏｍａｏｎｔｈｅｇｒａｓｓｔｉｌｅｒｓｗｅｒｅｗａｘｙ，ｙｅｌｏｗａｎｄ４５－５５ｍｍｉｎｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ｗａｓｉｓｏｌａｔｅｄａｎｄｉｎｃｕｂａｔｅｄｏｎＰＤＡ（ｐｏｔａｔｏｄｅｘｔｒｏｓｅａｇａｒ）ｍｅｄｉｕｍｆｏｒｔｗｏｗｅｅｋｓａｔ２５℃．Ｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｃｏｌ
ｏｎｉｅｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ４５－５４ｍｍ．Ｔｈｅｙｗｅｒｅｃｏｍｐａｃｔ，ｃｅｎｔｒａｌｙｒａｉｓｅｄｗｉｔｈａｗｈｉｔｅｃｏｔｔｏｎｙｍａｓｓｏｆａｅｒｉａｌｈｙｐｈａｅ
ａｎｄｗｈｉｔｅｔｏｙｅｌｏｗｏｎｔｈｅｕｎｄｅｒｓｉｄｅ．Ｈｙｐｈａｅｗｅｒｅｌｏｎｇｗｉｔｈｓｅｐｔｕｍａｎｄｃｏｎｉｄｉａｖｅｒｙｓｐａｒｓｅｕｎｌｅｓｓｔｈｅｃｏｌｏｎｙ
ｗａｓｓｔｒｅｓｓｅｄ．Ｃｏｎｉｄｉｏｐｈｏｒｅｓｗｅｒｅｈｙａｌｉｎｅ，ｓｍｏｏｔｈ，１３－３３μｍｌｏｎｇ，２．７－４．１μｍａｔｂａｓｅａｎｄｌｅｓｓｔｈａｎ１．０
μｍａｔｔｈｅｔｉｐ．Ｃｏｎｉｄｉａｗｅｒｅｈｙａｌｉｎｅ，ｏｖａｌｔｏｒｅｎｉｆｏｒｍａｎｄｓｉｚｅｒａｎｇｅｄ；（４．１±０．５）μｍ×（２．２±０．５）μｍ．
Ｔｈｅｓｅｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓａｒｅｔｙｐｉｃａｌｏｆ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ．Ｔｈｅｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｉｓｏｌａｔｅｄ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｆｏｒ
ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｗａｓｓｕｃｒｏｓｅ＞ｆｒｕｃｔｏｓｅ＞ｇｌｕｃｏｓｅ＞ｓｔａｒｃｈａｎｄｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓ，ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ＞ｐｅｐｔｏｎｅ＞
ｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ．Ｔｈｅｓｅｉｓｏｌａｔｉｏｎｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｏｆｃａｓｅｉｎａｎｄｓｔａｒｃｈ．ＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆ
ｉｓｏｌａｔｉｏｎＥｄ０９０７ｗａｓａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ；ｉｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｅｓｔｅｄｉｓｏｌａｔｉｏｎｃｌｕｓ
ｔｅｒｅｄｗｉｔｈ犈狆犻犮犺犾狅ёｔｙｐｈｉｎａｗｉｔｈ１００％ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｒａｔｅ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｌｏ
１１８－１２５
２０１６年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第６期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１５０９０７；改回日期：２０１５１１０２
基金项目：国家９７３计划课题（２０１４ＣＢ１３８７０２）和国家自然科学基金项目（３１３７２３６６）资助。
作者简介：王正凤（１９８３），女，甘肃靖远人，农艺师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｚｈｅｎｇｆｅｎｇ２２２＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍ犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪ｗａｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｓ犈狆犻犮犺犾狅ёｓｐｐ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；犈狆犻犮犺犾狅ё－犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪ｓｙｍｂｉｏｎｔｓ；ｃｕｌｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒ；ＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅ
鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）又名鸡脚草、果园草，是禾本科疏丛型多年生优质牧草［１］，营养丰富，草质柔软，适
口性好，产草量高，耐旱、耐热、耐瘠薄以及耐荫能力均较强［２］，近年来，鸭茅在我国四川、重庆、山西、甘肃、黑龙
江、青海、新疆、陕西、贵州、云南、湖北、吉林、江苏等省广泛栽培应用［３］。据报道，２００４年在美国俄勒冈州生产的
鸭茅种子几乎均感染香柱菌，由此造成的损失约为８２００００美元；在法国，被香柱菌侵染的鸭茅在一年或两年后将
失去再生产能力；英国一年生的鸭茅发生香柱菌的几率很低，但是二年生和五年生的鸭茅其侵染率分别达到
３３％和８１％［４］。国内有关香柱菌侵染鸭茅的研究鲜见于报道。
香柱菌（犈狆犻犮犺犾狅ё）是一类侵染禾本科植物的麦角菌科的内生真菌，其主要分布于宿主禾草地上部分，往往
与宿主形成较为稳定的互惠共生关系。携带这类真菌的大部分宿主禾草可产生大量的吲哚乙酸、麦角缬氨酸和
波胺等次级代谢物，增加宿主分蘖数，促进禾草生长，提高宿主禾草抗病虫、抗食草动物等［５６］。在一些生长环境
条件下，部分犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌在宿主禾草分蘖上产生子座，阻碍该分蘖的抽穗和结实，严重影响种子发育［７］。
Ｃａｇａ和 Ｍａｃｈáˇｃ［８］研究表明，香柱菌主要由种子进行垂直传播为主，同时研究发现相对于宿主的其他生育
期，香柱菌的子囊孢子更易侵染鸭茅幼小的营养分蘖枝，因此香柱菌的侵染可能与宿主禾草的生长发育阶段有
关［９１１］。Ｈｏｆｆｍａｎ和Ｒａｏ［１２］首次报道了软体动物的取食能造成鸭茅香柱菌不同配型的性孢子之间进行杂交。
Ａｌｄｅｒｍａｎ［１３］研究发现，鸭茅香柱菌的最佳萌发和生长温度为２５℃，在５和３５℃条件下几乎不能生长。同时发现
鸭茅香柱菌经连续１２ｄ的干燥处理后，仍有约４０％的孢子具有活性。姬承东和周芸芸［１４］对内生真菌－鸭茅共
生体互作耐盐性的研究结果表明，相对于不带内生真菌的鸭茅，内生真菌的侵染能明显增强宿主鸭茅对盐胁迫的
生理生化适应能力。
目前，已报道犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌共有４３种［１５］，中国７种，我国内生真菌资源较为丰富，仍有许多未知内生真菌
有待于进一步挖掘［１５１６］。Ｌｉ等［１７］首次从分布于新疆的鸭茅叶鞘上发现了香柱菌形成的子座，并对其形态特征进
行了初步报道。本文以这一内生真菌菌株为研究材料，对其形态学、生理学特征及系统发育学进行深入研究，为
香柱菌与鸭茅的共生机制及其这一真菌资源的有效利用提供基础。
１ 材料与方法
１．１ 材料
２００９年在新疆阿勒泰地区采集叶鞘上长有真菌子座的鸭茅。将植物样品从茎基部剪断，取其地上部分，样
品于４℃低温保存备用。
１．２ 香柱菌属真菌的分离、培养和保存
将植物样品组织切成小段（５ｍｍ），经ＮａＣｌＯ（１％）消毒后置于ＰＤＡ培养基上，培养皿置于２５℃培养箱中培
养３～７ｄ。待组织切口处长出菌丝，及时转接至新鲜ＰＤＡ培养基上培养，重复纯化４次以上，然后接到试管斜面
放入４℃冰箱保存。
１．３ 香柱菌属真菌分类学及生理学特征研究
香柱菌在ＰＤＡ平板上２５℃培养３周后，用灭菌的打孔器（孔径６ｍｍ）在培养基的周围新鲜菌丝上打孔，将
菌饼接入盛有ＰＤＡ、不同的碳源（蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉）、氮源（硝酸钾、硝酸铵和蛋白胨）、淀粉－牛奶平板
培养基的培养皿（９ｃｍ）上，每皿接一个菌饼（设置３个重复），２５℃培养３周。采用十字法测量菌落直径大小，测
定该菌对４种碳源、３种氮源的利用情况，分解酪蛋白和淀粉的能力。使用ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行分析。
１．４ 目的ＤＮＡ序列的测序和系统发育学分析
将ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列ＰＣＲ产物交由上海美吉生物医药科技有限公司进行测序，引物为ＩＴＳ４（５′ＴＣＣＴＣ
ＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ３′）和ＩＴＳ５（５′ＧＧＡＡＧＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ３′）。获得序列后，在 ＧｅｎＢａｎｋ
中ＢＬＡＳＴ进行同源性搜索，从中调出与该序列相似性较高的核酸序列。使用ＣｌｕｓｔａｌＸ（１．８３）软件进行多重序
列匹配排列和聚类分析，使用 Ｍｅｇａ６．０软件，采用最大似然法（ｍａｘｉｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ）构建系统发育树，并通过自
９１１第２５卷第６期 草业学报２０１６年
举分析（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ）进行置信度检测，自举数据集为１０００次。
２ 结果与分析
２．１ 真菌在植物中的形态特征
鸭茅的部分分蘖上长有真菌的子座（图１Ａ，Ｂ，Ｃ）。子座包裹着叶鞘，阻碍了宿主植物花序的生长，子座为
黄色，表面粗糙，子座长４５～５５ｍｍ；茎髓部菌丝体细长，粗细均匀，略带弯曲，很少分叉（图１Ｄ）。所发现的鸭茅
群落中，长有子座的植株较少。
２．２ 真菌的形态特征
从形成子座的鸭茅上分离的香柱菌属真菌，在ＰＤＡ培养基上２５℃培养２周后，菌落直径４５～５４ｍｍ，正面
白色，棉质，质地紧密，中央隆起或稍有皱褶，背面白色至黄色；菌丝体细长，分枝，分隔（图２Ａ，Ｂ，Ｃ）不易产生分
生孢子。在受到胁迫时产生孢子，孢子梗长１３～３３μｍ，基部宽２．７～４．１μｍ，顶端变尖小于１μｍ；分生孢子无
色透明，舟形或肾形，单个顶生，（４．１±０．５）μｍ×（２．２±０．５）μｍ（图２Ｄ）。
图１ 成熟的子座（犃），未成熟的子座（犅），子座中的子囊壳（犆），茎髓部菌丝体（犇）
犉犻犵．１ 犃犿犪狋狌狉犲狊狋狉狅犿犪狋犪（犃），犪狀犻犿犿犪狋狌狉犲狊狋狉狅犿犪狋犪（犅），狆犲狉犻狋犺犲犮犻犪狅狀狋犺犲狊狋狉狅犿犪狋犪（犆），
犳狌狀犵犪犾犺狔狆犺犪犲犱犲狋犲犮狋犲犱犳狉狅犿狋犺犲犾犲犪犳狊犺犲犪狋犺（犇）
图２ 从鸭茅中得到的真菌菌落及培养特征
犉犻犵．２ 犆狅犾狅狀狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犳狌狀犵犪犾犻狊狅犾犪狋犲犳狉狅犿犵犾狅犿犲狉犪狋犪
Ａ：菌落正面 Ｏｂｖｅｒｓｅｏｆｔｈｅｃｏｌｏｎｙ；Ｂ：菌落背面 Ｒｅｖｅｒｓｅｏｆｔｈｅｃｏｌｏｎｙ；Ｃ：菌丝体 Ｈｙｐｈａｅ；Ｄ：分生孢子梗和分生孢子（标尺＝５μｍ）Ｃｏｎｉｄｉｏ
ｐｈｏｒｅｓａｎｄｃｏｎｉｄｉａ（Ｓｃａｌｅ＝５μｍ）．
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
表１ 部分犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌的无性型结构的形态学比较
犜犪犫犾犲１ 犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪狊犲狓狌犪犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲狊
内生真菌
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
分生孢子梗Ｐｈｉａｌｉｄｅ
长
Ｌｅｎｇｔｈ（μｍ）
基部宽
Ｂａｓｅ（μｍ）
分生孢子大小
Ｃｏｎｉｄｉｄｉｕｍｓｉｚｅ
（μｍ）
分生孢子形状
Ｃｏｎｉｄｉａｓｈａｐｅ
数据来源
Ｏｒｉｇｉｎ
犈狆犻犮犺犾狅ё犪犿犪狉犻犾犾犪狀狊 ２３．４±６．５ １．７±０．２ （４．５±０．７）×（１．９±０．２）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，半月形 Ｈａｌｆｍｏｏｎｓｈａｐｅｄ，肾形 Ｋｉｄｎｅｙｓｈａｐｅｄ ［２９］
犈狆犻犮犺犾狅ё犫犪犮狅狀犻犻 ２４．８±３．７ ２．２±０．３ （４．４±０．６）×（１．７±０．３）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，半月形 Ｈａｌｆｍｏｏｎｓｈａｐｅｄ，肾形 Ｋｉｄｎｅｙｓｈａｐｅｄ ［２８］
犈狆犻犮犺犾狅ё犫狉犪犮犺狔犲犾狔狋狉犻 １６±３ ２．０～２．８ （４．１±０．６）×（２．８±０．３）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，椭圆形 Ｏｖａｌ，舟形Ｆｕｎａｇａｔａ ［７］
犈狆犻犮犺犾狅ё犫狉狅犿犻犮狅犾犪 ８～２３ １．２～２．９ （３．８±０．４）×（２．０±０．３）舟形Ｆｕｎａｇａｔａ，椭圆形 Ｏｖａｌ，无隔膜 Ｕｎｄｉｖｉｄｅｄ ［２２］
犈狆犻犮犺犾狅ё犮犾犪狉犽犻 ３３．８±０．６ ２．０±０．２（４．４±０．４）×（１．９±０．１）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，半月形 Ｈａｌｆｍｏｏｎｓｈａｐｅｄ，肾形 Ｋｉｄｎｅｙｓｈａｐｅｄ ［２８］
犈狆犻犮犺犾狅ё犲犾狔犿犻 １７±３ ２ （４．４±０．４）×（２．２±０．２）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，椭圆形 Ｏｖａｌ，舟形Ｆｕｎａｇａｔａ ［７］
犈狆犻犮犺犾狅ё犳犲狊狋狌犮犪犲 １２～２５ ０．５～２．０ （４．７±０．６）×（２．２±０．３）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，半月形 Ｈａｌｆｍｏｏｎｓｈａｐｅｄ，肾形 Ｋｉｄｎｅｙｓｈａｐｅｄ ［２３］
犈狆犻犮犺犾狅ё犵犾狔犮犲狉犻犪犲 ３１±５ ２．５ （３．８～６．２）×（２．２～２．８）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，椭圆形 Ｏｖａｌ，舟形Ｆｕｎａｇａｔａ ［７］
犈狆犻犮犺犾狅ё狊狔犾狏犪狋犻犮犪 １５～３３ １．０～１．７ （５．０±１．１）×（２．０±０．５）舟形Ｆｕｎａｇａｔａ，椭圆形 Ｏｖａｌ，无隔膜 Ｕｎｄｉｖｉｄｅｄ ［２２］
犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪 ２２．５±５．９ ２．２±０．５ （４．９±０．４）×（２．５±０．４）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，半月形 Ｈａｌｆｍｏｏｎｓｈａｐｅｄ，肾形 Ｋｉｄｎｅｙｓｈａｐｅｄ ［２８］
犈狆犻犮犺犾狅ё狔犪狀犵狕犻 １６．５～２５．８ ２．２～２．９ （４．７～５．２）×（２．０～２．９）透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，无隔膜 Ｕｎｄｉｖｉｄｅｄ，舟形Ｆｕｎａｇａｔａ，椭圆形 Ｏｖａｌ ［２６］
Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ １３～３３ ２．７～４．１ （４．１±０．５）×（２．２±０．５）透明Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ，椭圆形 Ｏｖａｌ，肾形 Ｋｉｄｎｅｙｓｈａｐｅｄ Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
本文分离的菌株与已经报道的犈狆犻犮犺犾狅ё属菌株的形态特征比较结果显示，从鸭茅子座分离的真菌是典型的
犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌，但此菌株在形态上与已报到的菌株有一定的差异。分离的菌株可以从不同的特征方面与已报
到的１１个香柱菌加以区别（表１）：该菌的分生孢子梗和分生孢子与犈狆犻犮犺犾狅ё犮犾犪狉犽犻犻、犈狆犻犮犺犾狅ё狊狔犾狏犪狋犻犮犪、
犈狆犻犮犺犾狅ё犵犾狔犮犲狉犻犪犲这三种相近，与其他种类相差较大。此外，不同犈狆犻犮犺犾狅ё属菌株分生孢子的形状各异，主要
为透明椭圆形、舟形、肾形、半月形，本文分离的菌株分生孢子形状为透明椭圆形和肾形。
２．３ 真菌的生理学特征
从表２可以看出，本文所分离的犈狆犻犮犺犾狅ё真菌对碳源利用能力由强到弱依次为：蔗糖＞果糖＞葡萄糖＞淀
粉。５种犈狆犻犮犺犾狅ё内生真菌对蔗糖的利用能力最强，本文所分离的犈狆犻犮犺犾狅ё真菌和犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪香柱菌对
果糖的利用能力大于葡萄糖，其他３种香柱菌利用葡萄糖的能力大于果糖。无论何种碳源，本文所分离得到的香
柱菌利用碳源能力均高于其他种类。由此可以看出，不同种类的香柱菌对碳素营养的利用能力各不相同。对于
分解淀粉和酪蛋白的能力也存在差异，本文从鸭茅子座分离的犈狆犻犮犺犾狅ё真菌与其他３种香柱菌（犈狆犻犮犺犾狅ё犫犪犮狅
狀犻犻、犈狆犻犮犺犾狅ё犮犾犪狉犽犻犻、犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪）分解酪蛋白和淀粉能力（酪蛋白＞淀粉）相似。这反映了它们在生理适
应与宿主是紧密相关的。
表２ 部分香柱菌属真菌培养特征比较
犜犪犫犾犲２ 犆狌犾狋狌狉犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犈狆犻犮犺犾狅ё狊狆．
种类Ｓｐｅｃｉｅｓ
菌落直径
Ｃｏｌｏｎｙｄｉａｍ（ｍｍ）
葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ 果糖Ｆｒｕｃｔｏｓｅ 蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ 淀粉Ｓｔａｒｃｈ
透明圈的直径
Ｃｌｅａｒｚｏｎｅｄｉａｍ（ｍｍ）
酪蛋白Ｐｒｏｔｅｉｎ 淀粉Ｓｔａｒｃｈ
数据来源
Ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｃｉｔｅｄ
犈狆犻犮犺犾狅ё犫犪犮狅狀犻犻 ７．５±０．９ ３．９±０．７ ７．９±０．７ ３４．２±０．９ １１．０±２．４ ［２８］
犈狆犻犮犺犾狅ё犮犾犪狉犽犻犻 １２．２±１．７ ７．５±１．２ １４．６±４．１ ２９．４±２．５ １４．０±１．５ ［２８］
犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪 １２．８±０．４ １３．２±０．６ １３．３±０．３ ２９．８±０．４ ２４．０±３．０ ［２８］
犈狆犻犮犺犾狅ё犳犲狊狋狌犮犪犲 １６．１±２．０ ４．７±０．９ １９．５±１．１ １６．６±０．５ ［２６］
Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ ４３．０±０．９ ５４．０±１．２ ５７．０±０．９ ４３．０±０．９ ２３．７±０．３ １３．１±０．９ Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
１２１第２５卷第６期 草业学报２０１６年
由表３可知，不同犈狆犻犮犺犾狅ё真菌对氮源的利用也存在一定的差异性，醉马草、高羊茅、羊茅内生真菌利用蛋
白胨的能力最强，其次为硝酸钾，利用硝酸铵的能力很小，甚至于不能利用，而从鸭茅子座分离的犈狆犻犮犺犾狅ё真菌
恰恰相反，其利用硝酸铵的能力最强，依次为蛋白胨和硝酸钾。
表３ 部分内生真菌利用氮源特征比较
犜犪犫犾犲３ 犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犈狆犻犮犺犾狅ё狊狆．犵狉狅狑狋犺狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狊狅狌狉犮犲狊
内生真菌Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ 宿主植物 Ｈｏｓｔ
菌落直径Ｃｏｌｏｎｙｄｉａｍ（ｍｍ）
硝酸钾Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ
范围Ｒａｎｇｅ（ｍｅａｎ±ＳＤ）
硝酸铵Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ
范围Ｒａｎｇｅ（ｍｅａｎ±ＳＤ）
蛋白胨Ｐｅｐｔｏｎｅ
范围Ｒａｎｇｅ（ｍｅａｎ±ＳＤ）
数据来源
Ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ
ｃｉｔｅｄ
犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犵犪狀狊狌犲狀狊犲 醉马草犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊１０．３～２０．２ １４．５±２．７ ０．０～１１．３ ７．９５±５．９６ １２．０～２９．８２２．８８±４．９７ ［２６］
犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿 高羊茅犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪 １．０～２．０ １．３±０．５ １．０～２．０ １．３３±０．４７ ２．０～６．０ ４．６７±１．８９ ［２６］
犈狆犻犮犺犾狅ё犳犲狊狋狌犮犪犲 羊茅犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪 １０．０～１１．０ １０．５±０．４ １．５～３．０ ２．３３±０．６２ １８．５～２０．５１９．８３±０．９４ ［２６］
Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ 鸭茅犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪 ３．４～５．２ ４．２±０．８ ７．０～７．７ ７．２６±０．３２ ５．８～６．６ ６．０５±０．２９Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
２．４ 分离菌株的分类学鉴定
将测序结果在 ＮＣＢＩ／ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中进行 Ｂｌａｓｔ比对，结果表明菌株（Ｅｄ０９０７）与犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪
（ＬＮ７１４５４３）聚为一枝，相似率为１００％，这表明这两个真菌亲缘关系十分接近（图３）。综合外部形态、菌落、显微
形态特征与ＩＴＳ基因序列分析结果，将菌株Ｅｄ０９０７初步鉴定为子囊菌门Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ、肉座菌目 Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ、
麦角菌科Ｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅａｅ、香柱菌属的犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪。
图３ 根据狉犇犖犃－犐犜犛序列进行构建的鸭茅香柱菌最大简约系统发育树
犉犻犵．３ 犜犺犲犿犪狓犻犿狌犿狆犪狉狊犻犿狅狀狔狋狉犲犲犫犪狊犲犱狅狀狉犇犖犃－犐犜犛狊犲狇狌犲狀犮犲狊狅犳犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲狑犻狋犺犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪
分支上的数字代表该分支的自展支持率（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值，１０００次重复，显示＞５０％）。Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｎｅａｃｈｂｒａｎｃｈｄｅｎｏｔｅｓｂｏｏｔｓｔｒａｐｖａｌｕｅ（＞５０％，
１０００ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ）．
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
３ 讨论
鸭茅近年来在我国被广泛栽培应用，张盼盼等［１８］对新疆昭苏种马场阿克达拉草原和昭苏小洪纳海禁牧草场
的鸭茅带菌率进行了检测，结果发现这两个地方的鸭茅种子糊粉层和种皮带菌率检测结果也各不相同，分别为
４８．４０％，４２．９０％和８３．９０％，７０．００％，同一种属的不同地理位置检测到的感染率不同。
但有关新疆分布的鸭茅属植物犈狆犻犮犺犾狅ё属的真菌形态、生理及系统发育学方面没有报道。本研究首次从我
国新疆分布的鸭茅中发现并分离得到了犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌［１７］，内生真菌在鸭茅植株上形成的子座、体内形态及分
离的植株形态学特征均呈现典型的犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌特征，与其他各地鸭茅属植物中分离的菌株形态特征类似。
本研究发现的鸭茅香柱菌的子座长达４５～５５ｍｍ。调查发现，香柱菌子座长约５～１０ｃｍ，未成熟时呈浅绿色，成
熟时的子囊孢子呈橘黄色［１９２１］。Ａｌｄｅｒｍａｎ等［２２］调查发现鸭茅犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪子座长为１５０～２００ｍｍ。
本文从鸭茅分离的真菌菌株（Ｅｄ０９０７）分生孢子梗长为１３～３３μｍ；分生孢子大小（４．１±０．５）μｍ×（２．２±
０．５）μｍ（表１），已报到的犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌的分生孢子梗长度为１５～７６μｍ；分生孢子大小为（５．０±１．１）μｍ±
（１．７±０．２５）μｍ，本文所分离地菌株与犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌的变幅近似。由此可见，宿主植物的分类地位及分布地
区在犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌的鉴定中起着很重要的作用，来自不同宿主植物的菌株往往自成一种［２３］。例如，来自欧洲
和北美洲的犃犵狉狅狊狋犻狊属植物中的犈狆犻犮犺犾狅ё属真菌在形态上及遗传上存在明显不同，因此分别被鉴定为犈．犫犪犮狅
狀犻犻和犈．犪犿犪狉犻犾犾犪狀狊。犈．狋狔狆犺犻狀犪是目前发现的该属内分布最广［２４］，宿主植物种类最多的一个种［１７］，但与本试
验所得菌株相比，在形态和生理学上也存在差异（表２，表３），呈现出了内生真菌形态的多样性［２５］。
本研究所得的菌株（Ｅｄ０９０７）对碳源利用范围比较广，己糖、二糖、多糖都可以利用，而利用蔗糖的能力比较
强（表２）；对于氮源来说，利用硝酸铵的能力最强，之后依次为蛋白胨和硝酸钾（表３），与Ｋｕｌｋａｒｎｉ和Ｎｉｅｌｓｅｎ［２７］
将３１种碳源对犈．犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾犪（犖．犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿）的利用能力筛选和Ｌｉ等［２６］对羊茅香柱菌研究结果基本一
致。
从鸭茅中分离到的犈狆犻犮犺犾狅ё菌株（Ｅｄ０９０７）分解酪蛋白的能力强于分解淀粉的能力，Ｗｈｉｔｅ等［２８３０］对犈．犫犪
犮狅狀犻犻、犈．犮犾犪狉犽犻犻、犈．狋狔狆犺犻狀犪三种菌分解淀粉以及酪素结果表明，犈．犫犪犮狅狀犻犻分解酪素能力显著强于犈．犮犾犪狉犽犻犻、
犈．狋狔狆犺犻狀犪种，而分解淀粉的能力较低。犈．犿狅犾犾犻狊（犖．狋狔狆犺犻狀狌犿）可形成子座的菌系从植物获取果糖和葡萄糖
的能力显著强于那些不形成子座的菌系（犘＜０．０５）。Ｌｉ等［２６］对羊茅香柱菌研究结果表明，乳糖的促进作用显著
高于其他碳源；蛋白胨可显著促进甘肃内生真菌、高羊茅内生真菌和羊茅香柱菌３种内生真菌的生长。Ｗｈｉｔｅ
等［３０］对犈．犫犪犮狅狀犻犻、犈．犮犾犪狉犽犻犻、犈．狋狔狆犺犻狀犪三种菌分解淀粉以及酪蛋白结果表明，犈．犫犪犮狅狀犻犻分解酪素能力显著
强于犈．犮犾犪狉犽犻犻、犈．狋狔狆犺犻狀犪种，而分解淀粉的能力较低。本试验结果表明，菌株（Ｅｄ０９０７）分解酪蛋白的能力低
于前３种，而其分解酪素的能力强于分解淀粉的能力。
本研究从采自我国新疆鸭茅中分离得到的一株内生真菌（Ｅｄ０９０７），采用形态学与分子生物学方法对其鉴
定。菌株形态学特征包括生长速度、菌落特征、分生孢子特征等呈现香柱菌属（犈狆犻犮犺犾狅ё）真菌特征，基于获得的
ＩＴＳ基因序列测定结果在ＮＣＢＩ上的同源性比对，同时结合基于ＩＴＳ序列构建的系统发育树结果得出，该菌株与
香柱菌（犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪）高度聚类，相似性达１００％。因此根据菌株形态学特征、系统发育学分析，将菌株
Ｅｄ０９０７鉴定为香柱菌属的犈狆犻犮犺犾狅ё狋狔狆犺犻狀犪。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＬｉＸＦ，ＤｉｎｇＨ．Ｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎ
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Ｌ．）ａｎｄｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｌｅｔｓ．ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１：７１０．
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３２１第２５卷第６期 草业学报２０１６年
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４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
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５２１第２５卷第６期 草业学报２０１６年