全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１５８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
何梨香，黄运湘，黄楚瑜，刘利杉，龙祥，罗琳．圆叶决明对镉胁迫的生理响应．草业学报，２０１６，２５（２）：１９８２０４．
ＨＥＬｉＸｉａｎｇ，ＨＵＡＮＧＹｕｎＸｉａｎｇ，ＨＵＡＮＧＣｈｕＹｕ，ＬＩＵＬｉＳｈａｎ，ＬＯＮＧＸｉａｎｇ，ＬＵＯＬｉｎ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犆犺犪犿犪犲犮狉犻狊狋犪狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪
ｔｏｃａｄｍｉｕｍｅｘｐｏｓｕｒｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：１９８２０４．
圆叶决明对镉胁迫的生理响应
何梨香，黄运湘，黄楚瑜，刘利杉，龙祥，罗琳
（湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：圆叶决明是我国２０世纪８０年代从澳大利亚引进的豆科牧草，适合亚热带地区广泛种植。为探明圆叶决明
的耐镉性，本文采用添加外源有效态镉的土壤盆栽试验方法，研究不同浓度（０，１，２，４，８ｍｇ／ｋｇ）镉胁迫对圆叶决明
ＣＩＰ８６１３４生长发育及其生理响应机制。结果表明，镉胁迫抑制圆叶决明的生长发育，降低其生物产量，且随镉浓度
的升高，抑制作用加强。当镉处理浓度为４ｍｇ／ｋｇ时，地下部、地上部生物产量与对照比显著下降，分别为对照的
５９．６９％和６３．７７％。镉胁迫抑制圆叶决明叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素的合成，镉浓度升高，叶绿素含量逐渐
降低，处理之间达显著差异水平。镉处理浓度为１～２ｍｇ／ｋｇ时，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ３类保护酶协调一致，圆叶决明
生长正常，地下部、地上部生物产量与对照比差异不显著；镉浓度升高至４ｍｇ／ｋｇ，ＳＯＤ酶活性降低，ＭＤＡ含量升
高，ＰＯＤ和ＣＡＴ酶被诱导激活，缓解了镉胁迫对圆叶决明的伤害，生物产量虽显著下降，但未中毒死亡；镉浓度升
高至８ｍｇ／ｋｇ时，ＭＤＡ含量显著增加，细胞保护酶系统失调，圆叶决明至收获时全部干枯死亡。圆叶决明吸收的
镉主要积累在地下部，迁移系数仅为０．１５２～０．２３４。在供试土壤添加外源有效态镉的条件下，圆叶决明能忍耐２
ｍｇ／ｋｇ以下的镉胁迫，可作为南方红壤地区矿山镉污染土壤的生态修复植物类型。
关键词：圆叶决明；镉胁迫；生理响应；保护酶活性；Ｃｄ积累与分布　　
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犆犺犪犿犪犲犮狉犻狊狋犪狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪狋狅犮犪犱犿犻狌犿犲狓狆狅狊狌狉犲
ＨＥＬｉＸｉａｎｇ，ＨＵＡＮＧＹｕｎＸｉａｎｇ，ＨＵＡＮＧＣｈｕＹｕ，ＬＩＵＬｉＳｈａｎ，ＬＯＮＧＸｉａｎｇ，ＬＵＯＬｉｎ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犎狌狀犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犪狀犵狊犺犪４１０１２８，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犆犺犪犿犪犲犮狉犻狊狋犪狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪，ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｆｒｏｍＡｕｓｔｒａｌｉａｉｎｔｈｅ１９８０ｓｉｓａｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｆｏｒａｇｅｗｉｄｅｌｙｃｕｌ
ｔｉｖａｔｅｄｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｄｍｉｕｍ（Ｃｄ）ｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃ
ｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆ犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，１，２，４，８ｍｇＣｄ／ｋｇｄｒｙｓｏｉｌ）ｕｓｉｎｇ
ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｗｈｅｎ犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｗａｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏａＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ１－２ｍｇＣｄ／ｋｇｓｏｉｌ，ｔｈｅｐｒｏｔｅｃ
ｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｗｅｒｅａｌｐｒｏｄｕｃｅｄａｎｄ犆．
狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｇｒｏｗｔｈｗａｓｎｏｒｍａｌ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｏｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，
ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ｗｈｅｎ犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｗａｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏ４ｍｇＣｄ／ｋｇｓｏｉｌ，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ，
ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｍａｒｋｅｒｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｅｎｚｙｍｅｓ
ＰＯＤａｎｄＣＡＴｗｅｒｅａｃｔｉｖａｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｒｅｗａｓｓｏｍｅａｌｅｖｉａｔｉｏｎｏｆＣｄｓｔｒｅｓｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈｎｏｔｉｓｓｕｅｄｅａｔｈ
ｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ，ａｔｔｈｅＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ４．０ｍｇ／ｋｇ，ｔｈｅｖａｌｕｅｓｆｏｒｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄｂｙ５９．６９％ａｎｄ６３．７７％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｈｅｎ犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｗａｓｅｘ
１９８－２０４
２０１６年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０３２６；改回日期：２０１５０６１２
基金项目：国家科技支撑计划项目“矿区重金属污染土壤生态修复技术及示范”（２０１２ＢＡＣ０９Ｂ０４）资助。
作者简介：何梨香（１９９０），女，湖南邵阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：２８４８００７４８＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｘｈｕａｎｇ６３＠１６３．ｃｏｍ
ｐｏｓｅｄｔｏ８ｍｇＣｄ／ｋｇｓｏｉｌ，ｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅｃｅｌｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｙｓｔｅｍｗａｓｉｍ
ｂａｌａｎｃｅｄ，ａｎｄａｌｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｄｅａｄｗｈｅｎｈａｒｖｅｓｔｅｄ．Ｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂａｎｄｃａｒｏｔｅ
ｎｏｉｄｓｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙＣｄｅｘｐｏｓｕｒｅ，ａｎｄｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
Ｃｄａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍａｉｎｌｙｉｎｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｏｒｇａｎｓｏｆ犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪，ａｎｄｔｈｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｗａｓｏｎｌｙ
０．１５２－０．２３４．ＩｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｅｒｅａｖａｉｌａｂｌｅＣｄｗａｓａｄｄｅｄｔｏｓｏｉｌ，犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｔｏｌｅｒａｔｅｄＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａ
ｔｉｏｎｓｂｅｌｏｗ２．０ｍｇ／ｋｇ．犆．狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪ｈａｓｐｏｔｅｎｔｉａｌａｓａｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｐｌａｎｔｔｏｒｅｓｔｏｒｅｓｏｉｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｗｉｔｈ
ＣｄｂｙｍｉｎｉｎｇｏｐｅｒａｔｉｏｎｓｉｎＣｈｉｎａ’ｓｓｏｕｔｈｒｅｄｓｏｉｌｒｅｇｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犺犪犿犪犲犮狉犻狊狋犪狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪；ｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ；
Ｃｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
圆叶决明（犆犺犪犿犪犲犮狉犻狊狋犪狉狅狋狌狀犱犻犳狅犾犻犪）是２０世纪８０年代从澳大利亚国际农业研究中心引进的一种豆科牧
草［１］，具有生物产量高、固氮能力强、养分丰富、抗逆性强等优点，在我国广东、福建、湖南等地成功引种并广泛种
植［２３］。有关圆叶决明对丘岗红壤的培肥改良、果园套种的生态效应等已有大量的研究报道［４６］。对干旱、高温、
土壤酸化等逆境胁迫下的生理生化反应也有少量研究［７８］，钟珍梅等［１２］还发现，圆叶决明２２２８有较强的耐镉性，
在８０ｍｇ／ｋｇ镉胁迫下仍能生长，但耐镉机理有待进一步深入系统探讨。随着矿山污染土壤修复工作的全面开
展和生态环境建设的大力推进，矿山污染土壤的生态修复模式及修复植物的筛选应用成为当前主要的研究课题。
有关修复草种的耐镉性研究也取得了重要进展，刘俊祥等［９］研究表明，结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）具有一定的镉耐
性，可用作镉污染土壤的修复植物，白车轴草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）和紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）可用于修复镉浓
度２５ｍｇ／ｋｇ以下的污染土壤［１０１１］。本文在前人研究的基础上，通过添加外源有效态镉的土壤盆栽试验方法，探
明圆叶决明ＣＩＰ８６１３４对镉胁迫的生理反应及镉的富集特征和分布规律，以期为红壤地区矿山镉污染土壤的生
态修复和农田镉污染土壤的修复治理提供修复材料。
１　材料与方法
１．１　供试材料
１．１．１　供试土壤　　湖南农业大学校区内由第四纪红土母质发育的耕型第四纪红土红壤。采集０～２０ｃｍ耕层
混合土壤。土壤理化性质如下：ｐＨ值４．６８，有机质９．６１ｇ／ｋｇ，全氮０．６４ｇ／ｋｇ，碱解氮５０．９ｍｇ／ｋｇ，全钾７．７０
ｇ／ｋｇ，全磷０．３４ｇ／ｋｇ，有效磷１２．２ｍｇ／ｋｇ，速效钾１６４．７ｍｇ／ｋｇ，缓效钾４１３．２ｍｇ／ｋｇ，全镉０．１６７ｍｇ／ｋｇ。
１．１．２　供试品种　　福建省农科院农业生态研究所提供的圆叶决明ＣＩＰ８６１３４，是目前推广应用最广泛的品种
之一。
１．２　土壤盆栽试验设计与取样分析
土壤盆栽试验布置于湖南农业大学校内实习基地资源环境学院网室中。供试土壤取回后经风干、锤碎、过５
ｍｍ筛、混匀。按照每ｋｇ土加入Ｎ０．１ｇ，Ｐ２Ｏ５０．１５ｇ，Ｋ２Ｏ０．１ｇ计算施肥量，以尿素、磷酸二氢钾、氯化钾为肥
源，与土壤充分拌匀后装入塑料桶（高２２ｃｍ，内径２２．５ｃｍ）中，每桶装土５ｋｇ。试验共设５个处理：Ｃｄ２＋添加浓
度分别为０（对照），１，２，４和８ｍｇ／ｋｇ，每处理重复６次。以ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ为镉源，溶于水后喷洒在土壤中，与
土壤拌匀后陈化１５ｄ，于２０１４年３月２１日每盆播种３０粒种子，植株长出第２片叶时，选取长势一致的１２株幼
苗继续培养，并测量株高等生长动态指标。幼苗期（２０１４年７月８日），取３个重复的植株进行叶绿素、ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ酶活性和 ＭＤＡ含量等生理指标的测定，每盆取样部位一致，均剪取自顶端２～４片完全叶。２０１４年
７月２０日，分盆收割其余的３个重复，测定地上部和地下部生物产量。植株取回后先用自来水洗净根系泥土，再
用蒸馏水清洗植株叶片和根系，用吸水纸吸干表面水分后置于９０℃烘箱中杀青３０ｍｉｎ，６０℃下烘至恒重，烘干样
品用粉碎机粉碎后用于植株Ｃｄ含量测定。
１．３　分析方法
土壤基本理化性质采用常规分析方法［１３］；土壤全量Ｃｄ采用国家标准方法（ＧＢ／Ｔ１７１４１１９９７）测定；叶绿素
９９１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
含量采用丙酮∶乙醇∶水混合液（４．５∶４．５∶１．０）提取，分光光度法测定；ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸法测定；
ＳＯＤ酶活性采用ＮＢＴ法，ＰＯＤ酶活性采用愈创木酚比色法，ＣＡＴ酶活性采用紫外分光光度法测定［１４１５］。
植株Ｃｄ含量采用 ＨＮＯ３ＨＣｌＯ４ 湿灰化，电感耦合等离子体发射光谱仪（Ｐｅｒｋｉｎｅｌｍｅｒ公司生产ｉｐｔｉｍａ
８３００）测定。
１．４　数据处理
图１　镉胁迫对圆叶决明生物量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犫犻狅犿犪狊狊
狅犳犆．狉狅狋狌狀犱狌犳狅犾犻犪
　　　图中不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），竖杆表示标准误
差，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｓｏｆｍｅａｎｓ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ａｓｂｅｌｏｗ．
采用ＳＰＳＳ１７．０软件进行方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ
新复极差法进行差异显著性检验。
２　结果与分析
２．１　镉胁迫对圆叶决明生物量的影响
图１为不同浓度镉胁迫下圆叶决明地上部和地下
部生物量（以干重计）。与对照比，低浓度镉（１～２
ｍｇ／ｋｇ）胁迫对圆叶决明地上部和地下部生物量的影
响不显著，随着镉浓度的升高，圆叶决明生物量显著下
降，当镉处理浓度为４和８ｍｇ／ｋｇ时，圆叶决明地上
部生物量分别为对照的５９．６９％和８．３９％，地下部生
物量为对照的６３．７７％和１．３９％。从生物量说明圆叶
决明对镉胁迫有一定的忍耐性，在供试土壤条件下，能
忍耐２ｍｇ／ｋｇ以下的镉胁迫。
２．２　镉胁迫对圆叶决明叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，环境胁迫可导致叶绿素被破坏与降解，叶绿素含量的多少是衡量叶
片衰老程度的重要指标［１６１７］。镉胁迫对圆叶决明叶绿素含量的影响见表１。与对照相比，不同浓度镉处理显著
降低圆叶决明叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡萝卜素含量，降幅分别达３５．８４％～８６．９５％、４９．０４％～８７．８８％和
４４．５０％～８２．５７％。表明低浓度镉胁迫即抑制圆叶决明叶绿素的合成，镉处理浓度升高，抑制作用加强。其原
因，一方面可能是镉的存在影响了叶绿素的合成，另一方面可能是镉的存在使植物体内原有的叶绿素遭到破坏。
叶绿素ａ／ｂ值总体大于对照，说明镉胁迫对叶绿素ｂ合成的抑制作用较叶绿素ａ更严重。
表１　镉胁迫对圆叶决明叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．狉狅狋狌狀犱狌犳狅犾犻犪
镉处理浓度
Ｃｄ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｋｇ）
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
（ｍｇ／ｇ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ
（ｍｇ／ｇ）
总叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ＋Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／ｂ值
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
０ ２．６８±０．１０ａ １．０７±０．１５ａ ０．６４±０．０５ａ ３．７５±０．１９ａ ２．５４±０．３３ｂ
１ １．７２±０．２９ｂ ０．５４±０．１２ｂ ０．３６±０．０５ｂ ２．２６±０．４１ｂ ３．１７±０．１７ａ
２ １．２２±０．１４ｃ ０．４２±０．０６ｂｃ ０．２８±０．０３ｃ １．６４±０．２１ｃ ２．８８±０．１１ａｂ
４ ０．９８±０．０８ｃ ０．３３±０．０５ｃ ０．２４±０．０４ｃ １．３１±０．２５ｃ ２．９２±０．３０ａｂ
８ ０．３５±０．０２ｄ ０．１３±０．０２ｄ ０．１１±０．０１ｄ ０．４８±０．０４ｄ ２．７２±０．２７ａｂ
　注：不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．３　镉胁迫对圆叶决明细胞保护酶活性和丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）是植物适应多种逆境胁迫的重要酶类，统
称为植物体内的保护酶系统［１８］。ＳＯＤ歧化超氧阴离子自由基［Ｏ２·－］成 Ｈ２Ｏ２，过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
酶（ＰＯＤ）清除Ｈ２Ｏ２，３种酶协调一致能将植物体内的［Ｏ２·－］和 Ｈ２Ｏ２ 转化成 Ｈ２Ｏ和 Ｏ２，并能减少具有毒性
的、高活性的氧化剂羟自由基（·ＯＨ）的形成［１９２０］。故植物细胞存在着自由基的产生和消除这两个过程，当
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ三者协调一致时，植物体内自由基维持一个较低水平，从而抵抗逆境胁迫的伤害。由图２ａ可
知，供试土壤加镉处理，圆叶决明叶片ＳＯＤ酶活性显著低于对照，镉浓度升高，ＳＯＤ酶活性逐渐降低，处理间差
异不显著。ＰＯＤ和ＣＡＴ酶活性在镉处理浓度为１ｍｇ／ｋｇ时均稍低于对照，镉浓度升高，ＰＯＤ酶活性急剧升高
（图２ｂ），ＣＡＴ酶活性则缓慢升高（图２ｃ）。当镉处理浓度为４ｍｇ／ｋｇ时，ＰＯＤ酶的活性较对照提高了１９２．５％，
ＣＡＴ酶活性仅提高４．９３％；镉浓度升至８ｍｇ／ｋｇ，ＣＡＴ酶的活性开始降低。从３大类细胞保护酶对镉胁迫的响
应来看，ＰＯＤ酶在镉胁迫下被诱导激活的程度最高，为镉胁迫敏感酶类，ＳＯＤ和ＣＡＴ酶对镉胁迫的敏感度相对
较低。
图２　镉胁迫对圆叶决明叶片犛犗犇、犘犗犇、犆犃犜活性和 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇、犘犗犇、犆犃犜犪狀犱狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃犻狀犆．狉狅狋狌狀犱狌犳狅犾犻犪犾犲犪犳
丙二醛（ＭＤＡ）是细胞膜脂过氧化作用的产物，能与蛋白质、核酸、氨基酸等物质交联，形成不溶性化合物（脂
褐素）沉积，从而干扰细胞正常的生命活动，影响植物的生长发育，其含量是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的一个
重要指标［２１］。从图２ｄ可知，供试土壤添加不同浓度镉，圆叶决明叶片 ＭＤＡ含量随镉浓度的升高而增加，均显
著高于对照，镉浓度为１～８ｍｇ／ｋｇ，圆叶决明叶片 ＭＤＡ含量为对照的１．４３～１．９７倍。因镉胁迫降低了ＳＯＤ
酶活性，圆叶决明体内自由基的清除能力下降，细胞膜脂质过氧化作用增强，ＭＤＡ含量升高。
综上分析表明，当镉处理浓度为１～２ｍｇ／ｋｇ时，虽然 ＭＤＡ含量开始升高，但由于ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ酶系
统的保护作用，圆叶决明受镉胁迫的影响较小，生物产量与对照比差异不显著。当镉处理浓度升高至４ｍｇ／ｋｇ
时，ＳＯＤ酶活性进一步降低，ＭＤＡ含量继续升高，圆叶决明受镉胁迫的影响程度增大，植物体内ＰＯＤ和ＣＡＴ
酶被诱导激活，减轻或缓解了镉胁迫的伤害，虽然生物产量有所降低，但不至于中毒死亡。镉浓度升高至８
ｍｇ／ｋｇ，细胞保护酶系统失调，膜脂过氧化作用增强，导致细胞衰老，收获时圆叶决明全部中毒死亡。
２．４　圆叶决明对镉的吸收和迁移系数
从表２可知，圆叶决明对镉的吸收积累量均随镉处理浓度的升高而增加，处理之间达极显著差异水平。当镉
１０２第２５卷第２期 草业学报２０１６年
处理浓度为１ｍｇ／ｋｇ时，圆叶决明地下部和地上部镉含量分别为对照的４．６和２．４倍，镉累积量分别为对照的
４．０和２．４倍。地下部镉含量远高于地上部，当镉处理浓度为１～４ｍｇ／ｋｇ时，圆叶决明地下部镉含量是地上部
的４．２７～６．５８倍。由于地上部生物量高于地下部，故镉的积累量是地上部高于地下部，地上部是地下部的
２．２０～２．６５倍。
迁移系数（ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，即植物地上部某种元素含量／植物根部该种元素含量，也称位移系数）通常
用来表征某种重金属元素或化合物从植物根部到植物地上部的转移能力，是衡量超积累植物的指标之一。对某
种重金属或化合物迁移系数越大的植物，越有利于用作植物的提取修复，一般认为迁移系数大于１的元素或化合
物，其迁移能力强。从表２可知，圆叶决明在不同浓度镉处理下，迁移系数在０．１５２～０．２３４之间，表明圆叶决明
ＣＩＰ８６１３４对镉的迁移能力较差，为非超积累植物。
表２　不同浓度镉处理圆叶决明地上部、地下部镉的吸收累积量及迁移系数
犜犪犫犾犲２　犆狅狀狋犲狀狋狊，犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱狋狉犪狀狊犾狅犮犪狋犻狅狀犳犪犮狋狅狉狅犳犆犱犻狀狋犺犲狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狅犳
犆．狉狅狋狌狀犱狌犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
镉处理浓度
Ｃｄ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｋｇ）
镉含量Ｃｄｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
地下部
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
地上部
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
镉累积量Ｃｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｍｇ／ｐｏｔ）
地下部
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
地上部
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
迁移系数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ
０ １４．６４±１．２９ｄ ４．２６±０．９５ｄ ０．０４２±０．００１ｄ ０．１５４±０．００４ｄ ０．２９５±０．０８１ａ
１ ６８．００±９．８８ｃ １０．３３±０．２１ｃ ０．１６８±０．００１ｃ ０．３７０±０．０１０ｃ ０．１５２±０．０２５ｃ
２ １４９．３５±３．４３ｂ ２４．７３±１．２２ｂ ０．３９２±０．００５ｂ ０．７７１±０．００２ｂ ０．１６５±０．０１０ｃ
４ １８４．７４±６．５８ａ ４３．２７±１．８５ａ ０．４６４±０．００３ａ １．２３１±０．０１１ａ ０．２３４±０．０３３ｂ
８ － － － － －
　注：镉处理浓度为８ｍｇ／ｋｇ，收获的生物产量不够做分析测定用。
　Ｎｏｔｅ：ＷｈｅｎｔｈｅＣｄ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ８ｍｇ／ｋｇ，ｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆｈａｒｖｅｓｔｅｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｎｏｔｅｎｏｕｇｈｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
３　结论与讨论
镉为植物非必需营养元素，在植物体内过量积累会对植物造成毒害［２２２４］。通常表现为植物生长迟缓、根系生
长受阻、养分代谢失调及其他的生理紊乱，最终表现为产量下降，严重时甚至导致植物死亡等，不同植物对镉胁迫
的响应机理不同［２５２６］。本研究表明，在供试土壤条件下，圆叶决明ＣＩＰ８６１３４能忍耐２ｍｇ／ｋｇ以下的镉胁迫，镉
浓度升高，植株生长发育受阻，表现为叶片变小、失绿，根系短小，地上部和地下部干物质量降低等，当镉处理浓度
为８ｍｇ／ｋｇ时，圆叶决明至收获时全部干枯死亡。
当植物受到镉胁迫时，体内会做出一系列的生理反应，如自由基的积累和细胞膜脂的过氧化作用等，但也会
通过多种途径对镉进行解毒，如抗氧化酶活性的升高、可溶性蛋白质含量的增加，镉结合蛋白的形成等［１９２０］。本
研究表明，供试土壤添加低浓度镉（１～２ｍｇ／ｋｇ），ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ细胞保护酶系统协调一致，圆叶决明生长发
育未受显著影响，生物产量与对照比差异不显著；镉浓度升高至４ｍｇ／ｋｇ时，虽然ＳＯＤ酶活性进一步降低，ＭＤＡ
含量升高，由于ＰＯＤ和ＣＡＴ酶被诱导激活，缓解了圆叶决明对镉胁迫的毒害作用，生物产量虽显著降低，但不
至于中毒死亡；镉处理浓度升至８ｍｇ／ｋｇ时，圆叶决明种子能正常萌发，幼苗期仍能缓慢生长，随着镉胁迫时间
的延长，毒害作用加强，通过诱导氧化酶系统已难以抵抗镉胁迫的伤害，圆叶决明中毒死亡。
根系是植物与土壤环境接触的重要界面，更易对土壤环境做出反应。在镉胁迫条件下，圆叶决明通过根系吸
收的镉主要积累在地下部，向地上部迁移的数量较少，迁移系数仅０．１５２～０．２３４，由于根系对镉的阻碍作用，阻
止其向地上部转移，这也是圆叶决明抵抗低浓度镉胁迫毒害的机理之一。
本研究表明，圆叶决明ＣＩＰ８６１３４虽不是镉的耐性植物，但由于其生物量大，地面覆盖度高，生育期长，耐旱
性强等特点，对南方红壤区矿山镉污染土壤的生态修复来说，是一种较理想的草被植物类型。
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
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ｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎｒｅｄｓｏｉｌｈｉｌｙｒｅｇｉｏｎ．ＹｏｕｔｈＷｏｒｋＣｏｍｍｉｔｔｅｅｏｆＣｈｉｎａＧｒａｓｓＳｏｃｉｅｔｙＡｃａｄｅｍｉｃＰａｐｅｒｓ［Ｃ］．
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犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊Ｌ．ｐｌａｎｔｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕｃｌｅａｒＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１５，２９（３）：５９５６０４．
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ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｌｉｎｅｒｏｏｔｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃａｌｄｉｓｏｒｄｅｒｓ．ＳｃｉｅｎｃｅｏｆｔｈｅＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
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４０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２