全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015440 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
马娇,宗人旭,刘金平,张丽慧,伍德.丝茅侵入量对3种冷季型草坪草竞争力及生长潜力影响的差异.草业学报,2016,25(7):140147.
MAJiao,ZONGRenXu,LIUJinPing,ZHANGLiHui,WUDe.Effectofsubstitutionratioof犐犿狆犲狉犪狋犪犽狅犲狀犻犵犻犻oncompetitivenessandgrowth
potentialofthreespeciesofcoldseasonlawngrass.ActaPrataculturaeSinica,2016,25(7):140147.
丝茅侵入量对3种冷季型草坪草
竞争力及生长潜力影响的差异
马娇,宗人旭,刘金平,张丽慧,伍德
(西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室,四川 南充637009)
摘要:通过复合取代试验设计,设置5个侵入梯度,模拟丝茅入侵高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草3种冷季型草
坪幼坪,测定草坪草单株生物量、相对产量、相对产量总和、攻击力和竞争力及株高、分蘖数、茎基和根系性状等指
标,研究侵入量对3种草坪草竞争力及生长潜力影响的差异。结果表明,1)丝茅与草坪草为拮抗关系,3种草坪草
相对产量、相对产量总和极显著受丝茅入侵的影响(犘<0.01),随侵入量增加草坪草的攻击力指数和种间竞争力不
断下降,草种是影响草坪草攻击力和竞争力的主要因子,丝茅侵入量次之,受影响顺序为高羊茅>早熟禾>黑麦
草;2)丝茅草侵入对3种草坪草分蘖数、茎基性状和根系性状均有显著影响,对分生再生能力的影响顺序为早熟禾
>黑麦草>高羊茅,对根长和根生物量影响顺序为黑麦草>早熟禾>高羊茅;3)幼苗期黑麦草的现实攻击力和竞
争力显著大于高羊茅和早熟禾(犘<0.05),丝茅入侵对黑麦草根系胁迫度显著大于高羊茅和早熟禾(犘<0.05),致
使其生长潜力降低;高羊茅竞争力和攻击力虽低,而茎基和根系性状受丝茅入侵影响显著低于黑麦草和早熟禾,保
持了极高的潜在生长力;4)丝茅入侵对3种草坪草竞争力和生长潜力均有影响,必将导致草坪种群组成与结构的
破坏。所以,加强草坪养护、防治丝茅入侵,是提高草坪品质、延长草坪寿命的根本途径。
关键词:冷季型草坪;丝茅草;攻击力;竞争力;生长潜力
犈犳犳犲犮狋狅犳狊狌犫狊狋犻狋狌狋犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐犿狆犲狉犪狋犪犽狅犲狀犻犵犻 狅狀犮狅犿狆犲狋犻狋犻狏犲狀犲狊狊犪狀犱犵狉狅狑狋犺
狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊狅犳犮狅犾犱狊犲犪狊狅狀犾犪狑狀犵狉犪狊狊
MAJiao,ZONGRenXu,LIUJinPing,ZHANGLiHui,WUDe
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狅狌狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪犠犻犾犱犾犻犳犲犚犲狊狅狌狉犮犲狊犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀 (犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀),犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,
犖犪狀犮犺狅狀犵637009,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Acompositereplacementexperimentwascarriedouttoanalyzetheeffectoffivesubstitutionratiosof
犐犿狆犲狉犪狋犪犽狅犲狀犻犵犻犻oncompetitivenessandgrowthpotentialofthreespeciesofcoldseasonlawngrass(talfes
cue,Kentuckybluegrass,perennialryegrass).Singleplantbiomass,relativeyield,totalrelativeyield,attack
andcompetitiveness,plantheight,tilernumber,pseudostemandroottraits,amongothers,weredetermined.
犐.犽狅犲狀犻犵犻犻substitutionhadanantagonisticeffectonthelawngrasses.Thesubstitutionratioof犐.犽狅犲狀犻犵犻犻had
ahighlysignificanteffectonrelativeyieldandtotalrelativeyieldofthe3species(犘<0.01).Withincreasing
substitutionratioof犐.犽狅犲狀犻犵犻犻,theattackandcompetitivenessindexesofthelawngrassesweregradualyre
duced.Grassspecieswasthemainfactordeterminingattackandcompetitivenessoflawngrass,andthethree
140-147
2016年7月
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
第25卷 第7期
Vol.25,No.7
收稿日期:20150904;改回日期:20151012
基金项目:四川省科技支撑计划(2011NZ0064)项目资助。
作者简介:马娇(1992),女,四川南充人,在读硕士。Email:735284596@qq.com
通信作者Correspondingauthor.Email:jpgg2000@163.com
speciestestedrankedinorder:talfescue>Kentuckybluegrass>perennialryegrass;thenextmostimportant
factorwasthesubstitutionratioof犐.犽狅犲狀犻犵犻犻.Thesubstitutionratioof犐.犽狅犲狀犻犵犻犻hadasignificanteffecton
tilernumber,pseudostemtraitsandrootcharacteristicsofthethreelawngrassspecies(犘<0.05).Therank
ingofthespeciesforregenerationabilitywasKentuckybluegrass>perennialryegrass>talfescue,whilethe
rankingforrootlengthandbiomasswasperennialryegrass>Kentuckybluegrass>talfescue.Attackandcom
petitivenessindexofryegrassintheseedlingstagewassignificantlygreaterthanfortalfescueandKentucky
bluegrass(犘<0.05).Thestressimpactof犐.犽狅犲狀犻犵犻犻substitutiononrootsofperennialryegrasswassignifi
cantlygreaterthanthatoftheothertwospecies(犘<0.05),resultinginadecreaseofperennialryegrass
growthpotential.Thecompetitivenessandattackoftalfescuewaslower,thantheotherlawngrassesand犐.
犽狅犲狀犻犵犻犻substitutionenhancedthestemandroottraitsoftalfescuetosignificantlylowerthanthoseofperen
nialryegrassandKentuckybluegrass.Therefore,talfescuehadaveryhighgrowthpotential.Theseresults
indicatethat犐.犽狅犲狀犻犵犻犻presenceinthethreespeciesoflawngrassstudied,necessarilyledtodamagetosward
populationcompositionandstructureofthelawngrasses.Managementmeasuresshouldappliedtoprevent犐.
犽狅犲狀犻犵犻犻invasionoflawnsinordertoimprovelawnqualityandpersistence.
犓犲狔狑狅狉犱狊:coldseasonlawn;犐犿狆犲狉犪狋犪犽狅犲狀犻犵犻犻;attack;competitiveness;growthpotential
亚热带及过渡性气候带常用高羊茅(犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪)、草地早熟禾(犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊)、黑麦草(犔狅犾犻狌犿
狆犲狉犲狀狀犲)混播建植冷季型草坪,以达到四季常绿的绿化效果。由于受最适温度范围、株丛类型、分生再生能力的
限制,冷季型草坪抗杂草入侵能力较差。尤其幼坪期密度低、盖度差、抗性弱,杂草极易入侵。杂草不仅损害草坪
的美观性、影响草坪草生长发育、增加养护难度和强度,且杂草是诸多病虫害的中间寄主[12]。防除杂草是幼坪养
护最重要和最基本的工作[3],除草用工占总用工的80%左右,费用占管理费用的60%左右。开展入侵杂草对草
坪草竞争力和生长潜力影响的研究,探讨杂草入侵机理及提高草坪抗性的途径,对草坪养护、杂草防除及降低管
理投入具有重要现实意义。
丝茅(犐犿狆犲狉犪狋犪犽狅犲狀犻犵犻犻)为禾本科白茅属植物,又称茅针、茅根、白茅根,在热带和亚热带广泛分布[4],是全
球10种恶性杂草之一[5]。根茎发达、种子繁多,具有极强的繁殖和扩散能力,是亚热带及过渡性气候带冷季型草
坪中很难彻底剔除的最常见杂草。入侵草坪后,局部形成优势种群斑块,甚至完全代替草坪草,严重危害草坪种
群结构及景观功能。围绕其侵入、扩散及防除进行了大量研究[67],但关于其危害机理及对草坪草攻击力和竞争
力影响的报道极少。刘金平和游明鸿[8]仅分析了丝茅侵入量对高羊茅竞争力的影响,而对生长潜力的影响未进
行研究。
植物对环境资源或空间有直接(非主要形式)和间接(主要形式)两种竞争方式,直接竞争即化感作用是植物
适应性进化的结果,间接竞争是植物个体获得资源并籍此限制其他个体获取资源的能力。关于种间竞争有诸多
假设、理论与研究方法,其中取代系列设计是研究物种间相互作用最广泛方法,在分析两物种竞争能力、相互作用
类型、生态位分化和环境资源利用效率时特别有用,虽对研究结论和统计结果有所诟病,但很多研究者认为只要
应用得当,该方法所得结论是正确有效的[9]。本文以3种冷季型草坪草为材料,通过取代试验设计,模拟幼坪期
丝茅入侵,测定分蘖数、茎基性状、相对产量、相对产量总和、攻击指数等指标,分析丝茅侵入量对3种草坪草竞争
力和生长潜力的影响,以及不同草种受丝茅影响的差异,探讨抑制丝茅草危害、提高草坪抗性的有效途径,为草坪
建植、养护、管理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
以高羊茅(犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪cv.Pacer)、草地早熟禾(犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊cv.Merit)、黑麦草(犔.狆犲狉犲狀狀犲cv.Der
141第25卷第7期 草业学报2016年
by)及野生丝茅草为材料。采用高34cm、口径50cm塑料花盆,河沙与腐殖土1∶1为基质。
采用复合取代试验设计[10],于2014年3月,3种草坪草分别均匀播种、定苗100株/盆,待2~3真叶时,用丝
茅草根茎插穗(长2~3cm,含2~3节)替代部分幼苗,形成草坪草;以90∶10、80∶20、70∶30、60∶40、50∶50
的5个梯度处理模拟丝茅草入侵,设单播草坪草、单播丝茅草为对照,各3次重复。25℃左右室内培养,期间正
常浇水、除杂,于处理后25和50d修剪(留茬高度7cm),70d测定下列指标。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 株高和分蘖数 每盆随机选草坪草10株,测自然高度,数分蘖数。
1.2.2 茎基和根系性状 将植株倾倒出盆,小心去杂,每盆随机选10株草坪草,清洗后,用游标卡尺测茎基长
度、直径和根系长。在10mL量筒中放水犞1,大头针使根全部浸入水中,读体积犞2,用(犞2-犞1)计算根体积。
1.2.3 生物量、相对产量及相对产量总和 每盆随机选草坪草10株,105℃下烘至恒重后称干重,计算单株
生物量。
相对产量(犚犢)[11]:犚犢犻犼=犢犻犼/(狆犢犻)和犚犢犼犻=犢犼犻/(狇犢犼犼)。式中,犚犢犻犼为种犻混播与单播的相对产量;犢犻犼为种
犻(草坪草)与种犼(丝茅草)混播时种犻的生物量;犢犻为犻单播时的生物量;犚犢犼犻为种犼混播与单播的相对产量;犢犼犻
为犼与犻混播时种犼的生物量;犢犼犼为犼单播时的生物量。狆为混播时种犻的比例,狇为种犼的比例。犚犢>1表示
两植物种内竞争大于种间竞争;犚犢=1表示种内、种间竞争水平相当;犚犢<1表示种间竞争大于种内竞争。
相对产量总和(犚犢犜):犚犢犜=狆犚犢犻犼+狇犚犢犼犻。式中,犚犢犜<1时表示两物种为相互拮抗关系;犚犢犜=1时表
示两物种利用共同资源,且一种可通过竞争将另一种排除出去;犚犢犜>1时表示二者占有不同生态位,所利用资
源不同,表现为共生。
1.2.4 攻击力指数和种间竞争力
攻击力指数(犃)[12]:犃犻=犚犢犻犼-犚犢犼犻和犃犼=犚犢犼犻-犚犢犻犼
种间竞争力(犆犚)[13]:犆犚犻=(犢犻犼/狆犢犻)/(犢犼犻/狇犢犼犼)
式中,犆犚犻为播种犻的竞争力,犃犻为草坪草攻击力指数,犃犼为丝茅草攻击力指数。
1.3 数据分析
用SPSS19.0软件对所有数据进行方差分析和析因分析,并用Duncan法对各参数进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 丝茅草侵入量对3种草坪草竞争力的影响
2.1.1 对单株生物量及相对产量的影响 3种草坪草的单株生物量、相对产量和相对产量总和均极显著受丝
茅草侵入量的影响(犘<0.01)(表1),且随丝茅侵入量增加而显著下降(犘<0.05)。由犉值可见,单株生物量和
相对产量受丝茅侵入量影响顺序为高羊茅>黑麦草>早熟禾,而相对产量总和受影响顺序为黑麦草>早熟禾>
高羊茅。进一步交叉两因素方差表明,单株生物量、相对产量和相对产量总和在草种间、侵入量间及互作间均存
在极显著差异(表2)。
3种草坪草的相对产量、相对产量总和均小于1(表1),表明丝茅与草坪草的种间竞争大于草坪植株间的种
内竞争,丝茅与草坪草为拮抗关系,丝茅代谢产物会抑制草坪草生长发育,甚至杀死草坪草。随丝茅侵入量增大,
草坪草的RY和RYT值越来越小,说明种间竞争越来越强,对草坪草的抑制作用越来越显著。丝茅与3种草坪
草的种间竞争和拮抗关系存在显著的差异(犘<0.05),丝茅与高羊茅的种间竞争最强,丝茅对黑麦草的拮抗作用
最大。
丝茅相对产量在3种草坪中均大于1,表明丝茅的种内竞争大于种间竞争。随侵入量增大,丝茅的RY值在
早熟禾和黑麦草中极显著下降(犘<0.01)(表3),在高羊茅中则无显著差异(犘>0.05),说明丝茅的种内竞争受
侵入量与竞争草种的共同影响。
2.1.2 对攻击力指数和种间竞争力的影响 丝茅入侵使3种草坪草的攻击力指数均为负值。侵入量极显著
降低了高羊茅和黑麦草的攻击力指数(犘<0.01)(表3),对早熟禾攻击力影响较小(犘>0.05)。随侵入量增大,
241 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.7
高羊茅的攻击力逐渐显著下降(犘<0.05);当侵入量大于40%,黑麦草攻击力才显著下降;当侵入量大于50%
时,早熟禾攻击力才显著低于10%侵入量的值。进一步交叉两因素方差表明,草坪草的攻击力指数极显著受草
种、侵入量及互作的影响(犘<0.01)(表2),黑麦草的攻击力指数显著大于高羊茅和早熟禾。
表1 丝茅侵入量对3种草坪草产量影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋狉狌狊犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐.犽狅犲狀犻犵犻狅狀狋犺犲狔犻犲犾犱狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊犾犪狑狀犵狉犪狊狊
侵入量
Intrusion
ratio(%)
单株生物量Biomassperplant(g)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
相对产量Relativeyield
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
相对产量总和Totalrelativeyield
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
10 2.162Ba 2.048Ca 2.675Aa 0.924Ca 0.979Ba 0.953Aa 0.947Ba 1.013Aa 0.985Aa
20 1.859Bb 1.861Cb 2.593Aa 0.795Cb 0.889Bb 0.866Ab 0.873Bb 0.963Ab 0.987Aa
30 1.737Bc 1.542Cc 2.379Ab 0.742Cc 0.737Bc 0.770Ac 0.871Bb 0.871Ac 0.927Ab
40 1.556Bd 1.501Cc 2.071Ac 0.665Cd 0.717Bc 0.705Ad 0.865Bbc 0.885Ac 0.864Ac
50 1.345Be 1.283Cd 1.733Ad 0.575Ce 0.613Bd 0.601Ae 0.839Bc 0.855Ac 0.844Ac
犉 95.973 66.621 91.591 473.792 158.711 290.532 21.024 36.615 71.884
犘 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
注:同一指标的不同大写字母表示草坪草受丝茅入侵影响的总体种间差异显著(犘<0.05),同列不同小写字母表示同一草种在侵入量间差异显著
(犘<0.05)。犉值表示犉 检验的显著性,犘值表示概率值。下同。
Note:Valuesinasamecolumnwithdifferentcapitalletterswithinthesameitemindicatesignificantdifferencesoftheinfluenceamongspeciesat
0.05level,andvaluesinasamecolumnwithdifferentsmallettersindicatesignificantdifferencesamongintrusiveratioat0.05level.犉valueindicate
thesignificanceofthe犉testand犘valueindicatestheprobabilityvalue.Thesamebelow.
表2 草坪草产量、攻击力及竞争力的方差分析
犜犪犫犾犲2 犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋狔犻犲犾犱,犪狋狋犪犮犽犪狀犱犮狅犿狆犲狋犻狋犻狏犲狀犲狊狊狅犳犾犪狑狀犵狉犪狊狊犻狀狏犪犱犲犱犫狔犐.犽狅犲狀犻犵犻
变异来源
Source
(%)
单株生物量
Singleplantbiomass
犉 犘
相对产量
Relativeyield
犉 犘
相对产量总和
Totalrelativeyield
犉 犘
攻击力
Attackindex
犉 犘
竞争力
Competitiveness
犉 犘
总处理Correctedmodel 136.743 <0.001 224.551 <0.001 38.874 <0.001 9.164 <0.001 21.792 <0.001
草种Species 444.282 <0.001 1310.692 <0.001 188.204 <0.001 29.552 <0.001 98.883 <0.001
侵入量Intrusionratios 182.872 <0.001 46.513 <0.001 14.282 <0.001 8.383 <0.001 12.434 <0.001
草种×侵入量Species×Intrusionratios15.921 <0.001 41.391 <0.001 13.571 <0.001 3.892 0.004 6.452 0.001
表3 丝茅侵入量对3种草坪草攻击力和竞争力影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋狉狌狊犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐.犽狅犲狀犻犵犻狅狀狋犺犲犪狋狋犪犮犽犪狀犱犮狅犿狆犲狋犻狋犻狏犲狀犲狊狊狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊犾犪狑狀犵狉犪狊狊
侵入量
Intrusion
ratio(%)
丝茅相对产量Relativeyieldof犐.犽狅犲狀犻犵犻犻
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
草坪草攻击力指数Attackindexoflawngrass
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
草坪草竞争力Competitivenessoflawngrass
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
10 1.157Bab 1.326Aa 1.223Ba -0.233Ba -0.347Ba -0.265Aa 0.799Ba 0.741Ba 0.787Aa
20 1.188Ba 1.260Aab 1.217Ba -0.394Bb -0.371Bab -0.287Aa 0.670Bb 0.706Ba 0.765Aab
30 1.170Bab 1.183Ab 1.100Bb -0.428Bbc -0.446Bab -0.248Aab 0.635Bb 0.623Bbc 0.775Aa
40 1.164Bab 1.137Ac 1.047Bb -0.499Bd -0.419Bab -0.304Ab 0.571Bc 0.632Bb 0.709Ab
50 1.104Bb 1.097Ac 1.067Bb -0.529Be -0.484Bb -0.445Ac 0.521Bd 0.559Bc 0.583Ac
犉 1.693 6.563 7.904 24.825 2.084 6.352 62.824 9.901 16.594
犘 0.228 0.007 0.004 <0.001 0.158 0.008 <0.001 0.002 <0.001
341第25卷第7期 草业学报2016年
3种草坪草的种间竞争力均极显著受丝茅侵入量的影响(犘<0.01)(表3),受影响顺序为高羊茅>黑麦草>
早熟禾(犉值)。侵入量大于10%显著降低高羊茅竞争力,大于30%显著降低早熟禾竞争力,大于40%才降低黑
麦草的竞争力。交叉两因素方差分析说明,草坪草竞争力极显著受草种、侵入量及互作的影响(犘<0.01)(表2),
黑麦草的竞争力显著大于高羊茅和早熟禾(表3)。
总之,草种是影响草坪草相对产量、相对产量总和、攻击力和竞争力的主要因子,丝茅侵入量次之。黑麦草受
丝茅侵入量的影响最小,高羊茅受影响最大。
2.2 丝茅草侵入量对3种草坪草生长潜力的影响
2.2.1 对株高和分蘖数的影响 侵入量对3种草坪草的株高和分蘖数均有极显著影响(犘<0.01)(表4),株
高受影响顺序为高羊茅>黑麦草>早熟禾(犉值),分蘖数则相反。高羊茅株高和分蘖数显著高于其他草种(犘<
0.05),早熟禾株高和分蘖数显著低于高羊茅和黑麦草。侵入量大于10%后显著降低黑麦草的株高和早熟禾的
分蘖数,大于20%显著降低高羊茅和黑麦草的分蘖数,大于30%才影响高羊茅和早熟禾的株高。交叉两因素方
差分析说明,株高和分蘖数均极显著受草种、侵入量和互作的影响(犘<0.01)(表5),侵入量对高羊茅株高影响最
大,对早熟禾分蘖数影响最强。
2.2.2 对茎基性状的影响 3种草坪草的茎基直径与长度均极显著受丝茅侵入量的影响(犘<0.01)(表6),
随侵入量增大,茎基越来越细短。高羊茅的茎基直径和长度显著高于其他草种(犘<0.05)(表7),早熟禾和黑麦
表4 丝茅侵入量对3种草坪草株高和分蘖数影响
犜犪犫犾犲4 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋狉狌狊犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐.犽狅犲狀犻犵犻狅狀狋犺犲犺犲犻犵犺狋犪狀犱狋犻犾犲狉狀狌犿犫犲狉狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊犾犪狑狀犵狉犪狊狊
侵入量
Intrusionratio
(%)
株高 Height(cm)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
分蘖数Tilernumber
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
CK 24.675Aa 21.396Ca 24.550Ba 18.445Aa 15.556Ca 16.924Ba
10 24.353Aa 20.943Ca 23.108Bb 17.010Aa 14.583Cb 17.034Ba
20 23.930Aa 21.077Ca 20.693Bc 12.891Ab 10.902Cc 13.545Bb
30 20.750Ab 18.743Cb 16.220Bd 10.752Ac 8.771Cd 9.243Bc
40 15.783Ac 15.041Cc 14.533Be 8.601Ad 6.182Ce 6.454Bd
50 14.631Ad 12.653Cd 14.307Be 7.383Ad 3.474Cf 4.012Be
犉 245.862 84.101 192.212 72.604 304.002 117.584
犘 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
表5 草坪草分生潜力的方差分析
犜犪犫犾犲5 犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犿犲狉犻狊狋犲犿狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犾犪狑狀犵狉犪狊狊犻狀狏犪犱犲犱犫狔犐.犽狅犲狀犻犵犻
变异来源
Source
株高
Height
分蘖数
Tiler
number
茎基直径
Caudex
diameter
茎基长
Caudex
length
根长度
Root
length
根体积
Root
volume
根生物量
Root
biomass
总处理Correctedmodel 犉 141.541 113.942 44.262 24.691 153.642 298.184 312.522
犘 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
草种Species 犉 77.352 51.515 149.301 106.142 1060.133 1656.443 1546.341
犘 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
侵入量Intrusionratios 犉 426.651 360.471 77.203 34.713 53.841 317.773 543.753
犘 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
草种×侵入量Species×Intrusionratios 犉 11.834 3.712 6.782 3.392 22.242 16.732 47.650
犘 <0.0001 0.0053 <0.0001 0.0033 <0.0001 <0.0001 <0.0001
441 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.7
草茎基长度差异较小,早熟禾茎基直径显著低于其他草种(犘<0.05)。茎基直径受丝茅侵入量影响顺序为黑麦
草>早熟禾>高羊茅,茎基长度受影响为高羊茅>黑麦草>早熟禾。侵入量10%显著降低早熟禾茎基直径,
20%显著降低高羊茅和黑麦草的茎基直径和长度,大于30%侵入量显著增强了对草坪草茎基的影响程度。交叉
两因素方差分析说明,茎基性状均极显著受草种、侵入量和互作的影响(犘<0.01)(表5),草种为影响茎基性状的
主要因子,侵入量次之。
2.2.3 对根系性状的影响 3种草坪草的根体积与根生物量均极显著受丝茅侵入量的影响(犘<0.01)(表
7),丝茅侵入极显著降低了早熟禾和黑麦草根长,对高羊茅根长影响极小。高羊茅根系性状显著大于其他草种
(犘<0.05),早熟禾根长显著低于其他草种,黑麦草根体积和根生物量显著低于其他草种。侵入量10%显著降低
早熟禾根长和黑麦草根生物量,20%显著降低高羊茅和黑麦草根长,大于20%显著降低3种草的根体积和生物
量。草种、侵入量和互作对3种草坪草根系性状均有极显著影响(犘<0.01)(表5)。
表6 丝茅侵入量对3种草坪草茎基性状影响
犜犪犫犾犲6 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋狉狌狊犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐.犽狅犲狀犻犵犻狅狀狋犺犲犮犪狌犱犲狓狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊犾犪狑狀犵狉犪狊狊
侵入量
Intrusionratio
(%)
茎基直径Caudexdiameter(cm)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
茎基长度Caudexlength(cm)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
CK 0.580Aa 0.471Ca 0.523Ba 0.866Aa 0.604Ba 0.628Ba
10 0.533Aab 0.413Cb 0.528Ba 0.800Aab 0.546Bab 0.609Bab
20 0.527Abc 0.352Cc 0.444Bb 0.794Ab 0.518Bab 0.544Bbc
30 0.526Abc 0.338Cc 0.360Bc 0.626Ac 0.505Bb 0.494Bcd
40 0.477Ac 0.315Cc 0.306Bd 0.556Ad 0.427Bc 0.506Bcd
50 0.421Ad 0.270Cd 0.235Be 0.588Acd 0.437Bc 0.435Bd
犉 10.264 33.432 49.171 34.772 5.023 9.584
犘 0.005 <0.001 <0.001 <0.001 0.001 0.001
表7 丝茅侵入量对3种草坪草根系性状影响
犜犪犫犾犲7 犈犳犳犲犮狋狅犳犻狀狋狉狌狊犻狅狀狉犪狋犻狅狅犳犐.犽狅犲狀犻犵犻狅狀狋犺犲狉狅狅狋狋狉犪犻狋狊狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊犾犪狑狀犵狉犪狊狊
侵入量
Intrusion
ratio(%)
根长Rootlength(cm)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
根体积Rootvolume(cm3)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
根生物量Rootbiomass(g)
高羊茅
犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
早熟禾
犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊
黑麦草
犔.狆犲狉犲狀狀犲
CK 8.467Aa 6.717Ca 7.547Ba 2.103Aa 1.587Ba 1.350Ca 0.812Aa 0.537Ba 0.645Ca
10 8.363Aab 6.473Cb 7.290Bab 2.043Aa 1.567Ba 1.250Ca 0.815Aa 0.525Bab 0.577Cb
20 8.210Aabc 6.467Cb 7.173Bb 1.957Ab 1.457Bb 1.023Cb 0.744Ab 0.511Bb 0.535Cbc
30 8.250Aabc 6.473Cb 6.343Bc 1.840Ac 1.003Bc 0.853Cc 0.732Ab 0.471Bc 0.423Cc
40 8.243Aabc 6.337Cb 6.070Bd 1.757Ad 0.816Bd 0.654Cd 0.436Ac 0.304Bd 0.342Cd
50 8.093Ac 6.320Cb 5.883Bd 1.613Ae 0.663Be 0.517Ce 0.324Ad 0.285Be 0.264Ce
犉 2.912 7.012 64.823 70.691 187.192 85.903 89.641 102.457 114.632
犘 0.059 0.003 <0.001 <0.001 0.010 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
3 讨论
常通过高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾混播建植冷季型草坪,以提高草坪抗性或延长青绿期。混播草坪
由建群种(>50%)、伴生种(约30%)和保护种(约10%)组成,依混播的目的性、兼容性、竞争性、主导性等因素,
决定混播草种的数量及作用[14]。国内外对冷季型混播草坪杂草种类、危害及防治技术进行了诸多研究[15],但关
541第25卷第7期 草业学报2016年
于杂草对草坪草攻击力及竞争力影响的研究极少[910],尤其关于丝茅入侵对混播草种影响的差异未见报道。研
究混生种群的竞争行为,常用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4种设计方式,每种设计都有优缺点[16]。
本文采用复合取代设计,研究丝茅对3种草坪草影响的差异。虽高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾均为冷季型
草种,但其生物学特征与生态学特点差异较大,为避免草种间的相互影响,分别对3种草坪草进行了取代研究。
一般认为高羊茅根系发达、抗逆性高[17],常作为建群种或伴生种使用,但本研究结果为高羊茅产量和竞争力受丝
茅侵入的影响最大,黑麦草受影响最低。因为黑麦草出苗早、生长快,在幼苗期尤其是水肥充足时单株生物量显
著大于高羊茅,致使黑麦草的相对产量及竞争力显著大于高羊茅和早熟禾。
竞争力不仅受物种的生物学特性影响,还受生长发育阶段及环境因子制约[18],群落植物竞争是全方位与连
续的动态变化过程。取代设计以用某个时间点生物量来研究混播物种间竞争关系,生物量仅表明过去竞争生长
的物质积累情况,不能说明现在的竞争强度及将来的竞争趋向。本文通过草坪草株高、分蘖数、茎基和根系性状
变化,分析丝茅侵入量对草坪草的光竞争能力、枝条密度、分生再生能力和对营养吸收能力的影响,探究丝茅对草
坪草生长潜力影响的种间差异。丝茅侵入量对高羊茅株高的影响显著大于黑麦草和早熟禾,但对其分蘖数、茎基
直径和根系性状的影响显著低,致使高羊茅维持了较高的潜在分生再生和抗逆能力。丝茅侵入对黑麦草生物量
为核心的竞争力最小,但对其潜在生长力影响最大,必将影响其留存率与寿命。通过对所在城市200余处约30
hm2 混播冷季型草坪跟踪调查发现,丝茅入侵2~3年黑麦草退出混播草坪群落,3~5年早熟禾几乎消失,6年以
上仅剩呈丛状分布的高羊茅,调查结果证实了丝茅入侵对草坪草潜在生长影响的试验推测。丝茅对草坪植物的
现实和潜在影响,决定了在时间、空间延展过程中,草坪草适合度、优势度、存活率与净繁殖率等特征的发展趋势,
最终使植物群落的组成、结构与功能发生改变。所以,对草坪品质评价时,不仅要依据生长现状进行分析,还要结
合其潜在发展趋势,才能对草坪的外观质量、生态质量和使用质量做出系统准确的判断。
丝茅草作为恶性杂草,不仅其庞大的根系系统与快速生长能力,使其在地上、地下资源竞争中占有现实优势,
其强大的根茎分生、再生潜力与超强的种子繁殖能力,使其在种群组成比例上占有绝对的潜在优势。且丝茅根茎
含有醇、萜醇、甾醇、酸类等[19]次生代谢产物,对草坪分层土壤的含水量、容重、pH均有显著的影响[20],必将对草
坪植物产生化感作用或拮抗作用,使草坪草根系分生、更新、吸收能力下降,导致草坪根系浅表化及整体功能的退
化。根茎-疏丛型禾草的株丛结构、分蘖株龄组成及根茎生产力,随生长年限不断发生变化[21],丝茅强大的扩散
与繁殖能力逐渐演替为对立体、系统、持久的草坪草直接竞争力,在时间、空间与环境因子的契合作用下,其潜在
优势必将转化为现实的攻击力和竞争优势,进一步造成草坪草植株矮化、枝条密度稀疏化、根系浅表化,分生再生
能力(茎基)降低甚至丧失。一般草坪养护技术也会影响混播群落的组成和物种的竞争力,如修剪是草坪最基本
的养护措施[22],通过修剪能促进草坪草分蘖,增加草坪的密度、盖度和竞争力,减少杂草入侵、存活和开花结籽机
会,使杂草逐渐退化或退出草坪。但修剪仅能抑制丝茅的有性繁殖,对强大的无性繁殖几无作用,反而因修剪破
坏顶端优势,促进了根茎形成和分蘖萌发,产出更多现实与潜在竞争力。所以,应依据“预防为主,综合防治”原则
和杂草与环境之间的相互联系,对丝茅草繁殖特点、入侵途径及对危害规律进行深入研究,探讨防治丝茅草的有
效方法与措施,为草坪建植养护提供实用有效的技术服务。
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741第25卷第7期 草业学报2016年