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Effects of Chromium stress on physiological and ecophysiological characteristics of male and female plants of Humulus scandens

铬胁迫对葎草雌雄植株光合生理特性的不同影响


采用盆栽法研究不同铬浓度(Cr3+)(分别为0,50,200,300 mg/kg)下葎草雌雄植株气体交换及光合生理特性的不同影响。结果表明,1)对照处理下,雌株的净光合速率(Pn)、叶绿素荧光参数、根鲜重和主茎长比雄株高,叶绿素含量和丙二醛含量比雄株低。2)50 mg/kg时雌雄植株的Pn显著升高,除叶绿素荧光参数有显著减少之外,雄株其余各项指标显著增加,而雌株则与对照相近。200 mg/kg时雌雄植株的Pn与对照相近,MDA含量没有差异,但根鲜重和叶绿素荧光参数却显著降低,且雄株的叶绿素含量和主茎长也明显减少,而雌株却没有变化。300 mg/kg时雌雄植株的Pn和根鲜重显著降低,雄株各项指标的下降比雌株更显著,雌株则通过提高根鲜重、主茎长、蒸腾速率(Tr)和瞬时水分利用效率(WUEi),并调整光系统Ⅱ反应中心,增强修复能力,以利于有效缓解光合机构的损伤。3)从总体上来看,随Cr3+胁迫的加剧,雌雄植株的净光合速率呈现出先升后降,主茎长、根鲜重和叶绿素荧光参数则呈下降趋势,而MDA含量和表观光合电子传递速率(ETR)呈上升趋势;但雄株的叶绿素含量随着Cr3+浓度的增加而逐渐下降,而雌株在不同浓度的铬胁迫下叶绿素含量和光系统Ⅱ反应中心的变化却没有明显规律。因此,适量的铬有利于葎草雌雄植株的生长,显著提高净光合速率,但过高浓度的铬胁迫对雌雄植株具有明显的抑制作用,显著降低光合速率,在逆境胁迫下二者均表现出明显的自我保护的抗逆生理响应机制,尤其是雌株具有更灵活的响应策略以及更强的适应性和耐受性。

This paper studied the differences of sex-specific and photophysiological characteristics of male and female plants of Humulus scandens exposed to chromium (0, 50, 200 and 300 mg Cr3+/kg soil). The results showed: 1) the net photosynthetic rate (Pn), chlorophyll fluorescence parameters, root fresh weight and stem length were greater in the females than males for the plants grown under 0 mg/kg (control), but the chlorophyll and malondialdehyde (MDA) concentrations were lower for females than for the males. 2) Compared with control plants, Pn was significantly increased in the 50 mg/kg Cr3+ treatment for both male and female plants, but chlorophyll fluorescence parameters were significantly decreased by Cr3+ in male plants and the value of other photophysiological indexes and plant growth were slightly increased by Cr3+, while Cr3+ had no effect on the value of photophysiological indexes and growth of female plants. The value of Pn and the MDA concentration were similar to those of control plants in 200 mg/kg Cr3+ treatment, but the root fresh weight and chlorophyll fluorescence parameters were significantly lower than for control plants. However, the 300 mg/kg Cr3+ treatment significantly inhibited both of the male and female plants, and in this treatment Pn was significantly decreased (especially in male plants; females demonstrated enhanced ability to repair damage) compared to control plants, and all of the above-mentioned indexes and parameters were also significantly lower than control plants. 3) Overall, Pn of male and female plants first increased and then decreased with Cr3+ exposure time, while stem length, root fresh weight and chlorophyll fluorescence parameters were directly decreased, and MDA content and the apparent electron transport rate (ETR) were promoted. However, the chlorophyll content of males decreased with increasing Cr3+ concentration, but there was no significant decrease in chlorophyll content and photosystem II reaction centers for the female plants. In summary, Pn was increased by low Cr3+ concentration and inhibited by higher Cr3+ both in male and female plants. The plants demonstrated self-protective physiological response mechanisms. This was especially true for the female plants, which have a more flexible response strategy with higher tolerance capacity.


全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015436 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
王碧霞,肖娟,冯旭,甘丽芬,唐娅.铬胁迫对草雌雄植株光合生理特性的不同影响.草业学报,2016,25(7):131139.
WANGBiXia,XIAOJuan,FENGXu,GANLiFen,TANGYa.EffectsofChromiumstressonphysiologicalandecophysiologicalcharacteristicsof
maleandfemaleplantsof犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊.ActaPrataculturaeSinica,2016,25(7):131139.
铬胁迫对草雌雄植株光合生理特性的不同影响
王碧霞1,肖娟1,冯旭2,甘丽芬3,唐娅1
(1.西华师范大学环境科学与工程学院,四川省环境科学与生物多样性保护重点实验室,四川 南充637009;2.西华师范大学生命科学学院,
西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充637009;3.西华师范大学研究生学院,四川 南充637009)
摘要:采用盆栽法研究不同铬浓度(Cr3+)(分别为0,50,200,300mg/kg)下草雌雄植株气体交换及光合生理特性
的不同影响。结果表明,1)对照处理下,雌株的净光合速率(犘n)、叶绿素荧光参数、根鲜重和主茎长比雄株高,叶绿
素含量和丙二醛含量比雄株低。2)50mg/kg时雌雄植株的犘n 显著升高,除叶绿素荧光参数有显著减少之外,雄
株其余各项指标显著增加,而雌株则与对照相近。200mg/kg时雌雄植株的犘n 与对照相近,MDA含量没有差异,
但根鲜重和叶绿素荧光参数却显著降低,且雄株的叶绿素含量和主茎长也明显减少,而雌株却没有变化。300
mg/kg时雌雄植株的犘n 和根鲜重显著降低,雄株各项指标的下降比雌株更显著,雌株则通过提高根鲜重、主茎长、
蒸腾速率(犜r)和瞬时水分利用效率(犠犝犈犻),并调整光系统Ⅱ反应中心,增强修复能力,以利于有效缓解光合机构
的损伤。3)从总体上来看,随Cr3+胁迫的加剧,雌雄植株的净光合速率呈现出先升后降,主茎长、根鲜重和叶绿素
荧光参数则呈下降趋势,而 MDA含量和表观光合电子传递速率(犈TR)呈上升趋势;但雄株的叶绿素含量随着Cr3+
浓度的增加而逐渐下降,而雌株在不同浓度的铬胁迫下叶绿素含量和光系统Ⅱ反应中心的变化却没有明显规律。
因此,适量的铬有利于草雌雄植株的生长,显著提高净光合速率,但过高浓度的铬胁迫对雌雄植株具有明显的抑
制作用,显著降低光合速率,在逆境胁迫下二者均表现出明显的自我保护的抗逆生理响应机制,尤其是雌株具有更
灵活的响应策略以及更强的适应性和耐受性。
关键词:草;铬胁迫;雌雄植株;光合生理特性  
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犆犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犲犮狅狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳
犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲狆犾犪狀狋狊狅犳犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊
WANGBiXia1,XIAOJuan1,FENGXu2,GANLiFen3,TANGYa1
1.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵,犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲
犪狀犱犅犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀,犖犪狀犮犺狅狀犵637009,犆犺犻狀犪;2.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲,犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳
犈犱狌犮犪狋犻狅狀犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狅狌狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪犠犻犾犱犾犻犳犲犚犲狊狅狌狉犮犲狊犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀,犖犪狀犮犺狅狀犵637009,犆犺犻狀犪;3.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狅狊狋
犵狉犪犱狌犪狋犲狊,犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犖犪狀犮犺狅狀犵637009,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thispaperstudiedthedifferencesofsexspecificandphotophysiologicalcharacteristicsofmaleand
femaleplantsof犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊exposedtochromium(0,50,200and300mgCr3+/kgsoil).Theresults
showed:1)thenetphotosyntheticrate(犘n),chlorophylfluorescenceparameters,rootfreshweightandstem
lengthweregreaterinthefemalesthanmalesfortheplantsgrownunder0mg/kg(control),butthechloro
phylandmalondialdehyde(MDA)concentrationswerelowerforfemalesthanforthemales.2)Compared
withcontrolplants,犘nwassignificantlyincreasedinthe50mg/kgCr3+treatmentforbothmaleandfemale
第25卷 第7期
Vol.25,No.7
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
131-139
2016年7月
收稿日期:20150914;改回日期:20151123
基金项目:四川省教育厅项目(12ZB142)和西华师范大学科研创新团队资助。
作者简介:王碧霞(1977),女,四川南充人,讲师,硕士。Email:696wbx@163.com
plants,butchlorophylfluorescenceparametersweresignificantlydecreasedbyCr3+inmaleplantsandtheval
ueofotherphotophysiologicalindexesandplantgrowthwereslightlyincreasedbyCr3+,whileCr3+ hadno
effectonthevalueofphotophysiologicalindexesandgrowthoffemaleplants.Thevalueof犘nandtheMDA
concentrationweresimilartothoseofcontrolplantsin200mg/kgCr3+treatment,buttherootfreshweight
andchlorophylfluorescenceparametersweresignificantlylowerthanforcontrolplants.However,the300
mg/kgCr3+treatmentsignificantlyinhibitedbothofthemaleandfemaleplants,andinthistreatment犘nwas
significantlydecreased(especialyinmaleplants;femalesdemonstratedenhancedabilitytorepairdamage)
comparedtocontrolplants,andaloftheabovementionedindexesandparameterswerealsosignificantlylower
thancontrolplants.3)Overal,犘nofmaleandfemaleplantsfirstincreasedandthendecreasedwithCr3+expo
suretime,whilestemlength,rootfreshweightandchlorophylfluorescenceparametersweredirectlyde
creased,andMDAcontentandtheapparentelectrontransportrate(犈TR)werepromoted.However,thechlo
rophylcontentofmalesdecreasedwithincreasingCr3+concentration,buttherewasnosignificantdecreasein
chlorophylcontentandphotosystemIIreactioncentersforthefemaleplants.Insummary,犘nwasincreased
bylowCr3+concentrationandinhibitedbyhigherCr3+bothinmaleandfemaleplants.Theplantsdemonstra
tedselfprotectivephysiologicalresponsemechanisms.Thiswasespecialytrueforthefemaleplants,which
haveamoreflexibleresponsestrategywithhighertolerancecapacity.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊;chromiumstress;dioecious;photosyntheticcharacteristics
铬(Cr)是一种过渡金属元素,在土壤、水体、大气中均有分布[1]。由于铬在印染、电镀、皮革、化工等行业上的
广泛应用,我国每年新排放铬渣约60万t,历年累积存铬渣近600万t,含铬废水的排放量至少为1.8亿t[2]。农
田土壤中的铬最终将通过食物链累积危害人类健康,为此国内外众多学者针对铬对植物生长的影响做了大量研
究,但相关研究多集中在水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)、辣椒(犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿)、油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊)和烟草
(犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿)等农作物的影响上[1,36],很少涉及雌雄异株植物。据报道,由于长期进化的结果,雌雄异株
植物的雌雄植株在生长、生理、耐受机制等方面已出现明显的性别差异[79],该类植物为我国生态系统中的常见物
种,如杨属(犘狅狆狌犾狌狊)、柳属(犛犪犾犻狓)、槭属(犃犮犲狉)、桑属(犕狅狉狌狊)等常见植物,对维持陆地生态系统的稳定性起着
重要作用。若铬胁迫对该类植物的生长发育具有不同的影响,则势必会引起种群性比的组成发生变化,最终导致
当地生态系统的组成、结构和功能发生改变。因此,研究铬胁迫对雌雄异株植物的性别差异具有重要意义。
草(犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊)为桑科(Moraceae)草属(犎狌犿狌犾狌狊)雌雄异株植物,一年或多年生草本,我国除
青海、新疆外,南北各省区广泛分布,且生长周期短,同时野生草还是工程矿地、裸露地和弃耕地的先锋物种,因
此草非常适合作为研究铬胁迫对雌雄异株植物光合生理特性的实验材料。然而,近年来关于草的研究却主
要集中在其花器官、药用成分、性别鉴定等生理生化方面[1012],虽然也偶见其在干旱和水分胁迫下具有性别差异
的研究[10,13],但重金属胁迫对草雌雄植株光合生理特性的影响尚未见报道。故本研究以常见的草为试材,
探讨不同铬浓度下草雌雄植株在根鲜重、主茎长、气体交换、叶绿素含量、叶绿素荧光参数等指标间的性别差
异,以期揭示:雌雄植株对铬胁迫的耐受性是否一致;哪种性别具有更强的适应性;同时为进一步探讨该类植物对
环境的适应机制提供参考,也为工程矿地、裸露地和弃耕地控制水土流失及改善生态环境方面提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2012年10月中下旬采集南充市本地草野生种子,于2013年2月20日播种,待生长1个月后,选择长势基
本一致的幼苗60株移栽到体积为10L的塑料盆内,!盆装入匀质土壤7.5kg,河沙1.5kg,!盆1株,缓苗20
d。于4月15日进行铬胁迫,重金属试剂为Cr3+。参照王爱云等[6]的方法,设浓度为0,50,200,300mg/kg共4
个处理,将Cr3+按相应浓度配成1000mL的溶液,于4月15日一次性缓慢均匀浇灌于土壤中,每处理分别15
株,对照组(15株)浇施等量清水。为防止溶液渗漏,对照组和处理组塑料盆内均套有塑料袋(土壤置于塑料袋
231 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.7
内)。
1.2 测量方法
1.2.1 气体交换参数测定  于2013年5月3日,随机选取不同处理下的植株各10株,采用LI6400便携式
光合测定仪(LiCor公司,美国)测定气体交换特征。每个处理随机选择10株,测定植株上部第5或6片全展向
阳叶片。测定时间为上午8:00-11:30,测定指标为净光合速率(犘n)、蒸腾速率(犜r)、气孔导度(犌s)、胞间CO2
浓度(犆i)等。瞬时水分利用效率(犠犝犈犻)为犘n 与犜r 之比,气孔限制值[犔s=(犆犪-犆i)/犆犪],采用Berry和
Downton[14]方法计算。测定时的环境温度为(28.0±1.0)℃;大气相对湿度为40%~43%;大气CO2 浓度(犆犪)
为(370±10)mmol/mol;光照强度为(1400±50)mmol/(m2·s)。
1.2.2 丙二醛(MDA)含量及叶绿体色素含量测定  随机选择各处理下雌雄植株各5株取植株上部第5或6
片全展向阳叶片,采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定 MDA含量[15],采用丙酮提取法测定叶绿素含量[16],在波
长663,646和470nm下分别测定吸光值,按照Lichtenthaler[17]的公式计算出:叶绿素a(Chla,犆犪=12.21犃663-
2.81犃646)、叶绿素b(Chlb,犆犫=20.13犃646-5.03犃663)、类胡萝卜素[Chlx,犆狓=(1000犃470-3.27犆犪-104犆犫)/
229]和叶绿素a/b(Chla/b=犆犪/犆犫)的含量。
1.2.3 叶绿素荧光参数测定  采用便携式调制叶绿素荧光仪(JuniorPam,HeinzWalz,Effeltrich,Germa
ny)于20:00-24:00时测定自然条件下草雌雄植株的叶绿素荧光参数[18]。选取长势一致健康的植株进行测
量,每株植物从顶端数第4~6片充分展开的叶片中部进行活体测定,每叶片重复3次,光化光强度设为190
μmol/(m
2·s),每隔20s照射饱和脉冲光(6000μmol/m
2·s,0.6s)。测量指标包括:光下最大荧光(犉m′)、光
下最小荧光(犉o′)、最小荧光(犉o)、最大荧光(犉m)、表观光合电子传递速率(犈TR)、最大光化学效率(犉v/犉m)、光化
学淬灭系数(q犘)和非光化学淬灭系数(q犖),均由仪器自动测得,依次计算出PSⅡ潜在活性(犉v/犉o),可变荧光
(犉v=犉m-犉o)。
1.2.4 根鲜重及主茎长的测定  试验结束后,清洗植株根部泥土用吸水纸吸干后称鲜重,并用直尺法测定主
茎长。
1.2.5 统计分析  利用SPSS17.0统计软件进行数据分析。平均值间的比较采用单因素方差分析方法
(OneWayANOVA);不同处理间的差异采用Duncan多重比较检验(Duncan’smultiplerangetest)。显著性水
平设定为犪=0.05。
2 结果与分析
2.1 Cr3+胁迫对草雌雄植株气体交换参数的影响
由表1可以看出,草雌雄植株的犘n在50mg/kg时高于CK,200mg/kg时与CK相近,而300mg/kg时
低于CK。CK处理下雌株的犘n、犌s、犔s、犜r均比雄株高,犆i比雄株略低,犠犝犈犻 相同,但其差异均不显著。50和
200mg/kg时,雄株的犘n、犌s、犜r比雌株高,犔s比雌株低;但300mg/kg时,雄株的犘n、犌s、犜r却低于雌株,犔s高
于雌株。由此可见,草雌雄植株的犘n、犌s、犆i、犜r、犔s、犠犝犈犻均受到了Cr3+胁迫的显著影响 (犘=0.045,0.039,
0.007,0.018,0.002,0.002),雌、雄植株的犘n、犌s、犆i、犜r均随Cr3+胁迫的加重呈下降趋势,而犔s和犠犝犈犻则呈
上升趋势。
2.2 Cr3+胁迫对草雌雄植株叶绿素含量及丙二醛含量的影响
由表2可以看出,雄株的Chla、Chlb、Chla/b、Chlx含量在CK时均比雌株高。50mg/kg时,雌、雄株的叶
绿体色素含量与对照无显著差异;200和300mg/kg时,雄株的Chla、Chlb、Chla/b、Chlx含量显著低于CK,
而雌株则没有变化,甚至雌株的Chlx含量还比CK高。另外,除雄株的 MDA含量在50mg/kg时显著低于CK
外,雌雄植株的 MDA含量随着铬浓度的增加而增加,但上升趋势不明显。从总体上来说,Cr3+胁迫对草雌、雄
植株的Chla、Chlb、Chla/b及Chlx含量造成了较大影响,存在差异性(犘=0.009,0.010,0.002,0.045),但
MDA含量的变化却不显著(犘=0.053)。其中,雄株的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx含量随着Cr3+胁迫的加剧
而呈下降趋势,而雌株无明显变化。
331第25卷第7期 草业学报2016年
表1 铬胁迫下草雌雄植株的气体交换参数
犜犪犫犾犲1 犌犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎.狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Cr3+浓度
Concentration
(mg/kg)
性别
Sex
净光合速率
Netphotosynthetic
rate
(犘n,μmol/m2·s)
气孔导度
Stomatal
conductance
(犌s,mmol/m2·s)
胞间CO2浓度
IntercelularCO2
concentration
(犆i,μmol/m2·s)
蒸腾速率
Transpiration
rate
(犜r,mmol/m2·s)
气孔限制值
Stomatal
limitation
(犔s,%)
瞬时水分利用效率
Instantaneouswater
useefficiency
(犠犝犈犻,μmol/mmol)
CK F 9.06±1.01abc 0.33±0.019ab 301.28±24.83a 4.53±0.19a 0.19±0.05c 1.98±0.36b
M 6.43±1.35bc 0.30±0.019ab 312.56±6.54ab 2.75±0.42abcd 0.18±0.01c 1.98±0.07b
50 F 10.64±1.63ab 0.20±0.028abc 268.36±11.58bc 2.71±0.53abcd 0.28±0.02ab 3.28±0.10a
M 12.62±1.30a 0.40±0.005a 280.94±8.73abc 3.94±0.47ab 0.27±0.03ab 2.98±0.29a
200 F 8.19±1.01abc 0.17±0.025bc 251.14±4.92c 2.02±0.50cd 0.33±0.01a 3.46±0.15a
M 9.21±1.86abc 0.16±0.006bc 260.09±4.80c 3.19±0.60abcd 0.30±0.02a 3.43±0.07a
300 F 7.02±1.41bc 0.15±0.034bc 274.41±6.22bc 2.36±0.36bcd 0.28±0.02ab 2.96±0.15a
M 5.05±0.71c 0.09±0.003c 247.15±8.86c 1.77±0.13d 0.31±0.02a 2.72±0.24a
犘(FS) 0.045 0.039 0.007 0.018 0.002 0.002
 F:雌株;M:雄株;FS表示性别处理;同列不同字母表示差异显著(犘<0.05),测定值以平均值±标准误表示;,犘<0.05;,犘<0.01;,
犘<0.001;ns:无显著差异;下同。
 F:Female;M:Male;FS:Sexeffect;Meanswiththedifferentlettersintheeachcolumnaresignificantdifferencesat犘<0.05,eachvalueisthe
mean±standarderror;ns:Nosignificance;Thesamebelow.
表2 铬胁迫对草雌雄植株叶绿体色素和丙二醛(犕犇犃)含量的影响
犜犪犫犾犲2 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾狆犻犵犿犲狀狋狊犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎.狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Cr3+浓度
Concentration
(mg/kg)
性别
Sex
叶绿素a
Chlorophyla
(Chla,mg/gFM)
叶绿素b
Chlorophylb
(Chlb,mg/gFM)
叶绿素a/b
Ratioofchlorophyl
a/b(Chla/b)
类胡萝卜素
Carotenoid
(Chlx,mg/g)
丙二醛含量
Malondialdehydecontent
(MDA,μmol/g)
CK F 1.05±0.17c 0.44±0.03abc 1.49±0.01bc 7.66±0.12de 2.47±0.01a
M 1.48±0.01a 0.53±0.02a 2.01±0.19a 10.31±0.60ab 2.49±0.04a
50 F 1.11±0.11bc 0.44±0.05abc 1.55±0.15bc 8.14±0.72cd 2.32±0.35a
M 1.48±0.04a 0.49±0.01ab 1.98±0.04a 10.92±0.37a 1.72±0.03b
200 F 1.38±0.12ab 0.45±0.01abc 1.83±0.13ab 9.51±0.58abc 2.24±0.04a
M 0.87±0.04c 0.35±0.04c 1.23±0.08c 6.41±0.14e 2.15±0.09ab
300 F 1.15±0.07bc 0.45±0.03abc 1.45±0.09bc 8.76±0.69bcd 2.49±0.10a
M 1.03±0.03c 0.42±0.03bc 1.58±0.06bc 7.27±0.16de 2.35±0.01a
犘(FS) 0.009 0.010 0.002 0.045 0.053ns
2.3 Cr3+胁迫对草雌雄植株叶绿素荧光参数的影响
2.3.1 Cr3+胁迫下雌雄植株犉o′、犉m′、犉o、犉m、犉v、犈TR的变化  从表3可以看出,草雌雄植株的犉o′、犉m′、
犉o、犉m、犉v、犈TR受到了Cr3+胁迫的显著影响(犘=0.000,0.000,0.000,0.000,0.000,0.002)。雌雄植株的犉o′、
犉m′、犉o、犉m 和犉v均随着Cr3+胁迫(从50~300mg/kg)的加剧而逐渐下降,且都显著低于CK;同时,犈TR则随着
Cr3+胁迫的加重而先低后高,逐渐上升。但从总体上来看,雌雄植株的犉o′、犉m′、犉o、犉m、犉v、犈TR在CK处理下性
别间的差异较为明显,但在Cr3+胁迫下却不显著。
2.3.2 Cr3+胁迫下雌雄植株犉v/犉o、犉v/犉m、q犘、q犖 的变化  从图1可以看出,与雄株相比,雌株的犉v/犉o、
431 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.7
犉v/犉m、q犘在CK时较高,而50和200mg/kg时却较低,尤其是200mg/kg时雌株的下降幅度明显,而q犖 在
雌、雄植株间的变化则与之相反。300mg/kg时,与CK相比,雄株的犉v/犉o 和犉v/犉m 显著下降,且显著低于雌
株,q犖 略有上升并显著高于雌株,同时q犘也比雌株略高;此时,雌、雄株的q犘均比CK明显减少,雌株的犉v/
犉o、犉v/犉m、q犖 与CK没有显著差异。因此,草雌、雄植株光系统Ⅱ反应中心在不同的Cr3+胁迫下呈现出了不
同的变化规律,犉v/犉o 和犉v/犉m 存在差异(犘=0.016,0.014),q犘 差异显著(犘=0.001),q犖 没有差异(犘=
0.091);其中,雄株的犉v/犉o、犉v/犉m、q犘随Cr3+胁迫的加剧呈下降趋势,雌株在不同Cr3+浓度下其变化规律不
显著。
表3 铬胁迫对草雌雄植株叶绿素荧光参数的影响
犜犪犫犾犲3 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎.狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Cr3+浓度
Concentration
(mg/kg)
性别
Sex
光下最小荧光
Actualminimum
fluorescence
(犉o′,nm)
光下最大荧光
Actualmaximal
fluorescence
(犉m′,nm)
可变荧光
Variable
fluorescence
(犉v,nm)
初始荧光
Original
fluorescence
(犉o,nm)
最大荧光
Maximum
fluorescence
(犉m,nm)
表观光合电子传递
速率Electron
transportrate
(犈TR,μmol/m·s)
CK F 146.00±5.00a 402.50±20.83a 594.83±7.83a 158.83±5.17a 753.67±27.37a 17.05±2.65bc
M 130.33±5.93b 333.56±17.07b 510.11±22.19b 141.11±5.28a 651.22±2.67b 34.23±1.53a
50 F 146.00±2.33a 212.00±16.33cd 363.17±20.17c 100.67±8.33b 463.83±38.50c 13.60±2.30cd
M 102.00±2.41c 255.78±11.82c 400.56±7.71c 99.22±5.11b 499.78±7.67c 3.89±0.99d
200 F 45.67±0.33d 146.50±5.17ef 193.33±16.33d 63.67±2.00cd 257.00±14.33d 19.42±2.48bc
M 59.50±10.83d 191.17±11.50de 244.00±18.33d 68.33±3.00cd 312.33±21.33d 15.95±4.58bcd
300 F 53.33±6.00d 145.50±17.50ef 226.33±10.33d 57.67±2.00d 284.00±10.33d 26.00±0.30abc
M 54.72±1.39d 126.06±3.22f 223.00±8.72d 83.94±4.95bc 306.94±6.47d 27.35±0.96ab
犘(FS) 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.002
图1 铬胁迫下草雌雄植株的光系统Ⅱ反应中心特征
犉犻犵.1 犘犛Ⅱ狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎.狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
不同字母表示差异显著(犘<0.05)。下同。Meanswiththedifferentlettersaresignificantdifferencesat犘<0.05.Thesamebelow. 
531第25卷第7期 草业学报2016年
2.4 Cr3+胁迫对草雌雄植株根鲜重和主茎长的影响
由图2可以看出,对照处理下草雌株的根鲜重显著高于雄株,且主茎长也较雄株高。与CK相比,50
mg/kg时雄株的根鲜重和主茎长显著增加,而雌株则略有减少;200mg/kg时雌雄株的主茎长略有下降,差异不
显著,但二者的根鲜重却大幅度下降;300mg/kg时雌雄株的根鲜重仍显著降低,其主茎长也显著减少。尽管在
同一胁迫浓度下雌雄植株的性别差异不显著,但不同Cr3+浓度下雌雄植株的生长差异显著,其雄株的根鲜重和
主茎长受到的影响明显比雌株更大。由此可见,随着Cr3+胁迫浓度的增加,雄株的根鲜重和主茎长呈现出显著
的先升后降的趋势,同时雌株也呈下降趋势,但下降幅度却较雄株小。因此,雌雄植株的根鲜重和主茎长在Cr3+
胁迫下具有显著差异(犘=0.041,0.003)。
图2 铬胁迫下草雌雄植株的根鲜重和主茎长
犉犻犵.2 犚狅狅狋犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋犪狀犱狊狋犲犿犾犲狀犵狋犺狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎.狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
 
3 讨论
铬对植物生长具有影响。适量的铬对植物生长和产量存在着明显的刺激效应[1921],如Bonet等[21]利用Cr3+
与Fe、P和 Mn的互作,研究了富铁和缺铁豆类植物的生长后指出,低浓度的Cr3+可显著促进富铁和缺铁植物的
生长,并有效减轻后者的失绿症状。还有研究表明,铬在植物体内过量积累会造成光合速率和同化系统能力降
低,光合电子传递受阻,叶绿体超微结构破坏,严重时还可致植物死亡[18,2223]。本研究发现,与CK相比,草雌
雄株的犘n在50mg/kg时显著升高,在200mg/kg时没有变化。这说明草雌雄植株的气体交换能力在合适的
浓度范围不仅没有受到抑制,反而得到了促进。但在300mg/kg时,雌株和雄株的犘n 比CK下降了21.46%和
22.52%,犌s和犆i显著低于CK,但犔s却显著高于CK(表2)。根据Farquhar和Sharkey的观点[24],判断叶片光
合速率降低的主要原因是气孔还是非气孔限制的两个可靠判据是犆i和犔s的变化方向:犆i降低犔s升高表明是气
孔限制,反之则是非气孔限制。这说明雌、雄植株受到了高浓度铬胁迫的抑制,光合速率显著下降,其主要原因既
有气孔因素也有非气孔因素。同时,这还反映出草与大多数植物相似,也表现出对重金属胁迫具有“低促高抑”
的现象[1923]。
本研究还发现,不同浓度的铬胁迫导致雌、雄植株在性别间的光合生理响应出现很大差异。与雌株相比,雄
株的犘n在50和200mg/kg时分别增高了18.61%和12.45%,且犆i降低而犔s升高,即犆i降低是雌株较低光合
速率的主要原因。而300mg/kg时雄株的犘n 却比雌株下降了28.06%,犌s、犜r、犠犝犈i也略有下降,但犆i和犔s
却略有上升,这可能是气孔限制和非气孔限制两种因素的共同作用导致了雄株的低光合速率。另外,CK处理时
雌株的犘n比雄株高40.90%,此现象与雌雄异株植物在水分充足或湿润生境下性比偏雌性的研究结果较为一
致[79],而与逆境胁迫下多数雌雄异株植株的雄株具有更高的光合能力不相符[79,2526],究其原因,雌雄植株性别间
对铬胁迫的敏感性可能具有物种间的差异,对重金属胁迫的性别响应差异说明其耐受机制也可能存在不同。但
本研究与草、复叶槭(犃犮犲狉狀犲犵狌狀犱狅)、中国沙棘(犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ssp.狊犻狀犲狀狊犻狊)和俄罗斯沙棘(犎犻狆狆狅
狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊)在水分和干旱胁迫下,雄株保持着较低的犌s、犘n、犜r和CO2 同化速率等指标较为相似[13,27]。
631 ACTAPRATACULTURAESINICA(2016) Vol.25,No.7
这表明高浓度铬胁迫对雄株光合生理的影响程度大于雌株,雌株更具有铬胁迫的适应性和耐受性。另外,雌雄株
的犘n降低不仅受到了犌s的影响,而且还与其他非气孔因素有关。
高浓度铬胁迫导致光合作用的降低还可能与植物叶绿素含量的降低有关。50mg/kg时,雌雄株的Chla、
Chlb、Chla/b和Chlx含量与CK相近;200和300mg/kg时,草雄株的叶绿素含量及Chla/b显著降低,与
文献[2830]类似,而雌株叶绿素含量无显著变化(表2)。由于光合色素尤其是叶绿素在光合作用过程中起到接
受和转换能量的作用,Chla/b值的降低说明其捕获、转化光能的能力下降。因此,草雄株的叶绿素含量和Chl
x含量的显著降低反映出雄株叶片的光能转化和能量提供能力受到明显抑制。这可能是活性氧代谢平衡破坏后
的H2O2 大量累积诱导酚特异过氧化物酶(PPOD)的合成,而PPOD则将酚氧化成酚自由基,进一步促使了叶绿
素的降解。然而,铬胁迫下草雌株的叶绿素含量及Chlx含量却无显著变化,说明引起雌株光合降低的主要因
素可能与光合作用酶的限制有关。另外,雌雄植株的 MDA含量无显著差异。由于 MDA含量是植物在逆境条
件下膜脂过氧化作用形成的产物,其含量的高低是衡量植物适应环境的一个重要指标,较低的 MDA含量反映了
该类植物对环境具有较强的抗逆性。
另一方面,叶绿体是光合作用的主要场所,是对重金属胁迫较为敏感的细胞器,因此荧光变化也可以反映光
合作用的情况。Cr3+胁迫后,雌雄植株的犉o′、犉m′、犉o、犉m、犉v、犈TR、犉v/犉o、犉v/犉m、q犘均降低,使雌雄植株叶片
的PSⅡ原初光能转化效率、PSⅡ潜在活性、PSⅡ潜在光合作用活力受到抑制,还使光合电子传递和光合膜的能
量化作用受抑制(表3)。这说明草的叶绿素荧光对铬胁迫非常敏感,与文献[3132]研究结果基本一致。另
外,犈TR是反映实际光强条件下的表观电子传递效率,Cr3+胁迫后雌雄植株的犈TR在总体上呈上升的趋势,有利于
提高光能转化效率,为暗反应中心的光合碳同化积累更多所需的能量,以促进碳同化的运转和有机物的积累。
还有研究表明,青杨(犘狅狆狌犾狌狊犮犪狋犺犪狔犪狀犪)扦插苗除雌株q犖 大于雄株外,其他指标犉o′、犉m′、犉o、犉m、犈TR、
q犖 均是雄株大于雌株[33]。草雌雄株的叶绿素荧光参数在Cr3+胁迫为50和200mg/kg时,也表现出与青杨
扦插苗相类似的性别变化。这说明适量的铬胁迫后,草雄株叶片开放的PSⅡ反应中心原初光能转化效率和用
于光合电子传递的能量占所吸收能量的比例要高于雌株,雄株相对较高的犉v/犉o、犉v/犉m 和q犘,而雌株较低水平
的犉o′、犉m′、犉o、犉m、q犖,反映出雌株的潜在热耗散能力大于雄株,雄株更容易受到光抑制。犉v/犉m 被称为开放的
PSⅡ反应中心的能量捕获效率,一般植物恒定在0.75~0.85;犉v/犉o 表示的PSⅡ潜在活性,其变化常用来判断
植物叶片是否受到了光抑制[34]。300mg/kg时,雌株的犉v/犉o与犉v/犉m 显著增高(图1)。由此可以看出,雌株
通过自身调节可以部分降低Cr3+胁迫的抑制,且较高的犈TR说明其具有较强的损伤修复能力,而铬胁迫却使雄株
的PSⅡ受体侧功能发生了改变,PSⅡ电子传递受阻,PSⅡ反应中心出现光抑制。同时,雌、雄株的q犘受到高浓
度铬胁迫后同时降低,为耗散过高的激发能,q犖 增高,以利于有效缓解光合机构的损伤。这被认为是草在逆
境胁迫下的一种自我保护的抗逆生理响应机制,尤其是草雌株在逆境胁迫下具有灵活的生存策略[10]。另外,
试验中尽管铬胁迫使草雌雄植株的叶绿素荧光参数均有减小,但性别间的差异并不显著,可能与Cr3+胁迫的
浓度以及处理时间有关,其耐铬阈值还待于进一步研究。
另外,生物量也是衡量植物耐性的重要指标。重金属对植物生长的抑制主要表现在株高、鲜重、叶面积等生
物量和形态指标方面[1,613,35],其中对雌雄异株植物的影响也较为显著,如铅处理后桑树(犕狅狉狌狊犪犾犫犪)雌雄幼苗的
形态生长与地上部生物量显著增加,而铝胁迫后青杨雌雄植株的叶干质量、茎干质量和比叶面积的变化均有差
异[3637]。本研究中,Cr3+胁迫对草雌雄植株的根鲜重和主茎长也有明显的影响,二者在总体上呈显著的下降
趋势,尤其是300mg/kg时雌、雄株的根鲜重和主茎长比对照分别减少了82.85%和12.35%、40.14%和
52.95%。虽然相同浓度下雌、雄株的性别差异不显著,但300mg/kg胁迫时雌株却以较高的根鲜重和主茎长维
持较高的犌s、犜r和犠犝犈i,避免由于气孔关闭而导致光合作用受阻,以利于在高浓度胁迫中保持较高的犘n,与文
献[1013]较为吻合。这也反映出不同性别的植株在不同环境中采用的生存策略不相同,还可能与物种的差异及
草雌、雄株在种群繁衍中雌株个体需要投入更多的能量有关[713]。
4 结论
铬胁迫影响了草雌雄植株的气体交换参数、叶绿素含量、MDA含量、叶绿素荧光参数、根鲜重和主茎长等
731第25卷第7期 草业学报2016年
光合生理特征,但不同浓度的铬胁迫下雌雄植株的响应存在显著的性别差异。在50mg/kg处理下雌、雄植株除
叶绿素荧光显著减少之外,雄株其余各项指标显著增加,而雌株则与对照差异不显著。在200mg/kg处理下雌、
雄植株的根鲜重和叶绿素荧光参数大幅度降低,MDA含量没有差异,雄株的叶绿素含量和主茎长已明显减少,
但雌株却没有变化。在300mg/kg处理下雌、雄植株的光合速率和根鲜重显著降低,其雄株的各项指标比雌株
下降更为显著,尤其是雌株的光系统Ⅱ反应中心呈现出明显的抗逆生理响应,这表明受到了明显的抑制作用。因
此,研究认为草雌株对铬胁迫具有灵活的响应策略,具有更强的适应性和耐受性,更有利于作为工程矿地、裸露
地和弃耕地的草本植物进行“变废为宝”式的开发利用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊:
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