全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４３６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王碧霞，肖娟，冯旭，甘丽芬，唐娅．铬胁迫对草雌雄植株光合生理特性的不同影响．草业学报，２０１６，２５（７）：１３１１３９．
ＷＡＮＧＢｉＸｉａ，ＸＩＡＯＪｕａｎ，ＦＥＮＧＸｕ，ＧＡＮＬｉＦｅｎ，ＴＡＮＧＹａ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＣｈｒｏｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｏｆ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：１３１１３９．
铬胁迫对草雌雄植株光合生理特性的不同影响
王碧霞１，肖娟１，冯旭２，甘丽芬３，唐娅１
（１．西华师范大学环境科学与工程学院，四川省环境科学与生物多样性保护重点实验室，四川 南充６３７００９；２．西华师范大学生命科学学院，
西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００９；３．西华师范大学研究生学院，四川 南充６３７００９）
摘要：采用盆栽法研究不同铬浓度（Ｃｒ３＋）（分别为０，５０，２００，３００ｍｇ／ｋｇ）下草雌雄植株气体交换及光合生理特性
的不同影响。结果表明，１）对照处理下，雌株的净光合速率（犘ｎ）、叶绿素荧光参数、根鲜重和主茎长比雄株高，叶绿
素含量和丙二醛含量比雄株低。２）５０ｍｇ／ｋｇ时雌雄植株的犘ｎ 显著升高，除叶绿素荧光参数有显著减少之外，雄
株其余各项指标显著增加，而雌株则与对照相近。２００ｍｇ／ｋｇ时雌雄植株的犘ｎ 与对照相近，ＭＤＡ含量没有差异，
但根鲜重和叶绿素荧光参数却显著降低，且雄株的叶绿素含量和主茎长也明显减少，而雌株却没有变化。３００
ｍｇ／ｋｇ时雌雄植株的犘ｎ 和根鲜重显著降低，雄株各项指标的下降比雌株更显著，雌株则通过提高根鲜重、主茎长、
蒸腾速率（犜ｒ）和瞬时水分利用效率（犠犝犈犻），并调整光系统Ⅱ反应中心，增强修复能力，以利于有效缓解光合机构
的损伤。３）从总体上来看，随Ｃｒ３＋胁迫的加剧，雌雄植株的净光合速率呈现出先升后降，主茎长、根鲜重和叶绿素
荧光参数则呈下降趋势，而 ＭＤＡ含量和表观光合电子传递速率（犈ＴＲ）呈上升趋势；但雄株的叶绿素含量随着Ｃｒ３＋
浓度的增加而逐渐下降，而雌株在不同浓度的铬胁迫下叶绿素含量和光系统Ⅱ反应中心的变化却没有明显规律。
因此，适量的铬有利于草雌雄植株的生长，显著提高净光合速率，但过高浓度的铬胁迫对雌雄植株具有明显的抑
制作用，显著降低光合速率，在逆境胁迫下二者均表现出明显的自我保护的抗逆生理响应机制，尤其是雌株具有更
灵活的响应策略以及更强的适应性和耐受性。
关键词：草；铬胁迫；雌雄植株；光合生理特性　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犆犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犲犮狅狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳
犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲狆犾犪狀狋狊狅犳犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊
ＷＡＮＧＢｉＸｉａ１，ＸＩＡＯＪｕａｎ１，ＦＥＮＧＸｕ２，ＧＡＮＬｉＦｅｎ３，ＴＡＮＧＹａ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲
犪狀犱犅犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳
犈犱狌犮犪狋犻狅狀犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犛狅狌狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪犠犻犾犱犾犻犳犲犚犲狊狅狌狉犮犲狊犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狅狊狋
犵狉犪犱狌犪狋犲狊，犆犺犻狀犪犠犲狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犪狀犮犺狅狀犵６３７００９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓｅｘｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｐｈｏｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍａｌｅａｎｄ
ｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｏｆ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｅｘｐｏｓｅｄｔｏｃｈｒｏｍｉｕｍ（０，５０，２００ａｎｄ３００ｍｇＣｒ３＋／ｋｇｓｏｉｌ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ：１）ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｔｅｍ
ｌｅｎｇｔｈｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒｉｎｔｈｅｆｅｍａｌｅｓｔｈａｎｍａｌｅｓｆｏｒｔｈｅｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒ０ｍｇ／ｋｇ（ｃｏｎｔｒｏｌ），ｂｕｔｔｈｅｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｆｏｒｆｅｍａｌｅｓｔｈａｎｆｏｒｔｈｅｍａｌｅｓ．２）Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ，犘ｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅ５０ｍｇ／ｋｇＣｒ３＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｆｏｒｂｏｔｈｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅ
第２５卷　第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１３１－１３９
２０１６年７月
收稿日期：２０１５０９１４；改回日期：２０１５１１２３
基金项目：四川省教育厅项目（１２ＺＢ１４２）和西华师范大学科研创新团队资助。
作者简介：王碧霞（１９７７），女，四川南充人，讲师，硕士。Ｅｍａｉｌ：６９６ｗｂｘ＠１６３．ｃｏｍ
ｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙＣｒ３＋ｉｎｍａｌｅｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｖａｌ
ｕｅｏｆｏｔｈｅｒｐｈｏｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙＣｒ３＋，ｗｈｉｌｅＣｒ３＋ ｈａｄｎｏ
ｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｖａｌｕｅｏｆｐｈｏｔｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆ犘ｎａｎｄｔｈｅＭＤＡ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈｏｓｅｏｆｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓｉｎ２００ｍｇ／ｋｇＣｒ３＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｆｏｒｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ３００
ｍｇ／ｋｇＣｒ３＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｏｔｈｏｆｔｈｅｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｉｎｔｈｉｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ犘ｎｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｍａｌｅｐｌａｎｔｓ；ｆｅｍａｌｅｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｅｎｈａｎｃｅｄａｂｉｌｉｔｙｔｏｒｅｐａｉｒｄａｍａｇｅ）
ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ，ａｎｄａｌｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ．３）Ｏｖｅｒａｌ，犘ｎｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓｆｉｒｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈＣｒ３＋ｅｘｐｏ
ｓｕｒｅｔｉｍｅ，ｗｈｉｌｅｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｄｉｒｅｃｔｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅａｐｐａｒｅｎｔｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ（犈ＴＲ）ｗｅｒｅｐｒｏｍｏｔｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｃｈｌｏ
ｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＣｒ３＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｉｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒｓｆｏｒｔｈｅｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，犘ｎｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙｌｏｗＣｒ３＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｈｉｇｈｅｒＣｒ３＋ｂｏｔｈｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｄｅｍｏｎｓｔｒａ
ｔｅｄｓｅｌｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｉｓｗａｓｅｓｐｅｃｉａｌｙｔｒｕｅｆｏｒｔｈｅｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ，ｗｈｉｃｈ
ｈａｖｅａｍｏｒｅｆｌｅｘｉｂｌｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｒａｔｅｇｙｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｔｏｌｅｒａｎｃｅｃａｐａｃｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊；ｃｈｒｏｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ；ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
铬（Ｃｒ）是一种过渡金属元素，在土壤、水体、大气中均有分布［１］。由于铬在印染、电镀、皮革、化工等行业上的
广泛应用，我国每年新排放铬渣约６０万ｔ，历年累积存铬渣近６００万ｔ，含铬废水的排放量至少为１．８亿ｔ［２］。农
田土壤中的铬最终将通过食物链累积危害人类健康，为此国内外众多学者针对铬对植物生长的影响做了大量研
究，但相关研究多集中在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）和烟草
（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）等农作物的影响上［１，３６］，很少涉及雌雄异株植物。据报道，由于长期进化的结果，雌雄异株
植物的雌雄植株在生长、生理、耐受机制等方面已出现明显的性别差异［７９］，该类植物为我国生态系统中的常见物
种，如杨属（犘狅狆狌犾狌狊）、柳属（犛犪犾犻狓）、槭属（犃犮犲狉）、桑属（犕狅狉狌狊）等常见植物，对维持陆地生态系统的稳定性起着
重要作用。若铬胁迫对该类植物的生长发育具有不同的影响，则势必会引起种群性比的组成发生变化，最终导致
当地生态系统的组成、结构和功能发生改变。因此，研究铬胁迫对雌雄异株植物的性别差异具有重要意义。
草（犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊）为桑科（Ｍｏｒａｃｅａｅ）草属（犎狌犿狌犾狌狊）雌雄异株植物，一年或多年生草本，我国除
青海、新疆外，南北各省区广泛分布，且生长周期短，同时野生草还是工程矿地、裸露地和弃耕地的先锋物种，因
此草非常适合作为研究铬胁迫对雌雄异株植物光合生理特性的实验材料。然而，近年来关于草的研究却主
要集中在其花器官、药用成分、性别鉴定等生理生化方面［１０１２］，虽然也偶见其在干旱和水分胁迫下具有性别差异
的研究［１０，１３］，但重金属胁迫对草雌雄植株光合生理特性的影响尚未见报道。故本研究以常见的草为试材，
探讨不同铬浓度下草雌雄植株在根鲜重、主茎长、气体交换、叶绿素含量、叶绿素荧光参数等指标间的性别差
异，以期揭示：雌雄植株对铬胁迫的耐受性是否一致；哪种性别具有更强的适应性；同时为进一步探讨该类植物对
环境的适应机制提供参考，也为工程矿地、裸露地和弃耕地控制水土流失及改善生态环境方面提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
２０１２年１０月中下旬采集南充市本地草野生种子，于２０１３年２月２０日播种，待生长１个月后，选择长势基
本一致的幼苗６０株移栽到体积为１０Ｌ的塑料盆内，!盆装入匀质土壤７．５ｋｇ，河沙１．５ｋｇ，!盆１株，缓苗２０
ｄ。于４月１５日进行铬胁迫，重金属试剂为Ｃｒ３＋。参照王爱云等［６］的方法，设浓度为０，５０，２００，３００ｍｇ／ｋｇ共４
个处理，将Ｃｒ３＋按相应浓度配成１０００ｍＬ的溶液，于４月１５日一次性缓慢均匀浇灌于土壤中，每处理分别１５
株，对照组（１５株）浇施等量清水。为防止溶液渗漏，对照组和处理组塑料盆内均套有塑料袋（土壤置于塑料袋
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内）。
１．２　测量方法
１．２．１　气体交换参数测定　　于２０１３年５月３日，随机选取不同处理下的植株各１０株，采用ＬＩ６４００便携式
光合测定仪（ＬｉＣｏｒ公司，美国）测定气体交换特征。每个处理随机选择１０株，测定植株上部第５或６片全展向
阳叶片。测定时间为上午８：００－１１：３０，测定指标为净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）、气孔导度（犌ｓ）、胞间ＣＯ２
浓度（犆ｉ）等。瞬时水分利用效率（犠犝犈犻）为犘ｎ 与犜ｒ 之比，气孔限制值［犔ｓ＝（犆犪－犆ｉ）／犆犪］，采用Ｂｅｒｒｙ和
Ｄｏｗｎｔｏｎ［１４］方法计算。测定时的环境温度为（２８．０±１．０）℃；大气相对湿度为４０％～４３％；大气ＣＯ２ 浓度（犆犪）
为（３７０±１０）ｍｍｏｌ／ｍｏｌ；光照强度为（１４００±５０）ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。
１．２．２　丙二醛（ＭＤＡ）含量及叶绿体色素含量测定　　随机选择各处理下雌雄植株各５株取植株上部第５或６
片全展向阳叶片，采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法测定 ＭＤＡ含量［１５］，采用丙酮提取法测定叶绿素含量［１６］，在波
长６６３，６４６和４７０ｎｍ下分别测定吸光值，按照Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ［１７］的公式计算出：叶绿素ａ（Ｃｈｌａ，犆犪＝１２．２１犃６６３－
２．８１犃６４６）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ，犆犫＝２０．１３犃６４６－５．０３犃６６３）、类胡萝卜素［Ｃｈｌｘ，犆狓＝（１０００犃４７０－３．２７犆犪－１０４犆犫）／
２２９］和叶绿素ａ／ｂ（Ｃｈｌａ／ｂ＝犆犪／犆犫）的含量。
１．２．３　叶绿素荧光参数测定　　采用便携式调制叶绿素荧光仪（ＪｕｎｉｏｒＰａｍ，ＨｅｉｎｚＷａｌｚ，Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈ，Ｇｅｒｍａ
ｎｙ）于２０：００－２４：００时测定自然条件下草雌雄植株的叶绿素荧光参数［１８］。选取长势一致健康的植株进行测
量，每株植物从顶端数第４～６片充分展开的叶片中部进行活体测定，每叶片重复３次，光化光强度设为１９０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），每隔２０ｓ照射饱和脉冲光（６０００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，０．６ｓ）。测量指标包括：光下最大荧光（犉ｍ′）、光
下最小荧光（犉ｏ′）、最小荧光（犉ｏ）、最大荧光（犉ｍ）、表观光合电子传递速率（犈ＴＲ）、最大光化学效率（犉ｖ／犉ｍ）、光化
学淬灭系数（ｑ犘）和非光化学淬灭系数（ｑ犖），均由仪器自动测得，依次计算出ＰＳⅡ潜在活性（犉ｖ／犉ｏ），可变荧光
（犉ｖ＝犉ｍ－犉ｏ）。
１．２．４　根鲜重及主茎长的测定　　试验结束后，清洗植株根部泥土用吸水纸吸干后称鲜重，并用直尺法测定主
茎长。
１．２．５　统计分析　　利用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行数据分析。平均值间的比较采用单因素方差分析方法
（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）；不同处理间的差异采用Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验（Ｄｕｎｃａｎ’ｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒａｎｇｅｔｅｓｔ）。显著性水
平设定为犪＝０．０５。
２　结果与分析
２．１　Ｃｒ３＋胁迫对草雌雄植株气体交换参数的影响
由表１可以看出，草雌雄植株的犘ｎ在５０ｍｇ／ｋｇ时高于ＣＫ，２００ｍｇ／ｋｇ时与ＣＫ相近，而３００ｍｇ／ｋｇ时
低于ＣＫ。ＣＫ处理下雌株的犘ｎ、犌ｓ、犔ｓ、犜ｒ均比雄株高，犆ｉ比雄株略低，犠犝犈犻 相同，但其差异均不显著。５０和
２００ｍｇ／ｋｇ时，雄株的犘ｎ、犌ｓ、犜ｒ比雌株高，犔ｓ比雌株低；但３００ｍｇ／ｋｇ时，雄株的犘ｎ、犌ｓ、犜ｒ却低于雌株，犔ｓ高
于雌株。由此可见，草雌雄植株的犘ｎ、犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ、犔ｓ、犠犝犈犻均受到了Ｃｒ３＋胁迫的显著影响 （犘＝０．０４５，０．０３９，
０．００７，０．０１８，０．００２，０．００２），雌、雄植株的犘ｎ、犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ均随Ｃｒ３＋胁迫的加重呈下降趋势，而犔ｓ和犠犝犈犻则呈
上升趋势。
２．２　Ｃｒ３＋胁迫对草雌雄植株叶绿素含量及丙二醛含量的影响
由表２可以看出，雄株的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ／ｂ、Ｃｈｌｘ含量在ＣＫ时均比雌株高。５０ｍｇ／ｋｇ时，雌、雄株的叶
绿体色素含量与对照无显著差异；２００和３００ｍｇ／ｋｇ时，雄株的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ／ｂ、Ｃｈｌｘ含量显著低于ＣＫ，
而雌株则没有变化，甚至雌株的Ｃｈｌｘ含量还比ＣＫ高。另外，除雄株的 ＭＤＡ含量在５０ｍｇ／ｋｇ时显著低于ＣＫ
外，雌雄植株的 ＭＤＡ含量随着铬浓度的增加而增加，但上升趋势不明显。从总体上来说，Ｃｒ３＋胁迫对草雌、雄
植株的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ／ｂ及Ｃｈｌｘ含量造成了较大影响，存在差异性（犘＝０．００９，０．０１０，０．００２，０．０４５），但
ＭＤＡ含量的变化却不显著（犘＝０．０５３）。其中，雄株的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ含量随着Ｃｒ３＋胁迫的加剧
而呈下降趋势，而雌株无明显变化。
３３１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
表１　铬胁迫下草雌雄植株的气体交换参数
犜犪犫犾犲１　犌犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Ｃｒ３＋浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
性别
Ｓｅｘ
净光合速率
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ
（犘ｎ，μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔导度
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（犌ｓ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度
ＩｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（犆ｉ，μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（犜ｒ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
气孔限制值
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ
（犔ｓ，％）
瞬时水分利用效率
Ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓｗａｔｅｒ
ｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（犠犝犈犻，μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）
ＣＫ Ｆ ９．０６±１．０１ａｂｃ ０．３３±０．０１９ａｂ ３０１．２８±２４．８３ａ ４．５３±０．１９ａ ０．１９±０．０５ｃ １．９８±０．３６ｂ
Ｍ ６．４３±１．３５ｂｃ ０．３０±０．０１９ａｂ ３１２．５６±６．５４ａｂ ２．７５±０．４２ａｂｃｄ ０．１８±０．０１ｃ １．９８±０．０７ｂ
５０ Ｆ １０．６４±１．６３ａｂ ０．２０±０．０２８ａｂｃ ２６８．３６±１１．５８ｂｃ ２．７１±０．５３ａｂｃｄ ０．２８±０．０２ａｂ ３．２８±０．１０ａ
Ｍ １２．６２±１．３０ａ ０．４０±０．００５ａ ２８０．９４±８．７３ａｂｃ ３．９４±０．４７ａｂ ０．２７±０．０３ａｂ ２．９８±０．２９ａ
２００ Ｆ ８．１９±１．０１ａｂｃ ０．１７±０．０２５ｂｃ ２５１．１４±４．９２ｃ ２．０２±０．５０ｃｄ ０．３３±０．０１ａ ３．４６±０．１５ａ
Ｍ ９．２１±１．８６ａｂｃ ０．１６±０．００６ｂｃ ２６０．０９±４．８０ｃ ３．１９±０．６０ａｂｃｄ ０．３０±０．０２ａ ３．４３±０．０７ａ
３００ Ｆ ７．０２±１．４１ｂｃ ０．１５±０．０３４ｂｃ ２７４．４１±６．２２ｂｃ ２．３６±０．３６ｂｃｄ ０．２８±０．０２ａｂ ２．９６±０．１５ａ
Ｍ ５．０５±０．７１ｃ ０．０９±０．００３ｃ ２４７．１５±８．８６ｃ １．７７±０．１３ｄ ０．３１±０．０２ａ ２．７２±０．２４ａ
犘（ＦＳ） ０．０４５ ０．０３９ ０．００７ ０．０１８ ０．００２ ０．００２
　Ｆ：雌株；Ｍ：雄株；ＦＳ表示性别处理；同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），测定值以平均值±标准误表示；，犘＜０．０５；，犘＜０．０１；，
犘＜０．００１；ｎｓ：无显著差异；下同。
　Ｆ：Ｆｅｍａｌｅ；Ｍ：Ｍａｌｅ；ＦＳ：Ｓｅｘｅｆｆｅｃｔ；Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｅａｃｈｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｅａｃｈｖａｌｕｅｉｓｔｈｅ
ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ；ｎｓ：Ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ；Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　铬胁迫对草雌雄植株叶绿体色素和丙二醛（犕犇犃）含量的影响
犜犪犫犾犲２　犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾狆犻犵犿犲狀狋狊犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Ｃｒ３＋浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
性别
Ｓｅｘ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
（Ｃｈｌａ，ｍｇ／ｇＦＭ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
（Ｃｈｌｂ，ｍｇ／ｇＦＭ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｒａｔｉｏｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ／ｂ（Ｃｈｌａ／ｂ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
（Ｃｈｌｘ，ｍｇ／ｇ）
丙二醛含量
Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔ
（ＭＤＡ，μｍｏｌ／ｇ）
ＣＫ Ｆ １．０５±０．１７ｃ ０．４４±０．０３ａｂｃ １．４９±０．０１ｂｃ ７．６６±０．１２ｄｅ ２．４７±０．０１ａ
Ｍ １．４８±０．０１ａ ０．５３±０．０２ａ ２．０１±０．１９ａ １０．３１±０．６０ａｂ ２．４９±０．０４ａ
５０ Ｆ １．１１±０．１１ｂｃ ０．４４±０．０５ａｂｃ １．５５±０．１５ｂｃ ８．１４±０．７２ｃｄ ２．３２±０．３５ａ
Ｍ １．４８±０．０４ａ ０．４９±０．０１ａｂ １．９８±０．０４ａ １０．９２±０．３７ａ １．７２±０．０３ｂ
２００ Ｆ １．３８±０．１２ａｂ ０．４５±０．０１ａｂｃ １．８３±０．１３ａｂ ９．５１±０．５８ａｂｃ ２．２４±０．０４ａ
Ｍ ０．８７±０．０４ｃ ０．３５±０．０４ｃ １．２３±０．０８ｃ ６．４１±０．１４ｅ ２．１５±０．０９ａｂ
３００ Ｆ １．１５±０．０７ｂｃ ０．４５±０．０３ａｂｃ １．４５±０．０９ｂｃ ８．７６±０．６９ｂｃｄ ２．４９±０．１０ａ
Ｍ １．０３±０．０３ｃ ０．４２±０．０３ｂｃ １．５８±０．０６ｂｃ ７．２７±０．１６ｄｅ ２．３５±０．０１ａ
犘（ＦＳ） ０．００９ ０．０１０ ０．００２ ０．０４５ ０．０５３ｎｓ
２．３　Ｃｒ３＋胁迫对草雌雄植株叶绿素荧光参数的影响
２．３．１　Ｃｒ３＋胁迫下雌雄植株犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、犉ｖ、犈ＴＲ的变化　　从表３可以看出，草雌雄植株的犉ｏ′、犉ｍ′、
犉ｏ、犉ｍ、犉ｖ、犈ＴＲ受到了Ｃｒ３＋胁迫的显著影响（犘＝０．０００，０．０００，０．０００，０．０００，０．０００，０．００２）。雌雄植株的犉ｏ′、
犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ 和犉ｖ均随着Ｃｒ３＋胁迫（从５０～３００ｍｇ／ｋｇ）的加剧而逐渐下降，且都显著低于ＣＫ；同时，犈ＴＲ则随着
Ｃｒ３＋胁迫的加重而先低后高，逐渐上升。但从总体上来看，雌雄植株的犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、犉ｖ、犈ＴＲ在ＣＫ处理下性
别间的差异较为明显，但在Ｃｒ３＋胁迫下却不显著。
２．３．２　Ｃｒ３＋胁迫下雌雄植株犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、ｑ犘、ｑ犖 的变化　　从图１可以看出，与雄株相比，雌株的犉ｖ／犉ｏ、
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
犉ｖ／犉ｍ、ｑ犘在ＣＫ时较高，而５０和２００ｍｇ／ｋｇ时却较低，尤其是２００ｍｇ／ｋｇ时雌株的下降幅度明显，而ｑ犖 在
雌、雄植株间的变化则与之相反。３００ｍｇ／ｋｇ时，与ＣＫ相比，雄株的犉ｖ／犉ｏ 和犉ｖ／犉ｍ 显著下降，且显著低于雌
株，ｑ犖 略有上升并显著高于雌株，同时ｑ犘也比雌株略高；此时，雌、雄株的ｑ犘均比ＣＫ明显减少，雌株的犉ｖ／
犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、ｑ犖 与ＣＫ没有显著差异。因此，草雌、雄植株光系统Ⅱ反应中心在不同的Ｃｒ３＋胁迫下呈现出了不
同的变化规律，犉ｖ／犉ｏ 和犉ｖ／犉ｍ 存在差异（犘＝０．０１６，０．０１４），ｑ犘 差异显著（犘＝０．００１），ｑ犖 没有差异（犘＝
０．０９１）；其中，雄株的犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、ｑ犘随Ｃｒ３＋胁迫的加剧呈下降趋势，雌株在不同Ｃｒ３＋浓度下其变化规律不
显著。
表３　铬胁迫对草雌雄植株叶绿素荧光参数的影响
犜犪犫犾犲３　犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Ｃｒ３＋浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
性别
Ｓｅｘ
光下最小荧光
Ａｃｔｕａｌｍｉｎｉｍｕｍ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉ｏ′，ｎｍ）
光下最大荧光
Ａｃｔｕａｌｍａｘｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉ｍ′，ｎｍ）
可变荧光
Ｖａｒｉａｂｌｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉ｖ，ｎｍ）
初始荧光
Ｏｒｉｇｉｎａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉ｏ，ｎｍ）
最大荧光
Ｍａｘｉｍｕｍ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（犉ｍ，ｎｍ）
表观光合电子传递
速率Ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ
（犈ＴＲ，μｍｏｌ／ｍ·ｓ）
ＣＫ Ｆ １４６．００±５．００ａ ４０２．５０±２０．８３ａ ５９４．８３±７．８３ａ １５８．８３±５．１７ａ ７５３．６７±２７．３７ａ １７．０５±２．６５ｂｃ
Ｍ １３０．３３±５．９３ｂ ３３３．５６±１７．０７ｂ ５１０．１１±２２．１９ｂ １４１．１１±５．２８ａ ６５１．２２±２．６７ｂ ３４．２３±１．５３ａ
５０ Ｆ １４６．００±２．３３ａ ２１２．００±１６．３３ｃｄ ３６３．１７±２０．１７ｃ １００．６７±８．３３ｂ ４６３．８３±３８．５０ｃ １３．６０±２．３０ｃｄ
Ｍ １０２．００±２．４１ｃ ２５５．７８±１１．８２ｃ ４００．５６±７．７１ｃ ９９．２２±５．１１ｂ ４９９．７８±７．６７ｃ ３．８９±０．９９ｄ
２００ Ｆ ４５．６７±０．３３ｄ １４６．５０±５．１７ｅｆ １９３．３３±１６．３３ｄ ６３．６７±２．００ｃｄ ２５７．００±１４．３３ｄ １９．４２±２．４８ｂｃ
Ｍ ５９．５０±１０．８３ｄ １９１．１７±１１．５０ｄｅ ２４４．００±１８．３３ｄ ６８．３３±３．００ｃｄ ３１２．３３±２１．３３ｄ １５．９５±４．５８ｂｃｄ
３００ Ｆ ５３．３３±６．００ｄ １４５．５０±１７．５０ｅｆ ２２６．３３±１０．３３ｄ ５７．６７±２．００ｄ ２８４．００±１０．３３ｄ ２６．００±０．３０ａｂｃ
Ｍ ５４．７２±１．３９ｄ １２６．０６±３．２２ｆ ２２３．００±８．７２ｄ ８３．９４±４．９５ｂｃ ３０６．９４±６．４７ｄ ２７．３５±０．９６ａｂ
犘（ＦＳ） ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．００２
图１　铬胁迫下草雌雄植株的光系统Ⅱ反应中心特征
犉犻犵．１　犘犛Ⅱ狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．　
５３１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
２．４　Ｃｒ３＋胁迫对草雌雄植株根鲜重和主茎长的影响
由图２可以看出，对照处理下草雌株的根鲜重显著高于雄株，且主茎长也较雄株高。与ＣＫ相比，５０
ｍｇ／ｋｇ时雄株的根鲜重和主茎长显著增加，而雌株则略有减少；２００ｍｇ／ｋｇ时雌雄株的主茎长略有下降，差异不
显著，但二者的根鲜重却大幅度下降；３００ｍｇ／ｋｇ时雌雄株的根鲜重仍显著降低，其主茎长也显著减少。尽管在
同一胁迫浓度下雌雄植株的性别差异不显著，但不同Ｃｒ３＋浓度下雌雄植株的生长差异显著，其雄株的根鲜重和
主茎长受到的影响明显比雌株更大。由此可见，随着Ｃｒ３＋胁迫浓度的增加，雄株的根鲜重和主茎长呈现出显著
的先升后降的趋势，同时雌株也呈下降趋势，但下降幅度却较雄株小。因此，雌雄植株的根鲜重和主茎长在Ｃｒ３＋
胁迫下具有显著差异（犘＝０．０４１，０．００３）。
图２　铬胁迫下草雌雄植株的根鲜重和主茎长
犉犻犵．２　犚狅狅狋犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋犪狀犱狊狋犲犿犾犲狀犵狋犺狅犳犿犪犾犲犪狀犱犳犲犿犪犾犲犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
　
３　讨论
铬对植物生长具有影响。适量的铬对植物生长和产量存在着明显的刺激效应［１９２１］，如Ｂｏｎｅｔ等［２１］利用Ｃｒ３＋
与Ｆｅ、Ｐ和 Ｍｎ的互作，研究了富铁和缺铁豆类植物的生长后指出，低浓度的Ｃｒ３＋可显著促进富铁和缺铁植物的
生长，并有效减轻后者的失绿症状。还有研究表明，铬在植物体内过量积累会造成光合速率和同化系统能力降
低，光合电子传递受阻，叶绿体超微结构破坏，严重时还可致植物死亡［１８，２２２３］。本研究发现，与ＣＫ相比，草雌
雄株的犘ｎ在５０ｍｇ／ｋｇ时显著升高，在２００ｍｇ／ｋｇ时没有变化。这说明草雌雄植株的气体交换能力在合适的
浓度范围不仅没有受到抑制，反而得到了促进。但在３００ｍｇ／ｋｇ时，雌株和雄株的犘ｎ 比ＣＫ下降了２１．４６％和
２２．５２％，犌ｓ和犆ｉ显著低于ＣＫ，但犔ｓ却显著高于ＣＫ（表２）。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ的观点［２４］，判断叶片光
合速率降低的主要原因是气孔还是非气孔限制的两个可靠判据是犆ｉ和犔ｓ的变化方向：犆ｉ降低犔ｓ升高表明是气
孔限制，反之则是非气孔限制。这说明雌、雄植株受到了高浓度铬胁迫的抑制，光合速率显著下降，其主要原因既
有气孔因素也有非气孔因素。同时，这还反映出草与大多数植物相似，也表现出对重金属胁迫具有“低促高抑”
的现象［１９２３］。
本研究还发现，不同浓度的铬胁迫导致雌、雄植株在性别间的光合生理响应出现很大差异。与雌株相比，雄
株的犘ｎ在５０和２００ｍｇ／ｋｇ时分别增高了１８．６１％和１２．４５％，且犆ｉ降低而犔ｓ升高，即犆ｉ降低是雌株较低光合
速率的主要原因。而３００ｍｇ／ｋｇ时雄株的犘ｎ 却比雌株下降了２８．０６％，犌ｓ、犜ｒ、犠犝犈ｉ也略有下降，但犆ｉ和犔ｓ
却略有上升，这可能是气孔限制和非气孔限制两种因素的共同作用导致了雄株的低光合速率。另外，ＣＫ处理时
雌株的犘ｎ比雄株高４０．９０％，此现象与雌雄异株植物在水分充足或湿润生境下性比偏雌性的研究结果较为一
致［７９］，而与逆境胁迫下多数雌雄异株植株的雄株具有更高的光合能力不相符［７９，２５２６］，究其原因，雌雄植株性别间
对铬胁迫的敏感性可能具有物种间的差异，对重金属胁迫的性别响应差异说明其耐受机制也可能存在不同。但
本研究与草、复叶槭（犃犮犲狉狀犲犵狌狀犱狅）、中国沙棘（犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊ｓｓｐ．狊犻狀犲狀狊犻狊）和俄罗斯沙棘（犎犻狆狆狅
狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊）在水分和干旱胁迫下，雄株保持着较低的犌ｓ、犘ｎ、犜ｒ和ＣＯ２ 同化速率等指标较为相似［１３，２７］。
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
这表明高浓度铬胁迫对雄株光合生理的影响程度大于雌株，雌株更具有铬胁迫的适应性和耐受性。另外，雌雄株
的犘ｎ降低不仅受到了犌ｓ的影响，而且还与其他非气孔因素有关。
高浓度铬胁迫导致光合作用的降低还可能与植物叶绿素含量的降低有关。５０ｍｇ／ｋｇ时，雌雄株的Ｃｈｌａ、
Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ／ｂ和Ｃｈｌｘ含量与ＣＫ相近；２００和３００ｍｇ／ｋｇ时，草雄株的叶绿素含量及Ｃｈｌａ／ｂ显著降低，与
文献［２８３０］类似，而雌株叶绿素含量无显著变化（表２）。由于光合色素尤其是叶绿素在光合作用过程中起到接
受和转换能量的作用，Ｃｈｌａ／ｂ值的降低说明其捕获、转化光能的能力下降。因此，草雄株的叶绿素含量和Ｃｈｌ
ｘ含量的显著降低反映出雄株叶片的光能转化和能量提供能力受到明显抑制。这可能是活性氧代谢平衡破坏后
的Ｈ２Ｏ２ 大量累积诱导酚特异过氧化物酶（ＰＰＯＤ）的合成，而ＰＰＯＤ则将酚氧化成酚自由基，进一步促使了叶绿
素的降解。然而，铬胁迫下草雌株的叶绿素含量及Ｃｈｌｘ含量却无显著变化，说明引起雌株光合降低的主要因
素可能与光合作用酶的限制有关。另外，雌雄植株的 ＭＤＡ含量无显著差异。由于 ＭＤＡ含量是植物在逆境条
件下膜脂过氧化作用形成的产物，其含量的高低是衡量植物适应环境的一个重要指标，较低的 ＭＤＡ含量反映了
该类植物对环境具有较强的抗逆性。
另一方面，叶绿体是光合作用的主要场所，是对重金属胁迫较为敏感的细胞器，因此荧光变化也可以反映光
合作用的情况。Ｃｒ３＋胁迫后，雌雄植株的犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、犉ｖ、犈ＴＲ、犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、ｑ犘均降低，使雌雄植株叶片
的ＰＳⅡ原初光能转化效率、ＰＳⅡ潜在活性、ＰＳⅡ潜在光合作用活力受到抑制，还使光合电子传递和光合膜的能
量化作用受抑制（表３）。这说明草的叶绿素荧光对铬胁迫非常敏感，与文献［３１３２］研究结果基本一致。另
外，犈ＴＲ是反映实际光强条件下的表观电子传递效率，Ｃｒ３＋胁迫后雌雄植株的犈ＴＲ在总体上呈上升的趋势，有利于
提高光能转化效率，为暗反应中心的光合碳同化积累更多所需的能量，以促进碳同化的运转和有机物的积累。
还有研究表明，青杨（犘狅狆狌犾狌狊犮犪狋犺犪狔犪狀犪）扦插苗除雌株ｑ犖 大于雄株外，其他指标犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、犈ＴＲ、
ｑ犖 均是雄株大于雌株［３３］。草雌雄株的叶绿素荧光参数在Ｃｒ３＋胁迫为５０和２００ｍｇ／ｋｇ时，也表现出与青杨
扦插苗相类似的性别变化。这说明适量的铬胁迫后，草雄株叶片开放的ＰＳⅡ反应中心原初光能转化效率和用
于光合电子传递的能量占所吸收能量的比例要高于雌株，雄株相对较高的犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ 和ｑ犘，而雌株较低水平
的犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、ｑ犖，反映出雌株的潜在热耗散能力大于雄株，雄株更容易受到光抑制。犉ｖ／犉ｍ 被称为开放的
ＰＳⅡ反应中心的能量捕获效率，一般植物恒定在０．７５～０．８５；犉ｖ／犉ｏ 表示的ＰＳⅡ潜在活性，其变化常用来判断
植物叶片是否受到了光抑制［３４］。３００ｍｇ／ｋｇ时，雌株的犉ｖ／犉ｏ与犉ｖ／犉ｍ 显著增高（图１）。由此可以看出，雌株
通过自身调节可以部分降低Ｃｒ３＋胁迫的抑制，且较高的犈ＴＲ说明其具有较强的损伤修复能力，而铬胁迫却使雄株
的ＰＳⅡ受体侧功能发生了改变，ＰＳⅡ电子传递受阻，ＰＳⅡ反应中心出现光抑制。同时，雌、雄株的ｑ犘受到高浓
度铬胁迫后同时降低，为耗散过高的激发能，ｑ犖 增高，以利于有效缓解光合机构的损伤。这被认为是草在逆
境胁迫下的一种自我保护的抗逆生理响应机制，尤其是草雌株在逆境胁迫下具有灵活的生存策略［１０］。另外，
试验中尽管铬胁迫使草雌雄植株的叶绿素荧光参数均有减小，但性别间的差异并不显著，可能与Ｃｒ３＋胁迫的
浓度以及处理时间有关，其耐铬阈值还待于进一步研究。
另外，生物量也是衡量植物耐性的重要指标。重金属对植物生长的抑制主要表现在株高、鲜重、叶面积等生
物量和形态指标方面［１，６１３，３５］，其中对雌雄异株植物的影响也较为显著，如铅处理后桑树（犕狅狉狌狊犪犾犫犪）雌雄幼苗的
形态生长与地上部生物量显著增加，而铝胁迫后青杨雌雄植株的叶干质量、茎干质量和比叶面积的变化均有差
异［３６３７］。本研究中，Ｃｒ３＋胁迫对草雌雄植株的根鲜重和主茎长也有明显的影响，二者在总体上呈显著的下降
趋势，尤其是３００ｍｇ／ｋｇ时雌、雄株的根鲜重和主茎长比对照分别减少了８２．８５％和１２．３５％、４０．１４％和
５２．９５％。虽然相同浓度下雌、雄株的性别差异不显著，但３００ｍｇ／ｋｇ胁迫时雌株却以较高的根鲜重和主茎长维
持较高的犌ｓ、犜ｒ和犠犝犈ｉ，避免由于气孔关闭而导致光合作用受阻，以利于在高浓度胁迫中保持较高的犘ｎ，与文
献［１０１３］较为吻合。这也反映出不同性别的植株在不同环境中采用的生存策略不相同，还可能与物种的差异及
草雌、雄株在种群繁衍中雌株个体需要投入更多的能量有关［７１３］。
４　结论
铬胁迫影响了草雌雄植株的气体交换参数、叶绿素含量、ＭＤＡ含量、叶绿素荧光参数、根鲜重和主茎长等
７３１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
光合生理特征，但不同浓度的铬胁迫下雌雄植株的响应存在显著的性别差异。在５０ｍｇ／ｋｇ处理下雌、雄植株除
叶绿素荧光显著减少之外，雄株其余各项指标显著增加，而雌株则与对照差异不显著。在２００ｍｇ／ｋｇ处理下雌、
雄植株的根鲜重和叶绿素荧光参数大幅度降低，ＭＤＡ含量没有差异，雄株的叶绿素含量和主茎长已明显减少，
但雌株却没有变化。在３００ｍｇ／ｋｇ处理下雌、雄植株的光合速率和根鲜重显著降低，其雄株的各项指标比雌株
下降更为显著，尤其是雌株的光系统Ⅱ反应中心呈现出明显的抗逆生理响应，这表明受到了明显的抑制作用。因
此，研究认为草雌株对铬胁迫具有灵活的响应策略，具有更强的适应性和耐受性，更有利于作为工程矿地、裸露
地和弃耕地的草本植物进行“变废为宝”式的开发利用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｉｎｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅ犘狅狆狌犾狌狊犮犪狋犺犪狔犪狀犪ｃｕｔｔｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（２）：２１９２２５．
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Ｇｕｉｍｕ１ｈｙｂｒｉｄｒｏｔａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌｓｗｉｔｈｌｏｗＣｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃａｐａｃｉｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：３０３７．
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９３１第２５卷第７期 草业学报２０１６年