全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４７２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
韩文娇，白林利，李昌晓．水淹胁迫对狗牙根光合、生长及营养元素含量的影响．草业学报，２０１６，２５（５）：４９５９．
ＨＡＮＷｅｎＪｉａｏ，ＢＡＩＬｉｎＬｉ，ＬＩＣｈａｎｇＸｉａｏ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（５）：４９５９．
水淹胁迫对狗牙根光合、生长及营养元素含量的影响
韩文娇，白林利，李昌晓
（西南大学生命科学学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆４００７１５）
摘要：以狗牙根当年生扦插苗为试验材料，采用盆栽控制实验，设置对照组（ＣＫ）、表土水淹组（ＳＦ）和全淹组（ＴＦ），
研究水淹对狗牙根光合、生长、生物量和营养元素含量的影响。结果显示，１）与ＣＫ相比，ＳＦ组的狗牙根净光合速
率、气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值均显著降低，胞间ＣＯ２ 浓度显著增加，但水分利用效率与ＣＫ组差异不显著。
２）ＳＦ组分枝数、叶片数、根生物量、叶生物量和根冠比均显著低于ＣＫ组，而株高、基径、茎生物量和总生物量与ＣＫ
组差异不显著；ＴＦ组除根冠比与ＣＫ组无显著差异外，株高、基径、分枝数、叶片数、根生物量、茎生物量和总生物
量均显著低于ＣＫ组。３）与ＣＫ组相比，ＳＦ和ＴＦ组根的Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｆｅ、Ｍｎ含量均呈上升趋势，Ｃｕ含量显著降低；叶
片中，ＳＦ组Ｐ、Ｋ、Ｃｕ含量显著下降，Ｆｅ、Ｍｎ含量显著升高。研究表明，水淹显著影响了狗牙根光合、生长及营养元
素含量。狗牙根通过适度降低叶片Ｐ、Ｋ、Ｃｕ含量及升高Ｆｅ、Ｍｎ含量促进狗牙根叶片净光合速率的降低。然而狗
牙根可通过提高对Ｎ、Ｐ、Ｋ等营养元素的吸收，促进其生长，维持较高的净光合速率，以有效应对水淹环境；其次，
全淹环境中，狗牙根叶片衰老、凋落，叶片中Ｎ、Ｐ等营养元素可直接进入水体，存在增加水体富营养化的潜在风险，
因此，应加强对三峡库区消落带狗牙根植被的刈割收获管理，以尽可能减少由此引起的二次污染。
关键词：三峡库区；水淹；狗牙根；光合；生长；营养元素含量
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犳犾狅狅犱犻狀犵狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊，犵狉狅狑狋犺犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆狔狀狅犱狅狀
犱犪犮狋狔犾狅狀
ＨＡＮＷｅｎＪｉａｏ，ＢＡＩＬｉｎＬｉ，ＬＩＣｈａｎｇＸｉａｏ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉狋犺犲犈犮狅犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狅犳狋犺犲犜犺狉犲犲犌狅狉犵犲狊犚犲狊犲狉狏狅犻狉犚犲犵犻狅狀狅犳狋犺犲犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｆｌｏｏｄｉｎｇｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀．Ｔｗｏｆｌｏｏｄｉｎｇｄｅｐｔｈｌｅｖｅｌｓ，ｓｕｒｆａｃｅｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＳＦ）ａｎｄ
ｔｏｔａｌｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＴＦ）ｗｅｒｅｉｍｐｏｓｅｄ，ａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）．Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌ｓ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（犔ｓ）ｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｕｎｄｅｒＳＦｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｆｏｒｔｈｅＣＫｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎＳＦａｎｄｔｈｅＣＫｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
ＵｎｄｅｒＳＦ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ，ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ，ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗｅｒｅａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｂａｓｅｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓａｎｄ
第２５卷 第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
４９－５９
２０１６年５月
收稿日期：２０１５１００８；改回日期：２０１５１２２８
基金项目：重庆市林业重点科技攻关项目（渝林科研２０１５６），国家科技部国际合作专项（２０１５ＤＦＡ９０９００），重庆市基础与前沿研究计划重点项目
（ＣＳＴＣ２０１３ＪＪＢ００００４）和中央高校基本科研业务费专项资金（ＸＤＪＫ２０１３Ａ０１１）资助。
作者简介：韩文娇（１９９０），女，重庆万州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｈａｎ１０２８＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｃｈａｎｇｘ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎＳＦａｎｄＣＫ．ＵｎｄｅｒＴＦ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ，ｒｏｏｔｖｏｌ
ｕｍｅ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ，ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｂａｓｅｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏ
ｍａｓｓｗｅｒｅａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＣＫ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏＣＫ，ｒｏｏｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｎ，Ｐ，Ｋ，
Ｆｅ，ａｎｄＭｎ）ｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｕｎｄｅｒＳＦａｎｄＴＦｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓＣｕｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
ＬｅａｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＦｅａｎｄＭｎｕｎｄｅｒＳＦｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰ，ＫａｎｄＣｕｕｎｄｅｒ
ＳＦｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏＣＫ．Ｔｈｕｓｆｌｏｏｄｉｎｇｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｓｉｓ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｕｐｔａｋｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｆ犆．犱犪犮狋狔犾狅狀．ＴｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｌｅａｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＰ，Ｋ，ａｎｄＣｕ
ａｎｄｔｈｅｒｉｓｅｉｎｌｅａｆｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＦｅ，ａｎｄＭｎｃｏｕｌｄａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎ犘ｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
ｗａｓａｂｌｅｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐ，ａｎｄＫ，ｐｒｏｍｏｔｅｓｔｅｍｅｌｏｎｇａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔａｉｎａｈｉｇｈｎｅｔｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｔｏｃｏｐｅｗｉｔｈｆｌｏｏｄｉｎｇ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｗｈｅｎｆｌｏｏｄｅｄ，ｌｅａｆＮａｎｄＰｃｏｕｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｙｂｅｄｉｒｅｃｔｌｙｒｅ
ｌｅａｓｅｄｉｎｔｏｔｈｅｗａｔｅｒｏｎｌｅａｆｆａｌ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｒｉｓｋｏｆｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎｉｎｗａｔｅｒｗａｙｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＴｈｅＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＡｒｅａ；ｆｌｏｏｄｉｎｇ；犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
水淹是环境胁迫的一种重要表现形式，可干扰植物生长［１］、光合作用［２３］、矿质元素的吸收和运输［４５］、营养分
配格局［６７］等生理过程，长期水淹甚至还可导致某些耐淹能力不强的植物死亡［８］。在以往研究中，许多学者已从
光合生理、矿质元素吸收、活性氧代谢等多个不同角度研究植物的耐淹特性，发现矿质元素的吸收作为植物重要
的生理过程之一，在一定程度上可揭示植物种的适应特征，并能反映植物与环境间的紧密关系［９］。然而，水淹后，
植物根系损伤可导致矿质元素吸收及运输能力降低，并通过植物营养元素含量的变化格局进一步影响光合作用
过程以及植株的生长［６，１０］。然而，截至目前，已有的大量研究均是从较为单一的角度出发，缺乏将光合、生长、生
物量和营养元素含量综合集成的系统性研究。
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）属禾本科多年生草本植物，广泛分布于三峡库区消落带。目前，多数研究表明，
狗牙根可通过改变形态［１１１３］、提高抗氧化酶活性［１４１５］等方式适应水淹环境，并且在水淹胁迫去除后，能够快速地
恢复光合与生长能力［１６１７］。此外，李强等［１８］对狗牙根的研究也发现，狗牙根水淹出露后，狗牙根矿质元素发生显
著变化，但有关水淹胁迫条件下狗牙根营养元素含量的变化与光合、生长和生物量之间的关系却报道较少。因
此，本研究拟通过室内模拟实验，分析不同水淹条件下，狗牙根光合、生长、生物量及营养元素含量之间的关系，以
期为三峡库区消落带植被修复重建提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材料
２０１４年５月选取重庆北碚区嘉陵江边自然生长的狗牙根，剪成长为１０ｃｍ的茎段扦插于每盆装有２ｋｇ土壤
的盆钵中（盆中央内径１７ｃｍ，盆高２０ｃｍ），每盆３株，共２４盆（７２株），盆内供试土壤营养元素特征为ｐＨ８．１７，
有机质３４．７３ｇ／ｋｇ，全氮０．７４ｇ／ｋｇ，全磷０．７９ｇ／ｋｇ，全钾１２．１７ｇ／ｋｇ，有效磷２．４７ｍｇ／ｋｇ，速效钾１３７．６３
ｍｇ／ｋｇ。所有盆栽实验均置于西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地透明大棚下（海拔２４９
ｍ），进行相同水分、光照等管理，２０１４年６月５日正式开展实验，此时株高（３１．０８±１．３２）ｃｍ。
１．２ 实验设计
将实验用苗分为３组，即对照组（ｃｏｎｔｒｏｌ，ＣＫ），表土水淹组（ｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅｆｌｏｏｄｉｎｇ，ＳＦ）和全淹组（ｔｏｔａｌ
ｆｌｏｏｄｉｎｇ，ＴＦ），每组各８盆，共２４盆。对照组（ＣＫ），土壤含水量保持在田间持水量的６０％～６３％［１９］；表土水淹
组（ＳＦ），将实验用苗放入直径６８ｃｍ，高２２ｃｍ的塑料大盆中，然后向盆内注水，直至水淹超过土壤表面５ｃｍ；全
淹组（ＴＦ），将试验盆钵放入专用水池中，并将池水保持没过狗牙根植株顶端１ｍ［２０］。此外，为尽可能模拟消落带
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
土壤水分的动态变化特征，保证淹水过程中适当的氧气供应，每隔７ｄ换一次水。在三峡库区，生长于消落带下
部的狗牙根经常受到夏季洪汛的长时段淹没，根据长江水位监测数据（２０１４年６－７月水位介于１４６～１５３ｍ）显
示其连续淹没时间可长达４８ｄ。因此，本实验设定４８ｄ后，对每棵植株的株高、基径、叶片数和分枝数进行测定，
随后，每处理随机选取４盆用于光合参数及生物量指标的测定，另外４盆用于狗牙根营养元素含量指标的测定。
１．３ 光合指标的测定
实验结束时，采用Ｌｉ６４００便携式光合系统（ＬｉＣｏｒ６４００，ＬｉＣｏｒＩｎｃ，ＵＳＡ），于晴天９：００－１２：００，对狗牙
根的净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘ｎ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，犌ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕ
ｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，犆ｉ）与蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，犜ｒ）等指标进行测定，并计算水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ＝犘ｎ／犜ｒ）和气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，犔ｓ＝１－犆ｉ／犆ａ，犆ａ为环境中ＣＯ２ 浓度）［２１］。光合
指标测定部位选取健康成熟的功能叶片中部［１６］（从植株顶端往下数第３～４片叶），每处理随机选取４盆，每盆测
定２株，共８株。在预备试验的基础上确定光合有效辐射（ＰＡＲ）：１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），叶室温度：２５℃，ＣＯ２ 浓
度：３４０～３５５μｍｏｌ／ｍｏｌ，光源：红蓝光，叶室：２ｃｍ×３ｃｍ。同时，标定放入叶室的狗牙根叶片区域，测定结束后
立即放入冰盒带回实验室，使用叶面积分析仪扫描其测定部位的叶面积，并通过换算得出各处理的光合参数。
１．４ 叶绿素含量的测定
选取用于测定光合参数的植物叶片，采用浸提法［２２］测定叶绿素含量。使用岛津５２２０分光光度计（ＵＶ
５２２０，Ｓｈｉｍａｄｚｕ，日本）分别对叶绿素ａ（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ，Ｃｈｌｂ）、类胡萝卜素（ｃａｒｏ
ｔｅｎｅ，Ｃａｒ）的吸光值Ａ６６３、Ａ６４５和Ａ４７０进行测定，并参照文献［２２］计算Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃａｒ以及总叶绿素（Ｃｈｌｓ）含量。
１．５ 植物生长的测定
水淹胁迫结束后，分别用卷尺和游标卡尺对每棵植株的株高、基径进行测定。将植物根、茎、叶分开取样。植
物洗净后，采用根系分析仪（ＷｉｎＲＨＩＺＯ，ＬＣ４８００ＩＩＬＡ２４００）分析根系的总根长、总表面积和总体积，然后将根、
茎、叶分别放置６０℃烘箱中烘干至恒重，测定生物量，并计算根冠比，每处理重复测定４盆。
１．６ 植物养分含量的测定
分别取烘干的各处理的根、茎、叶样，粉碎、过筛，采用微波消解仪（ＳｐｅｅｄＷａｖｅＭＷＳ４，Ｂｅｒｇｈｏｆ，德国）消解
后测定各营养元素含量。全Ｎ采用ＶａｒｉｏＥＬｃｕｂｅＣＨＮＯＳ元素分析仪（Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ，德国）进行测定；Ｐ、Ｋ、Ｍｎ、
Ｆｅ、Ｍｇ、Ｃｕ、Ｃａ等元素则采用电感耦合等离子体质谱（ＩＣＰＯＳＥ）（ＩＣＡＰ６３００，ＴｈｅｒｍｏＦｉｓｈｅｒ，ＵＳＡ）法测定。每
处理重复测定４盆。
１．７ 数据分析
将水分作为独立因素，采用ＳＰＳＳ１９．０进行单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），以揭示不同水分处理对狗
牙根光合生理、生长与生物量及营养元素含量的影响，并使用Ｔｕｋｅｙ’ｓ检验法检验每个指标在不同处理组（犘＜
０．０５）的差异显著性。采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析法考察的狗牙根各营养元素含量与生物量、光合指标之间的相关
性。
２ 结果与分析
２．１ 水淹对狗牙根生长及生物量的影响
与ＣＫ组相比，ＴＦ组株高、基径、分枝数、根生物量、茎生物量、总生物量、根长、根表面积和根体积均显著降
低。ＳＦ组的株高、基径、茎生物量和总生物量与ＣＫ组相比均未达到显著差异，但其根生物量、叶生物量、根长、
根表面积和根体积均显著低于ＣＫ组（表１）。此外，ＴＦ组的狗牙根叶片在水淹７ｄ后已发黄凋落，且在处理期间
无新叶长出，但经检查植株存活率为１００％。与ＣＫ组相比，ＳＦ、ＴＦ组的根冠比均未达到显著性水平（表１）。
２．２ 水淹对狗牙根光合特性的影响
ＡＮＯＶＡ分析结果显示，水淹胁迫对狗牙根净光合速率（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ）和气孔限制值
１５第２５卷第５期 草业学报２０１６年
（犔ｓ）有显著影响（图１）。与ＣＫ组相比，ＳＦ组的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值分别显著降低了
４４％（犘＜０．０５）、３７％（犘＜０．０５）、４０％（犘＜０．０５）和１０％（犘＜０．０５）。而与之相反，ＳＦ组的胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）
却比ＣＫ组显著增加１３％（犘＜０．０５），这与其水分利用效率（ＷＵＥ）同ＣＫ组无显著差异形成鲜明对比。试验过
程中，由于ＴＦ组的叶片凋落，未能获得光合参数（图１）。
表１ 不同处理组生长和生物量的变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉狅狑狋犺犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犱狌狉犻狀犵犳犾狅狅犱犻狀犵狊狋狉犲狊狊
项目Ｉｔｅｍ 对照组Ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ） 表土水淹组Ｓｕｒｆａｃｅｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＳＦ） 全淹组Ｔｏｔａｌｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＴＦ）
株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ７４．５９±４．７８ａ ７９．２９±４．８０ａ ３２．１６±１．９１ｂ
基径Ｂａｓｅｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） １．００±０．０２ａ １．０７±０．０３ａ ０．８５±０．０３ｂ
分枝数Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ ８．００±３．０１ａ ３．７９±０．２４ｂ ３．０４±０．２０ｂ
叶片数Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ ８５．７５±４．６０ａ ４５．５０±２．９３ｂ —
根生物量Ｒｏｏｔｄｒｙｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．２８±０．１４ａ ０．１３±０．０３ｂ ０．０７±０．０１ｂ
茎生物量Ｓｔｅｍｄｒｙｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ３．１８±０．２０ａ ３．００±０．１４ａ ０．８８±０．０６ｂ
叶生物量Ｌｅａｆｄｒｙｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ０．５８±０．０２ａ ０．３１±０．０２ｂ —
总生物量Ｔｏｔａｌｄｒｙｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ４．０４±０．２６ａ ３．４４±０．５５ａ ０．９５±０．０５ｂ
根冠比 Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ ０．０７±０．０１ａｂ ０．０４±０．０１ｂ ０．０８±０．０１ａ
根长 Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ３４０８．６７±２７８．０５ａ １３５１．１８±１９６．６８ｂ ６９２．９５±６２．４５ｃ
根表面积 Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ（ｃｍ２） ３１４．４６±３０．５３ａ １３５．１６±１６．９２ｂ ７６．６２±７．６０ｃ
根体积 Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（ｃｍ３） ２．３３±０．２８ａ １．０９±０．１３ｂ ０．６８±０．０９ｂ
注：表中数据为４盆狗牙根的生物量平均值±标准误（以干重计），株高、基径、分枝数和叶片数为２４个样本的平均值±标准误。ＴＦ组因叶片凋落
未获得叶片生物量数据。同行不同字母表示各指标在犘＜０．０５水平差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａａｒｅｔｈｅｍｅａｎｓ±ＳＥ（狀＝４ｆｏｒｂｉｏｍａｓｓ，狀＝２４ｆｏｒｇｒｏｗｔｈｐａｒａｍｅｔｅｒｓ）．Ｄｕｅｔｏｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｅｒｅｄ，ｔｈｅｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓｉｎＴＦｗａｓｎｏｔ
ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｅａｃｈｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｔｉｍｅ
ｐｏｉｎｔ．
图１ 不同处理组光合指标的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犻狀犱犲狓犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犱狌狉犻狀犵犳犾狅狅犱犻狀犵狊狋狉犲狊狊
表中数据为８株狗牙根叶片光合平均值±标准误（狀＝８）。ＴＦ组因叶片凋落未能测得光合参数。不同字母表示各指标在犘＜０．０５水平差异显
著。Ｄａｔａｓｈｏｗｎａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ（狀＝８）．Ｄｕｅｔｏｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｅｒｅｄ，ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＴＦｗａｓｎｏｔｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｅａｃｈｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
２．３ 水淹对狗牙根光合色素的影响
由表２可知，淹水４８ｄ后，ＳＦ组的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌｓ、Ｃａｒ相较于ＣＫ组而言，分别均未达到显著差异（表１）。
然而，与ＣＫ组相比，ＳＦ组的Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ却显著增加了９％（犘＜０．０５）。
表２ 不同处理组光合色素的变化
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犱狌狉犻狀犵犳犾狅狅犱犻狀犵狊狋狉犲狊狊
项目Ｉｔｅｍ 对照组Ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ） 表土水淹组Ｓｕｒｆａｃｅｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＳＦ） 全淹组Ｔｏｔａｌｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＴＦ）
叶绿素ａＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ（ｍｇ／ｇ） ２．３２±０．０６ａ ２．３９±０．０９ａ —
叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ（ｍｇ／ｇ） ０．７９±０．０４ａ ０．７４±０．０２ａ —
总叶绿素Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ｍｇ／ｇ） ３．１１±０．０９ａ ３．１３±０．１１ａ —
类胡萝卜素Ｃａｒｏｔｅｎｅ（ｍｇ／ｇ） ０．４０±０．０１ａ ０．３９±０．０２ａ —
叶绿素ａ／叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂ ２．９９±０．１０ｂ ３．２３±０．０３ａ —
总叶绿素／类胡萝卜素 Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ／ｃａｒｏｔｅｎｅ ７．９１±０．３６ａ ８．００±０．１０ａ —
注：表中数据为８株狗牙根叶片光合平均值±标准误（狀＝８）。ＴＦ组因叶片凋落未能测定叶绿素含量。同行不同字母表示各指标在犘＜０．０５水平
差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｓｈｏｗｎａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ（狀＝８）．Ｄｕｅｔｏｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｅｒｅｄ，ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｉｎＴＦｗａｓｎｏｔｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｅａｃｈｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．
２．４ 水淹对狗牙根营养元素含量的影响
水淹４８ｄ后，ＳＦ组叶片的Ｐ、Ｋ、Ｃｕ含量较对照而言均显著降低，分别比ＣＫ组显著降低３４％（犘＜０．０５）、
１６％（犘＜０．０５）和７１％（犘＜０．０５）。然而，与叶Ｐ、Ｋ、Ｃｕ含量变化趋势不同，狗牙根叶片的Ｆｅ、Ｍｎ含量却分别
比ＣＫ组显著增加３４％（犘＜０．０５）、１１５％（犘＜０．０５）。此外，与ＣＫ组相比，狗牙根叶片的Ｎ、Ｃａ、Ｍｇ含量均未
达到显著差异的水平（图２）。
在狗牙根茎中，虽然各个处理组Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ这６种营养元素含量与ＣＫ相比分别均无显著差异，但
其Ｆｅ、Ｍｎ含量却随着水淹深度的增加而呈现增加的趋势，且ＴＦ组茎中的Ｆｅ、Ｍｎ含量分别是ＣＫ组的４．７和
５．１倍（图２）。
经历４８ｄ水淹后的狗牙根根部，其ＳＦ和ＴＦ组根系的Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｆｅ、Ｍｎ含量均高于ＣＫ组（其中，ＴＦ组的Ｐ、
Ｆｅ含量与ＣＫ组相比均未达到显著性差异），这与二者根系中的Ｃｕ含量均显著低于ＣＫ组形成鲜明对照。然
而，ＳＦ、ＴＦ组的根部Ｃａ、Ｍｇ营养元素含量与ＣＫ组相比分别均无显著差异，且其根部Ｃａ、Ｍｇ营养元素含量变
化规律与茎、叶中的Ｃａ、Ｍｇ含量变化规律类似（图２）。
就狗牙根平均每株的各营养元素总均值而言，ＳＦ组Ｎ元素含量比ＣＫ组显著增加１５％（犘＜０．０５），而ＴＦ
组Ｎ元素含量与ＣＫ组无显著差异；ＳＦ、ＴＦ组Ｐ元素含量分别低于ＣＫ组２６％（犘＜０．０５）、４９％（犘＜０．０５），与
这两个处理组的Ｆｅ、Ｍｎ元素含量显著高于ＣＫ组形成反差（其中，ＳＦ组的Ｆｅ、Ｍｎ含量分别是ＣＫ组的１．５和
６．４倍，ＴＦ组的Ｆｅ、Ｍｎ含量分别是ＣＫ组的２．１和６．６倍）；与Ｐ含量变化趋势类似，ＳＦ、ＴＦ组的Ｃｕ元素含量
均低于ＣＫ组，但ＴＦ组的Ｃｕ含量与ＣＫ相比未达到显著水平（犘＞０．０５）。此外，与ＣＫ组相比，３个处理组的
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ单株平均含量与ＣＫ组相比均无显著性差异存在（表３）。
２．５ 相关性分析
由表４可知，Ｎ元素与狗牙根总生物量和净光合速率均呈显著正相关；Ｐ与根长、总生物量、净光合速率、气
孔导度呈极显著或显著正相关，而与Ｆｅ、Ｍｎ均呈极显著负相关性；Ｆｅ与 Ｍｎ呈极显著正相关，而与根长、总生物
量、净光合速率、气孔导度均呈极显著负相关性；Ｍｎ元素与根长、总生物量和气孔导度均呈极显著或显著负相关
性；根长与总生物量和气孔导度均呈极显著和显著正相关；总生物量与净光合速率、气孔导度均呈极显著正相关；
净光合速率与气孔导度呈极显著正相关。
３５第２５卷第５期 草业学报２０１６年
图２ 水淹对狗牙根根、茎、叶营养元素含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊狅狀狀狌狋狉犻犲狀狋犲犾犲犿犲狀狋狊犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犻狀狉狅狅狋，狊狋犲犿，犾犲犪犳狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
表中数据为４盆狗牙根根、茎、叶营养元素含量平均值±标准误（狀＝４）。ＴＦ组因叶片凋落未能测定元素含量。不同字母表示各指标在犘＜０．０５
水平差异显著。Ｄａｔａｓｈｏｗｎａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ（狀＝４）．Ｄｕｅｔｏｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｅｒｅｄ，ｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｉｎＴＦｗａｓｎｏｔｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｅａｃｈｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．
表３ 水淹胁迫下狗牙根植株营养元素含量变化
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狉犲犵犻犿犲狊狅狀狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
元素Ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
对照组
Ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）
表土水淹组
Ｓｕｒｆａｃｅｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＳＦ）
全淹组
Ｔｏｔａｌｆｌｏｏｄｉｎｇ（ＴＦ）
犉值
犉ｖａｌｕｅ
概率
Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ
显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
Ｎ（％） ０．７９±０．０２ｂ ０．９１±０．０４ａ ０．６８±０．０３ｂ １４．４４０ ０．００２
Ｐ（％） ０．３９±０．０１ａ ０．２９±０．０２ｂ ０．２０±０．０４ｃ １５．７４０ ０．００１
Ｋ（％） ２．０８±０．０６ａ １．９１±０．１５ａ ２．１７±０．４２ａ ０．２４８ ０．７８５ ｎｓ
Ｃａ（％） ０．５０±０．０１ａ ０．５９±０．０５ａ ０．４６±０．０４ａ ３．０７０ ０．０９６ ｎｓ
Ｍｇ（％） ０．１４±０．０１ａ ０．１３±０．０１ａ ０．１４±０．０２ａ ０．３０４ ０．７４５ ｎｓ
Ｆｅ（ｍｇ／ｋｇ） １８１１．３４±１０７．６７ｃ ２６７２．８１±２１３．５９ｂ ３７３１．６５±２５３．５８ａ ２２．８４０ ０．０００
Ｍｎ（ｍｇ／ｋｇ） ４２．２０±３．４４ｂ ２６９．１８±２１．７７ａ ２８０．５８±１８．２４ａ ６６．２６８ ０．０００
Ｃｕ（ｍｇ／ｋｇ） ２５．７６±２．９８ａ １０．９１±１．５６ｂ ２１．４９±１．７５ａ １２．２１８ ０．００３
注：表中数据为４盆狗牙根植株营养元素含量平均值±标准误（狀＝４）。同行不同字母表示各指标在犘＜０．０５水平差异显著。 表示不同水分
处理组狗牙根营养元素含量差异显著（犘＜０．０１），ｎｓ表示不同水分处理组狗牙根营养元素含量差异不显著。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｓｈｏｗｎａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ（狀＝４）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓａｔｅａｃｈｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．ｎｓ，ｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
表４ 狗牙根植株营养元素含量与生物量、光合相关性分析
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犪犿狅狀犵狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狊，犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
项目Ｉｔｅｍ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ Ｆｅ Ｍｎ Ｃｕ ＲＬ ＴＢ ＮＰＲ ＳＣ
Ｎ ０．３５２ －０．２７４ ０．５５５ －０．２７４ －０．３８９ －０．００８ －０．３８５ ０．１４２ ０．６１３ ０．６３３ ０．３７１
Ｐ ０．２７３ ０．３０６ ０．２７６ －０．８７４ －０．７６８ ０．２６３ ０．８１３ ０．７８４ ０．６１５ ０．６１４
Ｋ ０．３５０ ０．７３６ －０．０６８ －０．０８７ ０．１６４ ０．０００ －０．１５４ －０．０３５ ０．０２３
Ｃａ ０．５０７ －０．１２４ ０．１３１ －０．３８８ ０．０９７ ０．４２９ ０．５２１ ０．３１５
Ｍｇ －０．０３９ －０．１７８ ０．１１６ ０．２７６ ０．０７４ ０．０１８ ０．１２５
Ｆｅ ０．８３８ －０．１６０ －０．８１２－０．８４０ －０．７２９ －０．７２０
Ｍｎ －０．５４９ －０．９０２－０．６３６ －０．５２７ －０．７２０
Ｃｕ ０．４１４ －０．０９９ －０．１９１ ０．１１７
ＲＬ ０．８１０ ０．５３５ ０．６６４
ＴＢ ０．８１０ ０．７１６
ＮＰＲ ０．９２６
ＲＬ：根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ；ＴＢ：总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＮＰＲ：净光合速率Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；ＳＣ：气孔导度Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ． 表示在犘＜
０．０５水平下相关性显著（两尾检验）， 表示在犘＜０．０１水平下相关性极显著（两尾检验）。，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ，，ｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ．
３ 讨论
水淹环境中，缺氧是影响植物生长的主要因素之一。长时间的供氧不足将导致植物由有氧呼吸逐渐向无氧
呼吸转变，在此过程中植物体内ＡＴＰ的合成以及光合产物的同化也将大量减少，植物生长因此受到明显的影
响［８，２３２４］。然而，面对不同程度的水淹胁迫，不同的植物通常具有不同的适应策略，一种是逃避策略，植物通过促
进其茎伸长，加快植物出露于水面，使其水面部分与空气接触，获取充足的氧气以维持较强的光合作用，从而缓解
水淹对植物的损伤［８，２５］；另一种是静默策略，植物抑制地上部分生长，减少养分消耗，细胞通过代谢调节维持其完
整的结构和功能，从而使植物在有限的营养储备情况下存活时间更长［２５２６］。陈芳清等［１２］对狗牙根的研究表明，
水淹使狗牙根茎快速伸长以加快与空气的接触，从而获取生存所需的氧气。本研究中，ＳＦ组株高较ＣＫ组虽然
未达到显著差异，但平均增加４．７ｃｍ（表１），说明狗牙根营养繁殖体在表土水淹条件下也会加快茎的伸长，以便
与水面的空气尽快接触，本研究与陈芳清等［１２］的研究结果基本一致。可见，在表土水淹条件下（ＳＦ组），狗牙根
通过维持或者促进茎偏上性伸长（表１），从而增加水淹耐受力。王海锋等［１１］指出，全淹条件下，狗牙根通过减少
生物量增量以维持较高的存活率，李秋华等［２７］在此基础上进一步研究证实了全淹环境中，狗牙根是通过减缓生
长、损失部分生物量以增加对水淹的耐受性。本研究中，ＴＦ组株高和总生物量均显著降低，说明狗牙根通过抑
制地上部分生长，进而提高狗牙根对全淹环境的适应性。
植物遭受水淹胁迫时，生物量的降低与光合作用的下降密不可分。因此，维持较高的光合作用有助于增加植
株生命活性及抗逆能力。本研究中，ＳＦ组净光合速率（犘ｎ）显著降低，但仍具有较高的光合能力（净光合速率为
对照组５９％），Ｃｈｅｎ等［２８］对宽叶独行菜（犔犲狆犻犱犻狌犿犾犪狋犻犳狅犾犻狌犿）的研究发现，水淹５０ｄ后，净光合速率为对照组
的５６～７２％，本研究ＳＦ组的净光合速率也在此范围内，说明狗牙根具有较强的耐淹性。多数研究表明，淹水初
期，净光合速率的下降与气孔关闭相关，气孔的关闭必然会抑制植物对ＣＯ２ 的吸收，进而导致净光合速率显著降
低［５，２９３０］。然而，随着淹水时间的延长，净光合速率的降低还可能与非气孔因素有关，水淹条件下，植物光合磷酸
化、电子传递过程受阻，核酮糖１，５二磷酸羧化／加氧酶活性（ＲｕＢＰ）的降低均会对植物净光合速率造成显著影
响［３０］。Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［３１］曾提出，通过胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）和气孔限制值（犔ｓ）可判定净光合速率的降低是
由气孔因素还是非气孔因素所致，认为若犘ｎ、犆ｉ均降低，而犔ｓ增加，则说明气孔关闭是导致净光合速率降低的主
要因素，相反若犘ｎ、犔ｓ下降，犆ｉ增加则说明净光合速率的降低主要是由非气孔因素所引起的。经４８ｄ淹水后，本
５５第２５卷第５期 草业学报２０１６年
试验的ＳＦ组净光合速率（犘ｎ）和气孔限制值（犔ｓ）均显著低于ＣＫ组，而胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）呈增长趋势，由此说明
水淹胁迫下狗牙根净光合速率的降低主要是由非气孔因素所致［３２］。
光合色素是叶片光合作用的物质基础，具有吸收、传递和转化光能的能力［３３３４］。在淹水胁迫下，植物光合色
素会因叶片的衰老和凋亡而发生改变［３５］。然而，本研究发现，ＳＦ组Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌｓ与ＣＫ组均无显著差异，这
与水淹条件下香蒲（犜狔狆犺犪犾犪狋犻犳狅犾犻犪）［３６］的研究结果相似，这极有可能是处于表土水淹条件下的狗牙根通过维持
较高的光合色素含量来促进光合能力的提高，进而为其茎伸长提供足够的能量供给。作为光合吸收的辅助色素，
Ｃａｒ还是一种抗氧化剂，具有清除自由基和防止膜质过氧化的能力［３７］，本试验中，ＳＦ组Ｃａｒ与ＣＫ组无明显差
异，说明狗牙根可在表土水淹条件下维持较高的Ｃａｒ含量，降低水淹对植物的膜质损伤。与Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ等变化趋
势不同，狗牙根Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ是反映反应中心数量和捕光复合体的一项重要指标［３８］。水淹后，ＳＦ组Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ显
著高于ＣＫ组，表明狗牙根捕光色素降解速率大于反应中心色素，可通过调节Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ维持其较高的光合能
力［３９］。此外，ＣＫ和ＳＦ组Ｃｈｌｓ／Ｃａｒ均高于３∶１，这同陈芳清等［４０］的研究结果类似，表明处于表土水淹条件下的
狗牙根可通过提高叶绿素在光合色素中的比例，确保有充足的反应中心色素，进而提高光合能力［４０］。
水淹胁迫下，狗牙根根系作为直接受到胁迫的器官，其水分及矿质元素吸收能力受到显著影响。此外，由于
水淹使狗牙根蒸腾速率显著降低，阻碍了狗牙根根系矿质元素的向上运输［４１］。有研究表明，淹水导致植物Ｎ、Ｐ、
Ｋ等矿质元素出现明显的亏缺，如Ａｓｈｒａｆ和Ｒｅｈｍａｎ［４２］对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的研究发现，水淹后，玉米叶片Ｎ、Ｐ、
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量显著降低。而且植株叶片Ｎ、Ｐ、Ｋ降低将导致蛋白质、叶绿素等合成过程受阻，光合相关酶活性
显著降低，最终导致光合作用下降［４３］。然而，在本试验中，ＳＦ和ＴＦ组根系Ｎ含量却显著增加，ＳＦ组叶片Ｎ含
量与ＣＫ组无显著差异，说明狗牙根根系具有较强的氮富集能力，可将Ｎ优先供应于叶片，以促进植株光合作
用，从而增加狗牙根对水淹胁迫的耐受性［９］。Ｒｕｂｉｏ等［４４］指出水淹条件下，植物Ｐ含量的增加与土壤中Ｐ有效
性的提高，根系形态以及根系对Ｐ的亲和力增加等因素相关。本研究中，狗牙根ＳＦ组根生物量显著低于ＣＫ
组，而Ｐ含量却显著升高，说明水淹条件下狗牙根通过促进Ｐ的吸收补偿其根系生长所需的养分供应［４４］。然而，
与根的Ｐ含量变化不同，ＳＦ组叶Ｐ含量显著低于ＣＫ组，说明水淹阻碍了狗牙根Ｐ向上运输的能力。有研究表
明，叶片Ｐ含量的降低会干扰植物光合磷酸化、ＲｕＢＰ的再生等过程，进而导致净光合速率降低［４３］，因此，水淹
后，狗牙根叶片Ｐ含量的降低可能进一步促进了净光合速率的下降。Ａｋｒａｍ等［４５］指出，干旱胁迫下，狗牙根地
上部分Ｋ元素的含量与对照组无显著差异，而在本研究中，ＳＦ组叶片中Ｋ含量却显著降低，这种截然不同的结
果极有可能是由于不同的水分处理所引起的。由此也进一步说明，水淹抑制了Ｋ向狗牙根地上部分的运输。Ｋ
是植物体内重要的渗透调节物质，且Ｋ＋与气孔的开闭有十分密切的关系［４６４７］。水淹条件下狗牙根叶片细胞中
较低的Ｋ＋含量促进了气孔的关闭，从而导致净光合速率下降，据此我们可以推测，狗牙根净光合速率下降的部
分原因是由于Ｋ＋含量降低导致狗牙根部分气孔关闭所引起的。与叶片Ｋ显著降低不同，ＳＦ和ＴＦ组根系却显
著升高，其原因可能是水淹导致土壤中Ｋ元素的有效性升高，根系可通过被动吸收方式吸收Ｋ＋ ［４２］，其次，蒸腾
作用的降低抑制了Ｋ的向上运输，从而导致Ｋ富集于狗牙根的根部。此外，全淹ＴＦ组条件下，狗牙根叶片发
黄、凋落，叶片中的Ｎ、Ｐ将直接释放到水体，存在增加水体富营养化的潜在风险，因此应当注重水淹前的及时收
获利用。
Ｂｏａｒｄ［４８］对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）的研究发现水淹使大豆叶片Ｃａ含量显著下降。然而，在本研究中，狗牙根
ＳＦ组和ＴＦ组根、茎、叶Ｃａ含量却均呈现增长趋势，其原因可能是狗牙根对水淹产生了适应机制，通过提高对
Ｃａ２＋的吸收，促进狗牙根对逆境胁迫信号的传导，增加抗氧化酶系统活性，防止厌氧呼吸产生的活性氧（ＲＯＳ）对
细胞膜造成损伤［４９］。Ｍｇ是构成叶绿素的中心色素，参与类囊体膜的组装和基粒垛叠，对叶绿体的形成及稳定具
有重要作用［５０５１］。在光合呼吸过程中，Ｍｇ作为活化剂，具有活化ＡＴＰ酶、核酮糖１，５二磷酸羧化酶（ＲｕＢＰ）、
蛋白激酶等磷酸化酶和激酶的功能［５２］。因此，植物缺 Ｍｇ可导致叶绿素不能合成，植物光合作用下降［５２５３］。本
研究中，狗牙根ＳＦ组叶片 Ｍｇ含量与ＣＫ组无显著差异，与ＳＦ和ＣＫ组ｃｈｌｓ含量无显著差异的结果相一致，说
明水淹胁迫并未对Ｍｇ参与的叶绿素合成过程造成显著影响，从而也进一步反映出狗牙根犘ｎ的下降不是由叶绿
素降低所致［４３］。
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
淹水缺氧条件下土壤氧化还原降低，土壤中Ｆｅ３＋、Ｍｎ４＋转变为可溶性的Ｆｅ２＋、Ｍｎ２＋ ［６］，植物体内Ｆｅ、Ｍｎ含
量显著升高。作为光合作用的组成成分，Ｆｅ、Ｍｎ参与植物光合传递氧化还原过程，对维持光合反应中心和叶绿
体结构等方面具有重要作用［５４５５］。然而，植物Ｆｅ２＋、Ｍｎ２＋积累过量将导致气孔关闭，自由基大量产生，从而降低
植物光合作用［６，４７］。狗牙根叶片和根系中，ＳＦ和ＴＦ组（ＴＦ组无叶片）Ｆｅ、Ｍｎ含量均显著增加，说明水淹胁迫下
狗牙根Ｆｅ、Ｍｎ含量的增加可能使气孔部分关闭，自由基含量升高，进而促进了净光合速率的降低。此外，本研究
中，狗牙根根系在ＴＦ组的Ｆｅ、Ｍｎ含量分别低于ＳＦ组（图２），其原因是随着水淹深度的增加，土壤氧化还原电
位进一步下降，Ｆｅ２＋、Ｍｎ２＋产生的毒害作用加剧了植物根系损伤，因此，导致ＴＦ组狗牙根根部的Ｆｅ、Ｍｎ含量低
于ＳＦ组［９］。另一方面，由于ＳＦ与ＴＦ组二者之间单株的Ｆｅ、Ｍｎ平均含量分别均无显著差异（表３），说明ＴＦ组
根部的Ｆｅ、Ｍｎ元素较ＳＦ组可能更多地迁移到了地上的茎部（图２）。此外，本研究发现ＳＦ和ＴＦ组根、叶Ｃｕ含
量均低于ＣＫ组，其原因可能是水淹抑制了狗牙根Ｃｕ的吸收和转运能力。Ｃｕ是植物叶绿体中质体蓝素的组成
成分，在光合电子传递链中具有重要作用［５６］，而Ｃｕ元素含量的降低可能使狗牙根ＰＳＩＩ系统电子传递效能进一
步下降，光合能力降低［７］。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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７５第２５卷第５期 草业学报２０１６年
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ｓｉｍｕｌａｔｅｄａｕｔｕｍｎａｎｄｗｉｎｔｅｒｆｌｏｏｄｉｎｇｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
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９５第２５卷第５期 草业学报２０１６年