全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４５４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
常青山，张利霞，杨伟，周姗姗，黄青哲，吕凤娟，黄癑，葛淑慧，张天蒙．外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下夏枯草幼苗抗氧化能力及光合特性的影响．草业
学报，２０１６，２５（７）：１２１１３０．
ＣＨＡＮＧＱｉｎｇＳｈａｎ，ＺＨＡＮＧＬｉＸｉａ，ＹＡＮＧＷｅｉ，ＺＨＯＵＳｈａｎＳｈａｎ，ＨＵＡＮＧＱｉｎｇＺｈｅ，ＬＶＦｅｎｇＪｕａｎ，ＨＵＡＮＧＹｕｅ，ＧＥＳｈｕＨｕｉ，ＺＨＡＮＧ
ＴｉａｎＭｅｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：１２１１３０．
外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下夏枯草幼苗
抗氧化能力及光合特性的影响
常青山１，张利霞２，杨伟３，周姗姗１，黄青哲１，吕凤娟１，黄癑１，葛淑慧１，张天蒙１
（１．河南科技大学林学院，河南 洛阳４７１００３；２．河南科技大学农学院，河南 洛阳４７１００３；
３．扬子江药业集团江苏龙凤堂中药有限公司，江苏 泰州２２５３２１）
摘要：试验采用硝普钠（ＳＮＰ）为ＮＯ供体，夏枯草幼苗为材料，研究外源０．０１～０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ对７０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下夏枯草幼苗抗氧化系统、光合参数与叶绿素荧光参数的影响。结果表明，０．０５～０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ可
以缓解ＮａＣｌ胁迫对夏枯草幼苗造成的伤害，其中０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ缓解效果最显著，该处理显著提高了ＮａＣｌ胁
迫下夏枯草幼苗叶片的过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性，降低了电导率与丙二醛（ＭＤＡ）的含量。显著
提高了夏枯草叶片叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、总叶绿素含量、净光合速率（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）与蒸腾速率（犜ｒ），
降低了胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）。叶绿素荧光动力学参数显示，０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理显著降低了ＮａＣｌ胁迫下夏枯草
幼苗的初始荧光（犉ｏ）与非光化学荧光猝灭系数（ＮＰＱ），提高了最大荧光（犉ｍ）、ＰＳⅡ潜在光化学效率（犉ｖ／犉ｏ）、
ＰＳⅡ最大光化学效率（犉ｖ／犉ｍ）和ＰＳⅡ有效光化学量子产量（犉ｖ′／犉ｍ′）。外源 ＮＯ通过提高抗氧化酶活性，来减少
脂质过氧化作用，减少光抑制对ＰＳⅡ的破坏，提高光化学能力，增强夏枯草叶片的光合能力，从而最终提高夏枯草
的抗盐能力。本试验条件下，以０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理效果最为显著。
关键词：夏枯草；ＮａＣｌ胁迫；ＮＯ；光合特性；叶绿素荧光　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳
犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＣＨＡＮＧＱｉｎｇＳｈａｎ１，ＺＨＡＮＧＬｉＸｉａ２，ＹＡＮＧＷｅｉ３，ＺＨＯＵＳｈａｎＳｈａｎ１，ＨＵＡＮＧＱｉｎｇＺｈｅ１，ＬＶＦｅｎｇＪｕａｎ１，
ＨＵＡＮＧＹｕｅ１，ＧＥＳｈｕＨｕｉ１，ＺＨＡＮＧＴｉａｎＭｅｎｇ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犎犲狀犪狀
犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；３．犑犻犪狀犵狊狌犔狅狀犵犳犲狀犵犎犪犾犾犆犺犻狀犲狊犲犕犲犱犻犮犻狀犲犔犻犿犻狋犲犱犆狅犿狆犪狀狔，
犢犪狀犵狋狕犲犚犻狏犲狉犘犺犪狉犿犪犮犲狌狋犻犮犪犾犌狉狅狌狆，犜犪犻狕犺狅狌２２５３２１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｅｓｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗａｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ（ＮＯ）ｏｎ
ｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ犘．狏狌犾犵犪狉犻狊ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ（７０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）ｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ，ａｎ
第２５卷　第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１２１－１３０
２０１６年７月
收稿日期：２０１５０９２３；改回日期：２０１５１１２３
基金项目：河南省高等学校重点科研资助项目（１５Ａ１８００３７，１６Ａ２２０００５），河南省科技攻关计划项目（１６２１０２１１００９５），河南科技大学高级别项目
培育基金（２０１５ＧＪＢ０２９），河南科技大学青年基金资助项目（４０２４１３３５００６６，４０２６１３３５００４１），河南科技大学博士科研启动基金资助项
目（４０２４１３４８００５４，４０２６１３４８００３８）和河南科技大学大学生研究训练计划（ＳＲＴＰ）项目（２０１４２５４，２０１４２８１，２０１５１５２）资助。
作者简介：常青山（１９７９），男，河南安阳人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｋｄｃｑｓ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｋｄｚｌｘ＠１２６．ｃｏｍ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓＮＯｄｏｎｏｒ）ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０．０１，０．０５，０．１０ａｎｄ０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ）ａｎｄｔｈｅｉｒａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ０．０５－０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰａｌｅｖｉａｔｅｄｓｙｍｐｔｏｍｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｉｎ犘．
狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰｔｒｅａｔｍｅｎｔｐｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｂｅｓｔｒｅｓｕｌｔｓ．Ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｔｈｉｓｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０５）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｃａｔａｌａｓｅ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ
ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０５）ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ａｎａｌｙｓｅｓｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰｔｒｅａｔｍｅｎｔｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅ
（犘＜０．０５）ｉｎｉｎｉｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｍａｘｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ （ＰＳⅡ）ｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＰＳⅡ ｍａｘｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｎｄＰＳⅡｅｘ
ｃｉｔａｔｉｏｎｃａｐｔｕｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｄ犘．狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｐｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｏｆＳＮＰａｔｃｅｒｔａｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｄｍｅｍｂｒａｎｅｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ，
ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅｓｅｃｈａｎｇｅｓａｌｅｖｉａｔｅｄｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｄａｍａｇｅｒｅｓｕｌｔｉｎｇｆｒｏｍｓａｌｔ
ｄａｍａｇｅｔｏｔｈｅＰＳⅡｃｅｎｔｅｒ，ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犘．狏狌犾
犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰｔｒｅａｔｍｅｎｔｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔｅｆｆｅｃｔｏｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犘．
狏狌犾犵犪狉犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅ
夏枯草（犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊）为唇形科夏枯草属多年生草本植物，具有较高药用价值与园林绿化价值［１２］。夏
枯草含有多种药用成分，主要为三萜类、甾体类、黄酮类、香豆素类等，具有降压、降糖、抗菌、抗病毒、抗炎和抗肿
瘤等活性［１］，在医药卫生与保健饮料等行业得到广泛应用［３］。当前我国有高达９９１３万ｈｍ２ 的盐碱地［４］，化肥和
农药过度施用，则造成越来越多的土地发生次生盐渍化［５］。由于夏枯草野生资源的日渐匮乏，各地多采用建立夏
枯草良好农业规范（ＧＡＰ，ｇｏｏｄａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒａｃｔｉｃｅ）生产基地来生产夏枯草［６］，然而农艺措施的应用不可避免地
导致土壤的次生盐渍化；其次，由于我国耕地资源的不足，在一些天然盐渍地考虑开展夏枯草的种植成为扩大夏
枯草产量的另一个可行途径，因此提高夏枯草的产量和品质必须要考虑土壤盐害问题对其生长造成的不利影响。
主要以播种繁殖的夏枯草，在种植中其幼苗极易受到盐胁迫危害，并最终影响夏枯草的产量与品质。因此，采用
外源物质缓解盐害，并籍以提高夏枯草的抗盐能力成为一种行之有效的途径。
一氧化氮（ＮＯ）是植物体内一种重要的信号分子，已有大量研究表明ＮＯ在植物生长及响应干旱［７］、盐碱［８］、
冷害［９１０］等逆境胁迫中具有显著作用。据研究，适宜浓度的 ＮＯ供体硝普钠（ＳＮＰ）可缓解 ＮａＣｌ胁迫对棉苗
（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）［１１］、长春花（犆犪狋犺犪狉犪狀狋犺狌狊狉狅狊犲狌狊）［１２］、半夏（犘犻狀犲犾犾犻犪狋犲狉狀犪狋犪）［１３］、拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
狋犺犪犾犻犪狀犪）［１４］等植物的抑制作用，从而增强植物的抗盐能力。目前，关于ＮＯ增强夏枯草幼苗对盐胁迫耐受能力
的研究少见报道。本研究以夏枯草为材料，通过 ＮａＣｌ模拟盐害环境，研究不同浓度的外源 ＮＯ供体ＳＮＰ对
ＮａＣｌ胁迫下夏枯草幼苗抗氧化与光合特性的影响，探究ＮＯ对提高夏枯草抗盐能力的作用，为夏枯草在盐胁迫
地区的推广种植提供理论依据与技术支持。
１　材料与方法
１．１　材料与培养
供试夏枯草种子２０１４年采收于河南南阳，所用ＳＮＰ为 ＮＯ供体硝普钠Ｎａ２Ｆｅ（ＣＮ）５，纯度９９％，购自上海
晶纯生物科技有限公司。试验于河南科技大学林学院园林植物生理实验室与校内大棚进行，温度（２５±５）℃，自
然光照。２０１４年１０月份开始育苗，２０１５年３－６月份开展相关实验。将种子消毒后播于装有基质的穴盘中育
苗，待夏枯草长到３～４片真叶时，挑选长势一致的幼苗移栽到周转箱中。采用泡沫板悬浮法，每个周转箱中４０
棵幼苗，加入１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液进行培养，每３～５ｄ更换一次营养液。幼苗培养期间用电动气泵每天通气
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
１２ｈ。营养液预培养至少两周，待其适应生存环境并长到６片真叶时进行实验处理。
１．２　试验设计
待幼苗６片真叶完全展开时，采用前期预实验筛选出的用盐胁迫处理８ｄ后夏枯草表现出明显盐害症状的
７０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度作为盐胁迫浓度，对夏枯草幼苗进行处理：１）ＣＫ（１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液）；２）ＮａＣｌ胁迫
（１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液＋７０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）；３）０．０１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ （１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液＋７０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ＋０．０１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ）；４）０．０５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ（１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液＋７０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋０．０５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ）；５）０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ（１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液＋７０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋０．１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ）；６）０．５ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ（１／２ＨｏａｇＬａｎｄ营养液＋７０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋０．５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ）。处理液用低浓度 ＨＣｌ或ＫＯＨ调到ｐＨ
６．０，每隔３～５ｄ更换一次溶液。连续处理８ｄ后，此时ＳＮＰ处理相对于盐胁迫对照表现出明显的缓解效果，取
样用于抗氧化酶与光合特性指标的测定。
１．３　测定指标及方法
采用愈创木酚法测定过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性［１５］，紫外吸收法测定过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活
性［１５］、电导仪法测定电导率［１６］，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量［１７］，丙酮提取法测定
叶绿素含量［１７］，每个处理重复３次。
气体交换参数测定：采用ＬＩ６４００便携式光合作用测定系统 （ＬＩＣＯＲ，Ｌｉｎｃｏｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）在晴天上午
９：００－１１：００测定幼苗叶片倒数２～３片功能叶的净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘ｎ）、气孔导度 （ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，犌ｓ）、胞间ＣＯ２浓度 （ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，犆ｉ）、蒸腾速率 （ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，犜ｒ）等气体
交换参数，每个处理重复３次。测定时叶室设置温度为２５℃，ＣＯ２ 浓度为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ，光量子通量密度为
１０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
叶绿素荧光参数的测定：采用ＰＡＭ２１００便携式调制荧光仪（ＰＡＭ２１００，Ｗａｌｚ，Ｇｅｒｍａｎｙ）进行测定。测定
前先用２０３０Ｂ叶夹夹住叶片进行暗适应２０～３０ｍｉｎ，然后测定初始荧光（犉ｏ）、最大荧光（犉ｍ）、最大光化学效率
（犉ｖ／犉ｍ）、非光化学荧光猝灭系数（ＮＰＱ）与ＰＳⅡ有效光化学量子产量 （犉ｖ′／犉ｍ′）等指标，每个处理重复６次。
１．４　数据统计分析
使用Ｅｘｃｅｌ２００７录入数据，利用软件ＳＰＳＳ１６．０进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重
比较，并采用Ｏｒｉｇｉｎ８．０作图。
２　结果与分析
２．１　外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的影响
从表１可以看出，ＮａＣｌ胁迫下夏枯草幼苗叶片的ＰＯＤ活性显著高于对照ＣＫ，比ＣＫ增加了２．１８倍。随着
ＳＮＰ处理浓度增加，夏枯草叶片ＰＯＤ活性呈现先升高后下降的趋势，且各ＳＮＰ处理下ＰＯＤ活性均高于ＮａＣｌ
胁迫处理，显著高于ＣＫ。与ＮａＣｌ胁迫处理相比，０．０１～０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理的ＰＯＤ活性升高，０．０５与０．１０
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理达到显著水平，０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理ＰＯＤ活性最高，比ＣＫ增加了４．０６倍，比ＮａＣｌ胁迫
处理提高了５９．１３％。０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理ＰＯＤ活性低于ＮａＣｌ胁迫处理，但显著高于对照ＣＫ。上述结果
表明，ＳＮＰ各处理均可以提高ＰＯＤ的活性，其中０．０５与０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理可以显著提高ＮａＣｌ胁迫下夏
枯草幼苗叶片ＰＯＤ活性，以０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理效果最佳。
从ＣＡＴ指标来看，ＮａＣｌ胁迫显著降低了夏枯草幼苗叶片的ＣＡＴ活性，比ＣＫ降低了７７．３６％。随着ＳＮＰ
处理浓度的升高，夏枯草叶片ＣＡＴ活性呈现先上升后下降的趋势，０．０１～０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理下的ＣＡＴ活
性均低于对照ＣＫ，但均高于ＮａＣｌ胁迫处理。其中０．０５和０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理ＣＡＴ活性显著高于ＮａＣｌ胁
迫；０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理ＣＡＴ活性高于ＮａＣｌ胁迫处理达３．４２倍，该处理提高ＣＡＴ活性效果最为显著。
２．２　外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片 ＭＤＡ含量与电导率的影响
从表１可知，ＮａＣｌ胁迫显著提高了 ＭＤＡ含量，高于ＣＫ６６．７３％。随着ＳＮＰ处理浓度升高，夏枯草叶片
ＭＤＡ含量呈现先降低后升高的特征。ＳＮＰ各处理均可以显著降低ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片的 ＭＤＡ含量，０．１０
ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理下的 ＭＤＡ含量最低，其 ＭＤＡ含量比ＮａＣｌ胁迫处理降低了４６．６９％。
３２１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
表１　犖犗对犖犪犆犾胁迫下夏枯草犘犗犇活性、犆犃犜活性、犕犇犃含量与电导率的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犗狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犘犗犇，犆犃犜，犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犲犾犲犮狋狉犻犮犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狅犳
犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
ＣＡＴ
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
ＭＤＡ
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（μｍｏｌ／ｇ）
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（％）
ＣＫ １０９．２４±２１．０２ｄ ２８．６５±４．３１ａ ３．８２±０．４０ｂｃ ２４．３６±２．９５ｄ
ＮａＣｌ ３４７．３４±４１．０７ｂｃ ６．４９±１．０３ｄ ６．３８±０．３０ａ ６６．５３±１．６４ａ
０．０１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ３７２．３６±１．６２ｂ ６．８３±０．８０ｄ ４．１９±０．６１ｂｃ ６７．５５±０．５４ａ
０．０５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ４８５．２１±８４．９６ａ １６．９３±２．９５ｃ ４．０１±０．０５ｂｃ ６３．８８±２．６６ａ
０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ５５２．７４±８７．８３ａ ２２．２１±１．７０ｂ ３．４０±０．８３ｃ ４５．２９±２．３２ｃ
０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ２４８．０４±２７．２５ｃ ７．０２±１．１５ｄ ４．８５±０．９１ｂ ５７．２３±０．４７ｂ
　注：同列不同小写字母表示５％差异显著，ＳＮＰ：硝普钠Ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
ＮａＣｌ胁迫处理的电导率比对照ＣＫ增加了１．７３倍。随着ＳＮＰ浓度的增加，ＳＮＰ处理下夏枯草叶片的电导
率表现出先下降后增高的趋势，０．０５～０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理降低了叶片的电导率，０．１０和０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ
处理的电导率显著低于 ＮａＣｌ胁迫处理，其中０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理的电导率比 ＮａＣｌ胁迫处理降低了
３１．９３％，降低效果最为明显。
２．３　外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片叶绿素含量的影响
由表２可看出，ＮａＣｌ胁迫处理下夏枯草各种色素含量均显著低于对照ＣＫ。在ＳＮＰ处理下，夏枯草幼苗叶
片的叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素和类胡萝卜素含量的变化都呈现先升高后下降趋势。与ＮａＣｌ胁迫处理相比，
０．０１～０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理均可以提高叶绿素ａ、叶绿素ｂ与总叶绿素的含量，其中０．０５与０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ处理达到显著水平；０．０１～０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理均可以提高叶片的类胡萝卜素含量，但与ＮａＣｌ胁迫处
理相比差异不显著。在各ＳＮＰ处理中，０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理叶绿素ａ、叶绿素ｂ与总叶绿素含量的提高幅度
最高，分别比ＮａＣｌ胁迫处理提高了３９．７１％，７５．１１％与４７．８９％。０．０１～０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理可以提高
ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片类胡萝卜素含量，显著提高叶绿素ａ、叶绿素ｂ与总叶绿素含量，最终有效缓解ＮａＣｌ胁
迫处理对夏枯草幼苗叶绿素造成的破坏，以０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理效果最佳。
表２　外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下夏枯草叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊 ｍｇ／ｇＦＷ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
总叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
ＣＫ １．８７±０．２５ａ ０．８１±０．０８ａ ０．３６±０．０５ａ ２．６８±０．１７ａ
ＮａＣｌ ０．９６±０．１０ｃ ０．２９±０．０３ｄ ０．２３±０．０３ｂｃ １．２５±０．１３ｅ
０．０１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ １．１７±０．０４ｂｃ ０．３８±０．０３ｃ ０．２５±０．０２ｂｃ １．５４±０．０６ｃｄ
０．０５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ １．３２±０．１５ｂ ０．４４±０．０１ｂｃ ０．３０±０．０７ａｂ １．７６±０．１５ｂｃ
０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ １．３５±０．１４ｂ ０．５１±０．０６ｂ ０．２５±０．０４ｂｃ １．８５±０．１９ｂ
０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ １．０２±０．０６ｃ ０．３８±０．０３ｃ ０．２０±０．０２ｃ １．４０±０．０８ｄｅ
２．４　外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片光合作用的影响
由图１可知，ＮａＣｌ胁迫处理下的犘ｎ、犌ｓ和犜ｒ均显著低于对照ＣＫ，而犆ｉ显著高于对照ＣＫ。ＳＮＰ处理下的
犘ｎ、犌ｓ和犜ｒ均呈现先升高后降低的趋势，犆ｉ则表现为先下降后上升的趋势。０．０１～０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理均
可以提高夏枯草叶片的犘ｎ、犌ｓ和犜ｒ，所有ＳＮＰ处理均可以降低ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片的犆ｉ。０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
ＳＮＰ处理比ＮａＣｌ胁迫处理的犘ｎ 显著提高９３．２９％，犌ｓ显著提高５４．１３％，犆ｉ显著降低１３．０１％，犜ｒ显著提高
４１．２３％。以上结果表明，适宜浓度的ＳＮＰ处理能够有效提高ＮａＣｌ胁迫下夏枯草幼苗叶片的犘ｎ、犌ｓ与犜ｒ，降低
叶片的犆ｉ，最适宜的ＳＮＰ处理浓度为０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ。
２．５　外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下叶片叶绿素荧光的影响
从表３可知，与对照ＣＫ相比，ＮａＣｌ胁迫处理的犉ｏ与ＮＰＱ显著升高，犉ｍ、犉ｖ、犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ与犉ｖ′／犉ｍ′显著
降低。经ＳＮＰ处理后，犉ｏ与ＮＰＱ均表现为先降低后升高的趋势，而犉ｍ、犉ｖ、犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ与犉ｖ′／犉ｍ′表现为先
升高后下降的趋势。０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理的各指标与 ＮａＣｌ胁迫相比均达显著水平，其中犉ｍ、犉ｖ、犉ｖ／犉ｏ、
犉ｖ／犉ｍ 与犉ｖ′／犉ｍ′分别比ＮａＣｌ胁迫处理提高７２．０６％，１．７６倍，２．７６倍，６１．７５％与５８．５８％，犉ｏ与ＮＰＱ则分别
比ＮａＣｌ胁迫降低了２４．３７％与５２．７１％，且与对照ＣＫ差异不显著。以上指标说明了ＳＮＰ处理提高了夏枯草的
ＰＳⅡ光化学活性，减轻了光抑制对类囊体膜的破坏，并有效地降低了非光化学热耗散。
图１　犖犗对犖犪犆犾胁迫下夏枯草叶片犘狀、犌狊、犆犻和犜狉的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀犘狀，犌狊，犆犻犪狀犱犜狉犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
　图中不同小写字母表示５％差异显著；１，２，３，４分别代表０．０１，０．０５，０．１０，０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｍｅａｎｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ；１，２，３，４ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ０．０１，０．０５，０．１０，０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．　
表３　外源犖犗对犖犪犆犾胁迫下夏枯草叶绿素荧光的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犖犗狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．狏狌犾犵犪狉犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 犉ｏ 犉ｍ 犉ｖ 犉ｖ／犉ｏ 犉ｖ／犉ｍ ＮＰＱ 犉ｖ′／犉ｍ′
ＣＫ ３１８．００±１３．７４ｂ １４２９．００±９７．８２ａ １１１１．００±１０２．７１ａ ３．５０±０．４０ａ ０．７８±０．０２ａ １．８７±０．１９ｃ ０．５０±０．０３ａ
ＮａＣｌ ４２６．３３±２４．０１ａ ８１９．００±９４．５０ｃ ３９２．６７±８４．３２ｃ ０．９２±０．１９ｃ ０．４８±０．０５ｄ ４．０４±０．５９ａ ０．３０±０．０６ｂｃ
０．０１ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ４６１．００±２０．５２ａ １０７４．３３±１７．６７ｂ ６１３．３３±１１．０２ｂ １．３３±０．０７ｂｃ ０．５７±０．０１ｂｃ ２．８１±０．０６ｂ ０．３６±０．０８ｂ
０．０５ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ４０５．００±８２．６４ａ １１４４．００±１４６．７８ｂ ７３９．００±２２３．８６ｂ ２．００±１．１７ｂ ０．６４±０．１０ｂ ２．６２±０．４２ｂ ０．４３±０．０８ａ
０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ３２２．４３±４９．７６ｂ １４０９．１４±７９．６６ａ １０８６．７１±１０６．１１ａ ３．４６±０．７４ａ ０．７７±０．０４ａ １．９１±０．１５ｃ ０．４８±０．０８ａ
０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ ４７２．００±１１．２８ａ １０４２．２５±７２．８２ｂ ５７０．２５±６６．８２ｂｃ １．２１±０．１３ｂｃ ０．５５±０．０３ｃｄ ２．９４±０．２７ｂ ０．２９±０．０７ｃ
　犉ｏ：初始荧光；犉ｍ：最大荧光；犉ｖ：可变荧光；犉ｖ／犉ｏ：ＰＳⅡ潜在活性；犉ｖ／犉ｍ：最大光化学效率；ＮＰＱ：非光化学萃灭系数；犉ｖ′／犉ｍ′：光下ＰＳⅡ
的光化学效率。犉ｏ：Ｉｎｉｔｉａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；犉ｍ：Ｍａｘｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；犉ｖ：Ｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；犉ｖ／犉ｏ：ＰＳⅡｐｏｔｅｎｔｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙ；犉ｖ／犉ｍ：Ｍａｘｉｍａｌ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ＮＰＱ：ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；犉ｖ′／犉ｍ′：ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡｉｎｔｈｅｌｉｇｈｔ．
５２１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
３　讨论与结论
植物在ＮａＣｌ胁迫下会产生大量的活性氧自由基，造成植物膜脂过氧化，增加质膜透性，并使得电解质大量
渗漏，表现在膜脂过氧化的重要产物 ＭＤＡ含量增加与电导率的升高，进一步导致植物代谢紊乱［１８］。植物为防
御活性氧带来的伤害，通过自身的酶促与非酶促抗氧化系统来清除氧自由基等活性氧，以维持体内的自由基动态
平衡［９］。ＳＮＰ是一种常用的ＮＯ供体，作为一种信号分子，ＮＯ具有减少非生物胁迫下活性氧的积累、提高植物
抗氧化损伤的能力［１９］。本研究发现，７０ｍｍｏｌ／Ｌ的氯化钠胁迫会导致夏枯草叶片受到严重破坏，ＭＤＡ含量与
电导率均显著高于对照，采用适宜浓度ＳＮＰ处理可以降低电导率，保持膜的稳定性。
抗氧化酶在植物体内可以协同清除逆境胁迫下的活性氧（ＲＯＳ，ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ），维持ＲＯＳ的代谢
平衡，保护膜结构，从而增强植物对逆境胁迫的抵抗能力［２０］。在本研究中，０．０５～０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ可以提高
ＮａＣｌ胁迫处理下夏枯草叶片的ＰＯＤ与ＣＡＴ抗氧化酶活性，进而提高活性氧的防御能力，缓解ＮａＣｌ胁迫对夏
枯草幼苗的氧化损伤作用，减少细胞膜遭受活性氧的损害，保护了膜结构［２１］。ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片ＰＯＤ活
性高于对照ＣＫ，而ＣＡＴ活性则低于ＣＫ，该结果与外源ＮＯ处理ＮａＣｌ胁迫下燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）８ｄ后的酶活
性结果类似［２２］，而与吴雪霞等［２３］在番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）上的研究不太一样，原因可能在于ＮａＣｌ胁迫
下ＣＡＴ等酶活性因植物种类、盐处理浓度以及处理时间不同而表现各异［１１，２４］。
ＮＯ提高抗氧化酶活性的原因可能在于ＮＯ可以直接或间接清除ＲＯＳ，以及诱导体内抗氧化酶或相关酶类
基因的表达［２４］。与０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ相比，０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理下的夏枯草叶片抗氧化酶活性降低，丙二
醛含量与电导率均升高，原因可能在于过量ＮＯ可以与活性氧形成过氧亚硝酸，破坏抗氧化酶基因的表达，导致
膜渗漏，最终降低抗氧化酶含量和活性［２５］。在本研究中，ＮＯ对 ＮａＣｌ胁迫下抗氧化酶的提高作用，与吴雪霞
等［２３］和苏桐等［２６］的研究较为类似。
植物在光合作用过程中，叶绿素对光能的吸收、传递与转化起着至关重要的作用。一般地，ＮａＣｌ胁迫会诱发
膜脂过氧化，引起叶绿体与细胞壁解离，进而使叶绿体被膜遭受损坏，破坏类囊体膜的超微结构，从而引起叶绿体
的解体，导致光合色素含量的降低，最终降低光能的传递与吸收能力，引起光合作用的下降［２７２８］。在本研究中，
ＮａＣｌ胁迫导致夏枯草叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ与总叶绿素含量显著下降，经适宜浓度ＳＮＰ处理后，夏枯草叶片中
的光合色素含量均有所上升。在较高浓度ＳＮＰ处理下，光合色素含量下降，可能是因为过量的ＮＯ与活性氧形
成的过氧亚硝酸，其对叶绿素的氧化作用强于活性氧，所以过量的ＮＯ处理非但不利于叶绿素含量的增加，反而
促进ＮａＣｌ胁迫对叶绿素的破坏［１２］。前人研究证实适宜浓度的外源ＮＯ能够提高盐胁迫下棉苗［１１］、苜蓿（犕犲犱犻
犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［２４］、番茄［２９］叶片中叶绿素含量，本研究进一步佐证了ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下植物叶绿素的提高作用。
一般认为引起植物叶片光合功能下降的原因可以分为气孔限制与非气孔限制，当犆ｉ与犌ｓ同时下降时，犘ｎ
下降主要是由于气孔因素引起；当犆ｉ升高而犌ｓ下降，认为犘ｎ 的下降主要是由非气孔因素引起［３０］。本研究表
明，ＮａＣｌ胁迫处理下，夏枯草叶片的犘ｎ与犌ｓ均显著降低，而犆ｉ显著上升，说明非气孔因素是主要因素，ＮａＣｌ胁
迫下夏枯草光合速率下降的原因可能是叶片中叶肉细胞光合活性下降引起的。本研究与吴雪霞等［３１］和樊怀福
等［１８］的研究结果相似。与ＮａＣｌ胁迫处理相比，０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＮＰ处理显著提高了ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶片
的犌ｓ，使得夏枯草叶片具有较高的光合底物传导能力，利于叶片同化更多的光合产物；而犜ｒ的显著增加，使得叶
片的吸水与运输能力得以增强，利于夏枯草叶片光合作用及增强植株对ＮａＣｌ胁迫的抗性；犆ｉ显著降低进一步证
明了碳同化能力的提高，同时叶绿素含量的升高，最终使得夏枯草叶片在ＮａＣｌ胁迫下的犘ｎ 得以升高，这些结果
说明施加外源ＳＮＰ处理对于ＮａＣｌ胁迫下夏枯草叶肉细胞光合活性下降有显著的缓解作用，能够使夏枯草叶片
在ＮａＣｌ胁迫下依然可以维持较高的光合能力［３２］。
叶绿素荧光技术被称为测定叶片光合功能的无损伤探针。通过对荧光参数的测定，可以用来评价光合机构
的功能和环境胁迫的影响［３３］。犉ｏ代表ＰＳⅡ 反应中心处于完全开放状态时的荧光产量，主要表征叶绿体类囊体
膜超微结构的受破坏程度；而犉ｍ 则代表ＰＳⅡ反应中心处于完全关闭状态下的荧光产量，主要反映ＰＳⅡ 的电子
传递情况［３４］。犉ｖ／犉ｍ降低表明植物受到了光抑制，而犉ｖ／犉ｍ降低的同时伴随有犉ｏ的上升，则表明光系统Ⅱ遭受
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
了破坏［３５］。在本研究中，夏枯草犉ｍ、犉ｖ、犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ 均显著降低，犉ｏ 显著升高，表明夏枯草在 ＮａＣｌ胁迫下
ＰＳⅡ潜在活性中心受到损害，叶片原初光能转换效率降低，产生光抑制，夏枯草叶片的光合机构可能已受到破
坏。ＮＰＱ反映了ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的部分，ＮａＣｌ胁迫下植物
通过提高ＮＰＱ，从而消耗ＰＳⅡ不能利用的过剩光能，从而起到保护ＰＳⅡ反应中心免受因吸收过多光能而引起
的光氧化和光抑制伤害［３６３７］。本试验结果显示，外源ＮＯ显著缓解了ＮａＣｌ胁迫引起的夏枯草叶片犉ｍ、犉ｖ、犉ｖ／
犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ 下降及犉ｏ和ＮＰＱ上升的幅度，说明ＮＯ不仅能够减轻ＮａＣｌ胁迫对ＰＳⅡ反应中心的损伤，维持ＰＳ
Ⅱ的光化学活性，而且对于激发能的非光化学热耗散有明显的降低效果，类似的结果同样出现在刘建新等［３８］的
研究中。
ＮＯ对胁迫下植物的缓解效果表现出一种双重性，即一定的低浓度下表现为提高缓解效应，而高浓度下表现
为降低缓解效果，并且其最佳浓度因所试植物材料及处理方法不同而存在差异［８，２６］。如经０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处
理后，盐胁迫下板蓝根（犐狊犪狋犻狊犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪）的种子萌发和幼苗生长的各项指标最高，而１．００ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理下
幼苗生理指标显著降低［５］；０．０５～０．６０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ在提高水飞蓟（犛犻犾狔犫狌犿犿犪狉犻犪狀狌犿）种子和幼苗的抗盐能
力上表现为低浓度促进高浓度抑制，０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ对白色种皮品种处理效果最好，而０．４０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ对
黑色种皮品种处理效果最好［１９］；通过浸种方法研究ＳＮＰ对盐胁迫下小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）种子萌发影响表
明，０．０６ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ浸种处理效果最好［３９］。本研究同样发现，低浓度ＮＯ（０．０５～０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ）可以缓
解ＮａＣｌ胁迫对夏枯草幼苗生理的抑制，其中０．１０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理效果最好，而高浓度（０．５０ｍｍｏｌ／ＬＳＮＰ）
则降低其对ＮａＣｌ胁迫下夏枯草幼苗的缓解效果。本研究可以为解决夏枯草在栽培生产中遇到的盐害问题提供
理论依据，为促进夏枯草种植、提高产量提供理论基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＹａｎｇＷ．ＳｔｕｄｙｏｎＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＧｒｏｗｔｈｏｆ犘狉狌狀犲犾犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊Ｌ．［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［２］　ＷａｎｇＸＤ，ＭａＪ．Ｓｔｕｄｙｏｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎａｔｉｖｅｇｒｏｕｎｄｃｏｖｅｒｓｔｏｕｒｂａｎｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ
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狋狌狊ｕｎｄｅｒａｓｉｍｕｌａｔｅｄａｃｉｄｒａｉｎｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（１２）：５１９３５２０１．
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ａｎｃｅＬｅｖｅｌｓａｎｄＳａｌｉｎｉｔｉｅｓＲｅｖｅａｌｅｄｂｙＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅＭｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ［Ｄ］．Ｑｉｎｇｄａｏ：ＯｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，
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ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄ Ｈｅｒｂａｌ
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ｔｈｅｓｉｓｏｆｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２９（３）：３１３３１９．
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０３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７