全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４０１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李希铭，宋桂龙．镉胁迫对紫花苜蓿镉吸收特征及根系形态影响．草业学报，２０１６，２５（２）：１７８１８６．
ＬＩＸｉＭｉｎｇ，ＳＯＮＧＧｕｉＬｏｎｇ．Ｃａｄｍｉｕｍｕｐｔａｋｅａｎｄｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｕｎｄｅｒｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
ｃａ，２０１６，２５（２）：１７８１８６．
镉胁迫对紫花苜蓿镉吸收特征及根系形态影响
李希铭，宋桂龙
（北京林业大学草坪研究所，北京１０００８３）
摘要：采用盆栽模拟方法，研究了４种镉（Ｃｄ）浓度（０，１０，２５，５０ｍｇ／ｋｇ）下紫花苜蓿对Ｃｄ吸收特征及根系形态的变
化特征。结果发现，随着镉胁迫加剧，紫花苜蓿地上生物量、根系生物量、根系总长度、根平均直径、根表面积、根系
体积、根尖数和分枝数均显著下降（犘＜０．０５），地上部生物量分别为对照的８７．８％，５６．５％，１４．３％，根系生物量分
别为９６．１％，６３．３％，１６．２％；不同部位镉吸收量表现为细根＞地上部＞粗根，三者均随着处理浓度增加而显著提
高，细根镉含量与地上部镉含量呈显著正相关；地上部最高镉积累量出现在２５ｍｇ／ｋｇ处理中，达到７．７１５μｇ／株；
不同径级根系的总根长、根表面积、根体积随镉浓度增加呈下降趋势，根径＜０．５ｍｍ根系占总根系比例呈增加趋
势。研究表明，紫花苜蓿可用于低Ｃｄ污染场地的植被恢复，其根系对Ｃｄ胁迫的响应特征呈现侧根产生—根受损
的动态平衡现象。
关键词：紫花苜蓿；镉胁迫；镉吸收特征；根系形态　　
犆犪犱犿犻狌犿狌狆狋犪犽犲犪狀犱狉狅狅狋犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狀犵犲狊犻狀犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿
狊狋狉犲狊狊
ＬＩＸｉＭｉｎｇ，ＳＯＮＧＧｕｉＬｏｎｇ
犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犜狌狉犳犵狉犪狊狊犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻犼犻狀犵犉狅狉犲狊狋狉狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵１０００８３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｕｓｅｄｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｃａｄｍｉｕｍ （Ｃｄ）ｕｐｔａｋｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻
犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）ａｎｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｐｏｓｓｉｂｌｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｏｏｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｖａｒｉｏｕｓｌｅｖｅｌｓｏｆｃａｄｍｉ
ｕｍｓｔｒｅｓｓ（０，１０，２５，５０ｍｇ／ｋｇ）．Ａｌｆａｌｆａｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，
ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，ａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｒｏｏｔｎｕｍｂｅｒｗｅｒｅａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｓｍａｌｅｒｕｎｄｅｒｔｈｅｔｈｒｅｅＣｄｓｔｒｅｓｓ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｔｈａｎｉｎｔｈｅｎｏｒｍａｌＣｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ（犘＜０．０５）．Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗａｓ８７．８％，５６．５％ａｎｄ１４．３％，ａｎｄ
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗａｓ９６．１％，６３．３％ａｎｄ１６．２％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｈｉｇｈｅｓｔＣｄｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｓ
（ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｂｅｌｏｗ１．０ｍｍ）ａｎｄｔｈｅＣｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｈｏｏｔｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｒｏｏｔｓｗｉｔｈｄｉａｍｅｔｅｒｓａｂｏｖｅ
１．０ｍｍ．ＴｈｅＣｄｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｒｅｅｐａｒｔｓ（ｓｈｏｏｔ，ｆｉｎｅｒｏｏｔ，ｃｏａｒｓｅｒｏｏｔ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
Ｃｄｅｘｐｏｓｕｒｅ．ＴｈｅｈｉｇｈｅｓｔＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｒｅｃｏｒｄｅｄｉｎｓｈｏｏｔｓ（７．７１５μｇ／ｐｌａｎｔ）ａｔａｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ２５
ｍｇ／ｋｇＣｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒ
ｃｌａｓｓｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｓｗｉｔｈｄｉａｍ
ｅｔｅｒｓｂｅｌｏｗ０．５ｍｍ，ｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＩｔｃａｎｂｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔａｌｆａｌｆａｉｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆＣｄｐｏｌｕｔｅｄ
ｓｏｉｌｗｈｅｎＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｒｅｌｅｓｓｔｈａｎ２５ｍｇ／ｋｇａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｓｔｏＣｄｓｈｏｗ
１７８－１８６
２０１６年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０９０１；改回日期：２０１５１０２１
基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金（ＹＸ２０１５１０）资助。
作者简介：李希铭（１９９０），男，山西泽州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍｉｎｇｙｏｕ１２６＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｙｉｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ
ｄｙｎａｍｉｃｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ；ｕｐｔａｋｅａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
镉（ｃａｄｍｉｕｍ，Ｃｄ）作为生命非必需元素，生物毒性强，迁移性强，易被植物吸收和积累，人体食用后易受毒
害［１］。据环保部和国土部调查公告显示，目前我国土壤污染类型以无机型为主，占全部超标点位的８２．８％，Ｃｄ
为首要污染物，点位超标率７．０％［２］。
采用绿色植被控制、治理土壤重金属污染被认为是有效、低成本的生态环保方式［３］。紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪）具有生物量大、生长速度快、根系发达且适应性强等特点，已成为我国生态恢复领域应用最为广泛的草本
植物之一。近来研究发现紫花苜蓿对重金属有着较好的吸收能力并在污染场地修复中尝试应用。吴卿等［４］发现
紫花苜蓿对镍、铜、铅、铬具有吸收和降解的作用，可用于解决河道底泥重金属污染问题；汤洁等［５］在煤矿废弃地
种植紫花苜蓿后的污染指数有所下降。梅丽娜等［６］比较４个紫花苜蓿品种形态和生理特性发现，５ｍｇ／ｋｇ浓度
的Ｃｄ对苜蓿生长、生物量影响不明显，并有一定促进作用，但１０ｍｇ／ｋｇ以上浓度则有着明显的抑制作用；徐苏
凌等［７］研究结果类似，苜蓿在１０ｍｇ／ｋｇ时即受到明显抑制，地上部吸收的Ｃｄ含量与土壤中Ｃｄ含量呈线性正相
关。
控制、清除重金属污染物的植物材料须对重金属有着较强的耐性且可在污染的土壤中存活繁衍［８］，而作为最
早接触污染物并感知逆境胁迫的植物器官，根系表现出生物量、形态等变化及细胞微结构分区变化、抗氧化酶产
生和内源激素再平衡等一系列生理生化反应，根系形态较根系内部生理变化表现更为活跃及敏感，更能及时直观
反应根系的功能变化，在根的研究中逐渐得到重视［９］。现已有研究发现植物根系形态与Ｃｄ吸收积累具有显著
的相关关系［１０１１］，Ｃｄ促进侧根产生但同时也表现出明显伤害作用［１２１３］。目前，植物根系形态响应Ｃｄ胁迫机制
尚不十分清楚，Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿根系形态构型变化特征也未见报道。
本试验试图通过研究Ｃｄ浓度梯度胁迫下紫花苜蓿耐性、Ｃｄ吸收积累特征和根系形态构型特征，初步分析
评价紫花苜蓿用于Ｃｄ污染土壤修复的应用潜力及其根系形态对Ｃｄ胁迫的响应特征。
１　材料与方法
１．１　供试材料
供试土壤取自北京林业大学草坪研究所昌平试验站，黄壤土，质地中壤，全氮０．８０６ｇ／ｋｇ，有效磷３０．７
ｍｇ／ｋｇ，速效钾１０５．３ｍｇ／ｋｇ，有机质１６．７ｇ／ｋｇ，ｐＨ值７．４７，Ｃｄ含量１．６０９ｍｇ／ｋｇ。
供试紫花苜蓿种子材料来自北京绿冠集团，品种为内蒙古准格尔苜蓿。
１．２　试验设计
采取完全随机试验设计，试验设置４个Ｃｄ浓度梯度，即０，１０，２５，５０ｍｇ／ｋｇ（装填混合土重，纯Ｃｄ计），分别
用ＣＫ（０ｍｇ／ｋｇ为对照）、Ｃｄ１０、Ｃｄ２５、Ｃｄ５０表示。每个处理设４个重复，共计１６盆。
试验处理于２０１４年５－１０月在北京林业大学八家试验站进行。采用盆栽试验，选用无孔锥形塑料花盆（高
２８ｃｍ，底径１０ｃｍ，口径２０ｃｍ），每盆取过筛（４ｍｍ）风干土２．５ｋｇ，草炭０．５ｋｇ，混合均匀装填。Ｃｄ施加采用
ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ配成溶液施入，浇自来水（无Ｃｄ元素检出）至田间持水量的６０％左右，静置２周。
温室条件下，紫花苜蓿在草炭∶蛭石＝１∶１的基质育苗盘内育苗，出苗１０ｄ后选取长势一致的幼苗洗去根
际培养基质移栽至Ｃｄ处理花盆，温室恢复２周后选择长势良好且一致的植株定株，每盆３株。然后移至室外遮
雨培养６０ｄ，期间定期定量浇水，保持水分为田间持水量的６０％左右。
１．３　根系形态参数测定
室外培养６０ｄ后收获植物，参考Ｇｒｅｅｎ等［１４］的方法将植株连带栽培土壤整体取出浸入水中，清洗干净根部
泥土，获得完整根系。然后将植株分为地上部和根系两部分，分别清洗干净。每一盆随机选择１株植株，将根系
分解平铺根系盘内，采用ＥｐｓｏｎＳｃａｎＶ７００根系扫描仪扫描根系图像，存入计算机，使用 ＷｉｎＲＨＩＺＯＰＲＯ２０１３
根系分析系统软件（ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓＩｎｃ．，Ｃａｎａｄａ）计算根系长度、平均直径、表面积、体积、根尖数、分枝数以
９７１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
及不同根径（ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ，Ｄ）级的根长、表面积、体积。
１．４　根系干重、Ｃｄ含量测定
扫描后的根系参考Ｊｏｈｎｓｏｎ［１５］法将紫花苜蓿根系分为Ｄ≥１ｍｍ的粗根（主要为主根和一级侧根）和Ｄ＜１
ｍｍ的细根（主要为较高层级的侧根），连同地上部分别用蒸馏水漂洗干净，１０５℃杀青３０ｍｉｎ，８０℃烘干至恒重，
分别测定根系和地上部的干重。
烘干样使用粉碎机粉碎，过６０目（０．３ｍｍ）筛后称取０．５００ｇ，采取ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４（４＋１）混合酸湿法消化，
使用仪器为Ｈａｎｏｎ２２０ｓ石墨消解仪，消化完全后定容于２５ｍＬ容量瓶，采用原子吸收分光光度计（ＶａｒｉａｎＳｐｅｃ
ｔｒｕｍＡＡ２２０）火焰吸收法测定Ｃｄ含量。
耐受系数、根冠比和植株地上部Ｃｄ积累量按下列公式计算：
耐受系数＝Ｃｄ处理植株地上部生物量／对照植株地上生物量×１００
根冠比＝植株根系生物量／植株地上部生物量
Ｃｄ积累量＝植株地上部或根系生物量×植株地上部或根系Ｃｄ积累浓度
１．５　数据处理及分析
原始数据经Ｅｘｃｅｌ２０１０软件整理，运用ＳＰＳＳｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ１８．０统计软件进行单因素方差分析和相关性分
析，Ｅｘｃｅｌ２０１０制作相关图表，表中数据为各处理数据的平均值±标准误（所有数据均以单株结果呈现）。用不同
英文小写字母表示处理间差异达显著水平（犘＜０．０５）。
２　结果与分析
２．１　Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿生长情况
４种Ｃｄ浓度处理下紫花苜蓿地上部和根系生物量见表１。随着Ｃｄ浓度增加，紫花苜蓿地上、根系生物量显
著下降（犘＜０．０５），只有Ｃｄ１０处理下根系生物量相对ＣＫ下降不显著。Ｃｄ５０处理地上部分和根系生物量相对
Ｃｄ２５处理下降明显，说明５０ｍｇ／ｋｇＣｄ浓度对紫花苜蓿生长产生严重伤害。
表１　犆犱胁迫下紫花苜蓿地上与根系生物量变化
犜犪犫犾犲１　犇狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犪狀犱狉狅狅狋犻狀犕．狊犪狋犻狏犪狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犮犪犱犿犻狌犿
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部生物量
Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ）
耐受系数
Ｉｎｄｅｘｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅ（％）
根生物量
Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ）
耐受系数
Ｉｎｄｅｘｏｆｔｏｌｅｒａｎｃｅ（％）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
ＣＫ １．９１９±０．０８５ａ － １．９８８±０．１７８ａ － １．０３６
Ｃｄ１０ １．６８５±０．０６１ｂ ８７．８ １．９１１±０．１１４ａ ９６．１ １．１３４
Ｃｄ２５ １．０８４±０．０８４ｃ ５６．５ １．２５８±０．１４６ｂ ６３．３ １．１６１
Ｃｄ５０ ０．２７５±０．０１５ｄ １４．３ ０．３２１±０．２４５ｃ １６．２ １．１６７
　注：同列不同字母表示不同处理间的差异显著性（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
Ｃｄ１０、Ｃｄ２５、Ｃｄ５０处理下紫花苜蓿地上部耐受系数分别为８７．８％、５６．５％、１４．３％，根系耐受系数分别为
９６．１％、６３．３％、１６．２％，２５ｍｇ／ｋｇＣｄ添加浓度下紫花苜蓿对Ｃｄ的耐受系数仍高于５０％，但５０ｍｇ／ｋｇＣｄ添加
浓度下地上部、根系耐受系数均低于２０％。浓度梯度下紫花苜蓿根冠比分别为１．０３６、１．１３４、１．１６１、１．１６７，呈现
随浓度增加的趋势。
２．２　Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿不同部位Ｃｄ积累特点
紫花苜蓿不同部位积累Ｃｄ含量情况如图１所示。图中可以看出，随着Ｃｄ添加浓度增加，地上部、粗根（Ｄ≥
１ｍｍ）、细根（Ｄ＜１ｍｍ）的Ｃｄ含量均显著增加（犘＜０．０５）。相对Ｃｄ１０处理，Ｃｄ２５地上部、细根分别增加９４．４％、
９７．４％，粗根仅增加２５．７％；Ｃｄ５０相对Ｃｄ２５，地上部、细根增加８７．４％、５０．４％，（Ｃｄ５０粗根收集量过少未获得数
据）。可以看出，随着Ｃｄ浓度增加，地上部、根系吸收积累Ｃｄ呈放缓趋势。
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
对紫花苜蓿不同部位积累Ｃｄ含量做Ｐｅａｒｓｏｎ相
图１　紫花苜蓿不同部位犆犱含量
犉犻犵．１　犜犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮犪犱犿犻狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狋犻狊狊狌犲狊狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
　
图２　紫花苜蓿地上部犆犱积累量
犉犻犵．２　犆犪犱犿犻狌犿犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀狊犺狅狅狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪
　　　图中不同字母表示０．０５水平差异显著。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
关分析显示，粗根与细根、地上部分别为－０．１７４、
－０．２８４，未达显著关系（狀＝１６，犘＞０．０５），细根与地
上部呈极显著正相关，达０．９９１（狀＝１６，犘＜０．０１）。
地上收获物的污染物积累量往往用来评价污染清
除程度，不同处理下收获物的Ｃｄ积累量如图２所示，
依次为６．２１１，７．７１５，３．６５１μｇ／株，Ｃｄ２５处理分别为
Ｃｄ１０的１．２４倍，Ｃｄ５０的２．１１倍，中低Ｃｄ浓度胁迫下
紫花苜蓿移除土壤中Ｃｄ要好于高浓度。
２．３　Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿根形态特征分析
Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿根形态变化见表２，与根系生
物量变化趋势类似，根长、根表面积、根体积、根平均直
径、根尖数、分枝数随着添加浓度增大均呈现下降趋
势。Ｃｄ１０处理与ＣＫ相比，根尖数、分枝数、根长变化
不显著，但根系平均直径显著缩小（犘＜０．０５），下降
４０．６％，相应的表面积和体积显著降低（犘＜０．０５），幅
度分别为１１．５％、２１．５％。Ｃｄ２５处理相较ＣＫ和Ｃｄ１０，
根尖数、分枝数、根长显著下降（犘＜０．０５），平均直径
相对ＣＫ降低４２．３％，相对Ｃｄ１０无明显降低，表面积、
体积的显著降低（犘＜０．０５）主要与根条数、根长的减
少有关，相较ＣＫ下降幅度为４６．２％、５３．４％。Ｃｄ５０处
理的根尖数、分枝数相较 ＣＫ、Ｃｄ１０下降显著（犘＜
０．０５），但相对Ｃｄ２５变化不显著；根长相较Ｃｄ２５显著下
降（犘＜０．０５），但幅度较小；根系平均直径相比Ｃｄ２５下降显著（犘＜０．０５），比ＣＫ降低４８．４％；表面积和体积相对
Ｃｄ２５下降显著（犘＜０．０５），比较ＣＫ下降幅度分别为５９．２％、６８．６％。可以看出，Ｃｄ胁迫对根系形态影响明显，中
高浓度下根系直径、根长、根尖数等形态指标均显著下降，２５ｍｇ／ｋｇ添加Ｃｄ浓度对根系生长的影响最为明显。
表２　犆犱胁迫下紫花苜蓿根系形态参数变化
犜犪犫犾犲２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狉狅狅狋犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根系形态参数Ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
总根长
Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
总根表面积
Ｔｏｔａｌｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ
（ｃｍ２）
平均直径
Ａｖｅｒａｇｅｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
总根体积
Ｔｏｔａｌｖｏｌｕｍｅ
（ｃｍ３）
根尖数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｉｐｓ
（ｎ）
分枝数
Ｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ
（ｎ）
ＣＫ ３１１９．３３９２±７９．５０２２ａ４２１．５１２６±３．００８０ａ １．２９１６±０．０３５８ａ ４．５６２３±０．１８９０ａ １５２６３±７６８ａ ２５８２９±１４９９ａ
Ｃｄ１０ ３１０４．２５９０±６３．０６０１ａ３７３．１３５９±１．７６０２ｂ ０．７６７６±０．０２１０ｂ ３．５８３０±０．１０８３ｂ １６９４６±７５８ａ ２７３７４±１４９ａ
Ｃｄ２５ １９４２．２８８７±６．２８２４ｂ ２２６．６６４３±２．２３９２ｃ ０．７４４７±０．００６１ｂ ２．１２４８±０．０３９４ｃ ７２９８±４９ｂ １１５７４±８３ｂ
Ｃｄ５０ １６４２．４３０５±２２．９３３７ｃ１７１．９２３９±１．６２９０ｄ ０．６６６７±０．００７３ｃ １．４３３５±０．０２１５ｄ ８０３８±２７６ｂ １１０４５±１９８ｂ
２．４　Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿不同径级根系变化
表３、表４、表５分别是Ｃｄ胁迫下４个径级区间根系的长度、表面积、体积变化情况。
从表中可以看出Ｃｄ胁迫下各径级区间变化趋势基本相同。Ｃｄ１０紫花苜蓿根系Ｄ０～０．５ｍｍ根长略有增
１８１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
长，表面积、体积略有降低，均未达到显著水平；而Ｄ＞０．５ｍｍ３个径级区间根系的根长、表面积和体积相对ＣＫ
均显著降低（犘＜０．０５）。Ｃｄ２５相对Ｃｄ１０４个径级区间根长、表面积和体积均显著下降（犘＜０．０５），变化趋势同总
根系一致。而Ｃｄ５０相对Ｃｄ２５Ｄ０～０．５ｍｍ 根长、表面积和体积下降显著（犘＜０．０５），Ｄ０．５～１．０ｍｍ 和Ｄ
１．０～１．５ｍｍ２个区间变化不显著，Ｄ＞１．５ｍｍ区间下降显著（犘＜０．０５）。
２５ｍｇ／ｋｇＣｄ浓度对苜蓿根系生长最为明显，所有径级区间内的根系生长均受到抑制；１０ｍｇ／ｋｇＣｄ浓度对
０．５ｍｍ直径以上根系抑制作用明显，０．５ｍｍ直径以下根系影响不明显；５０ｍｇ／ｋｇＣｄ浓度对根伤害明显，主要
体现在０．５ｍｍ以下和１．５ｍｍ以上根系。可以看出，２５ｍｇ／ｋｇＣｄ浓度已开始对紫花苜蓿的根系生长产生明
显的影响。
表３　犆犱胁迫下紫花苜蓿不同径级根长
犜犪犫犾犲３　犚狅狅狋犾犲狀犵狋犺狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
Ｄ０．０～０．５ｍｍ Ｄ０．５～１．０ｍｍ Ｄ１．０～１．５ｍｍ Ｄ＞１．５ｍｍ
ＣＫ ２５０２．３１７７±１２２．９５２１ａ ４６６．８５５７±２２．６５７２ａ ９６．７４０９±１５．２３６５ａ ４８．７７８１±５．８０４０ａ
Ｃｄ１０ ２６２４．６８５３±８０．８１６７ａ ３７６．１１６６±８．２５７３ｂ ６４．０５０５±４．２０３３ｂ ３４．０５１６±５．１３１５ｂ
Ｃｄ２５ １６９１．３３７３±２．０８０５ｂ ２１０．８０２２±４．４４８６ｃ ２３．７３２６±１．５７５１ｃ １４．０５３１±１．９３８７ｃ
Ｃｄ５０ １４４０．３２６８±２４．９９８１ｃ １７３．７４６８±４．６３９０ｃ ２０．１６４２±１．１９９４ｃ ４．９９１７±０．４３５１ｄ
表４　犆犱胁迫下紫花苜蓿不同径级根表面积
犜犪犫犾犲４　犚狅狅狋狊狌狉犳犪犮犲犪狉犲犪狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根表面积Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ（ｃｍ２）
Ｄ０．０～０．５ｍｍ Ｄ０．５～１．０ｍｍ Ｄ１．０～１．５ｍｍ Ｄ＞１．５ｍｍ
ＣＫ １８７．６７０２±９．８４７３ａ ９８．６２７３±５．４０９８ａ ３６．６０１８±５．７４７３ａ ３２．８６０１±３．３８８９ａ
Ｃｄ１０ １８３．３５０９±４．０４６６ａ ７８．５７５７±１．９４５５ｂ ２４．１５５０±１．５７６３ｂ ２３．１９３６±４．１３５５ｂ
Ｃｄ２５ １２６．７７０８±０．４１１１ｂ ４３．１５３３±０．９０３１ｃ ８．９０１３±０．６３２３ｃ １０．５７２３±１．４４４８ｃ
Ｃｄ５０ ９２．６５３８±１．０８８９ｃ ３６．３４９８±０．９９１７ｃ ７．４４２０±０．４６０９ｃ ３．２３７２±０．２３５１ｄ
表５　犆犱胁迫下紫花苜蓿不同径级根体积
犜犪犫犾犲５　犚狅狅狋狏狅犾狌犿犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根体积Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（ｃｍ３）
Ｄ０．０～０．５ｍｍ Ｄ０．５～１．０ｍｍ Ｄ１．０～１．５ｍｍ Ｄ＞１．５ｍｍ
ＣＫ １．４０１６±０．０７０７ａ １．７２８４±０．１０６５ａ ０．８５７４±０．０２５３ａ １．７６１８±０．０６０６ａ
Ｃｄ１０ １．３０３２±０．０１７０ａ １．３６１７±０．０３７５ｂ ０．７３４０±０．０４７７ｂ ０．８８８０±０．００６０ｂ
Ｃｄ２５ ０．９１８９±０．００４９ｂ ０．７３１７±０．０１５３ｃ ０．２６９２±０．０２０５ｃ ０．３９６０±０．０５３７ｃ
Ｃｄ５０ ０．６２０１±０．００４４ｃ ０．６２９５±０．０１７５ｃ ０．２２１４±０．０１４３ｃ ０．１８０７±０．０１０１ｄ
４个径级区间根系根长、表面积、体积所占百分比情况如图３所示，Ｄ０～０．５ｍｍ４个处理的根长占比为
８０．２％～８７．１％之间，远高于 Ｄ＞０．５ｍｍ 以上径级根系的占比，表面积、体积分别为４４．６％～５６．０％和
３０．７％～４３．３％之间，也高于Ｄ＞０．５ｍｍ以上径级根系。
浓度梯度下，Ｄ０～０．５ｍｍ根系的根长、表面积、体积占比均呈现增加趋势，根长、体积在Ｃｄ２５处理达到最高
（根长略有增高），表面积Ｃｄ５０相对Ｃｄ２５有所下降；Ｄ＞０．５ｍｍ根系占比指标基本呈现下降趋势。说明随着Ｃｄ
胁迫增加，０．５ｍｍ以下根系占比有增加趋势，但存在上限。
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
图３　犆犱胁迫下紫花苜蓿根长、表面积、体积各径级所占百分比
犉犻犵．３　犚狅狅狋犾犲狀犵狋犺，狉狅狅狋狊狌狉犳犪犮犲犪狉犲犪犪狀犱狉狅狅狋狏狅犾狌犿犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉狅狅狋犱犻犪犿犲狋犲狉犮犾犪狊狊犲狊犲狓狆狉犲狊狊犲犱
犪狊狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊犳狅狉犕．狊犪狋犻狏犪狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　
３　结论与讨论
３．１　Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿生长响应情况及修复应用潜力
紫花苜蓿作为我国常用的植被恢复草本植物和重要的优质饲草，客观评价其Ｃｄ积累能力对于紫花苜蓿安
全种植和植物修复应用十分必要。
土壤中Ｃｄ浓度对紫花苜蓿生长有重要影响，已有研究表明，土培条件添加１０ｍｇ／ｋｇ及以下Ｃｄ浓度对苜蓿
生长抑制不明显甚至有促进作用，２５ｍｇ／ｋｇ浓度则出现明显的地上部分、根系生物量下降，耐性系数降到５０％
左右［７，１６］；但不同品种对Ｃｄ的耐性表现出较大差异，梅丽娜等［６］选用的４个苜蓿品种５０ｍｇ／ｋｇ浓度下的耐性
系数在３４．４％～６５．５％之间，耐Ｃｄ性最强的新疆大叶苜蓿达到６５．６％；本文选用的内蒙古准格尔苜蓿耐性系数
只有１４．３％，徐苏凌等［７］选用的准格尔苜蓿、多叶苜蓿分别为１０．３％、１１．５％。表明品种之间耐镉性差异较大，
这或许为下一步研究紫花苜蓿耐镉机理奠定一定基础。
Ｃｄ元素移动性强，易于被植物吸收，紫花苜蓿对Ｃｄ有一定吸收能力。杨帆和王辉［１７］盆栽试验发现紫花苜
蓿对Ｃｄ和Ｃｒ具有较好的富集能力，随着Ｃｄ浓度增加紫花苜蓿地上部吸收Ｃｄ含量显著增加；杨玉惠等［１６］进一
步研究表明，紫花苜蓿吸收Ｃｄ的量与土壤中有效Ｃｄ的量呈显著线性关系，本试验中也得到类似的结果，并且发
现紫花苜蓿地上部Ｃｄ含量与细根（Ｄ＜１ｍｍ）Ｃｄ含量呈极显著正相关。土培条件下，添加５０ｍｇ／ｋｇＣｄ，徐苏凌
等［７］测得多叶苜蓿、准格尔苜蓿地上部Ｃｄ含量分别为１．７６，２．２８ｍｇ／ｋｇ，而本实验测得结果为１３．３ｍｇ／ｋｇ，差
距较大，可能与土壤营养环境不同导致Ｃｄ生物有效性差异及培养时长不同有关。杨玉惠等［１６］参考国内外饲料
Ｃｄ含量限制标准分析认为土壤中Ｃｄ浓度低于３ｍｇ／ｋｇ的土地种植生产紫花苜蓿是安全的，考虑到本试验结
果，建议生产实践前需对土壤环境进行评测及对生产采用的紫花苜蓿筛选评价。
从清除效果方面看，潘澄等［１８］发现在污染浓度为５．９７ｍｇ／ｋｇ的场地使用紫花苜蓿对 Ｃｄ的清除率为
１０．５％，不及超富集植物伴矿景天的一半；汤洁等［５］利用内梅罗综合污染指数法评价紫花苜蓿用于煤矿废弃地土
壤重金属修复效应评价发现治理后虽仍为重度污染，但污染指数大幅降低。本研究中，紫花苜蓿最高Ｃｄ积累量
为添加２５ｍｇ／ｋｇ浓度Ｃｄ下的７．７１５μｇ（单株数据），低于超富集植物龙葵（犛狅犾犪狀狌犿狀犻犵狉狌犿）和宝山堇菜（犞犻狅犾犪
犫犪狅狊犺犪狀犲狀狊犻狊），相较柳属植物也并无优势［１９２１］。但周蒙蒙等［２２］调查研究发现，在我国半干旱生态环境脆弱区苜
蓿等牧草地吸收重金属能力要高于乔木地，说明不同生境中，不同植物因适应能力不同也对Ｃｄ吸收效果产生影
响。综合而言，紫花苜蓿在低Ｃｄ污染地的植被恢复中具有一定潜力。
３．２　Ｃｄ胁迫下紫花苜蓿根形态响应
植物根系从土壤中吸收水分和无机养分供给植物生长，是重要的营养器官，是最早感知土壤非生物逆境胁迫
的器官，根系形态直观反映了根的适应能力。实验结果显示，随添加浓度的提高，根系的根长、表面积、体积依次
显著降低，与芒草（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）非超积累植物的研究结果相
３８１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
同［２３２５］。三者直观反映了根系的吸收能力，也间接导致植物地上部生物量下降，这可能与Ｃｄ破坏根细胞结构，
导致细胞坏死，抑制根细胞分裂造成根伤害有关，说明Ｃｄ对苜蓿根系有明显的伤害作用。
前人研究发现Ｃｄ胁迫下柳树（犛犪犾犻狓犫犪犫狔犾狅狀犻犮犪）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）等植物根长减
小直径增加，认为Ｃｄ改变薄壁细胞的透性促使细胞增大，其增加有助于根系内部组织与Ｃｄ隔离从而减轻Ｃｄ伤
害［２１，２６２８］。而本研究发现１０ｍｇ／ｋｇＣｄ添加浓度下紫花苜蓿根系平均直径相对ＣＫ显著下降，浓度增加下降趋
缓。类芦应对磷胁迫时也有缩小根直径，促进侧根发生从而增加根系—土壤接触面的响应机制［２９］，田晓峰等［３０］
认为这可能与Ｃｄ抑制植物根的后期发育有关，还需后续研究证实。
根尖数、分枝数可以反应根系的侧根生成情况，已有研究发现Ｃｄ胁迫下水稻、花生侧根减少，但促进拟南芥
（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）侧根生成。本实验中２５和５０ｍｇ／ｋｇ浓度下显著降低，１０ｍｇ／ｋｇ浓度下略有升高但不
显著，田晓峰等［３０］在梧桐（犉犻狉犿犻犪狀犪狆犾犪狋犪狀犻犳狅犾犻犪）的研究中发现类似现象，认为低浓度Ｃｄ促进根微毛产生但较
高浓度Ｃｄ抑制根尖产生及分叉。
２５ｍｇ／ｋｇ添加浓度相对ＣＫ、１０ｍｇ／ｋｇ形态指标下降明显，各径级区间变化情况与总根系一致，说明２５
ｍｇ／ｋｇ是对根系生长影响较大的浓度。而１０ｍｇ／ｋｇ浓度则表现出Ｄ＜０．５ｍｍ根系伤害小于Ｄ＞０．５ｍｍ根系
现象，同时０～０．５ｍｍ径级区间根长、表面积、体积占比增加也反映出细根相对粗根受影响较小的现象。Ｂｏｃｈ
ｉｃｃｈｉｏ等［１２］研究认为重金属胁迫与其他无机胁迫类似，植物根系形态响应主要是改变根尖内源激素比例从而刺
激根系中柱鞘细胞再分化而促进侧根的形成。但重金属特别是Ｃｄ对植物同时具有较强毒害作用，抑制根细胞
分裂及伸长。故而推测认为Ｃｄ等重金属胁迫下植物根系形态的响应为侧根产生－根受损的动态过程，这样可
以解释Ｂｏｃｈｉｃｃｈｉｏ等［１２］研究中Ｃｄ促进根系生长而本试验中Ｃｄ抑制根系生长但细根占比升高的现象。
根系形态是植物矿质元素吸收的一个重要影响因素，低径级细根及根毛的增加会促进土壤中矿质元素包括
重金属元素的吸收［２９，３１３２］，根毛和低径级细根等活性根比例增加明显的水稻品种根、茎中Ｃｄ含量会显著高于非
敏感品种［３３］，本试验中同样发现Ｄ＜１ｍｍ细根占比增加有助于细根和地上部中的Ｃｄ含量增加，但粗根（Ｄ≥１
ｍｍ）中Ｃｄ含量增长幅度与细根、地上部并未显著相关，说明不同径级根系功能的差异性。此外，任爱天等［３４］观
测发现苜蓿通过细根更新提高养分利用效率以应对刈割等不利条件，说明新细根产生对促进元素吸收有一定作
用，但细根促进紫花苜蓿镉吸收的作用大小及细根和根毛各自影响大小还需进一步研究。
增加光合产物向根系分配，是植物生长应对土壤逆境的普遍现象。试验中发现随着镉添加浓度增加，根冠比
有增加的趋势，结合根形态变化，推测可能用于侧根的产生，弥补由于受到镉毒害受损的根系，维持根系功能。但
并未表现出如同水分胁迫、必需矿质元素一样的根冠比明显增大趋势。Ｌｕ等［１０］选用的５个花生品种中４个品
种表现出根冠比未受影响，１个品种和Ｄｒｚｋｉｅｗｉｃｚ等［３５］采用的玉米表现出根冠比下降趋势，认为是由于根系最
早与镉接触且含量较大导致受损严重，这可能与品种差异和培养环境差异有关。这也可以说明Ｃｄ胁迫下侧根
产生－根受损的动态响应机制。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷａｇｎｅｒＧＪ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｄｍｉｕｍｉｎｃｒｏｐｐｌａｎｔｓａｎｄｉｔｓｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｔｏｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇｒｏｎｏｍｙ，１９９３，
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ｐｒｏｍｉｓｉｎｇｃｌｅａｎｕｐｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓｉｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，３９（８）：６２２６５４．
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Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，１２（３）：９８１０５．
［１０］　ＬｕＺ，ＺｈａｎｇＺ，ＳｕＹ，犲狋犪犾．Ｃｕｌｔｉｖａｒｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｅａｎｕｔｒｏｏｔｓｔｏｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｔｏ
ｃａｄｍｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．ＥｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳａｆｅｔｙ，２０１３，９１：１４７１５５．
［１１］　ＳｈｉＧ，ＸｉａＳ，ＹｅＪ，犲狋犪犾．ＰＥＧｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｓｃａｄｍｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃａｓｔｏｒｂｅａｎｂｙａｌｔｅｒｉｎｇｒｏｏｔ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１５，１１１：１２７１３４．
［１２］　ＢｏｃｈｉｃｃｈｉｏＲ，ＳｏｆｏＡ，ＴｅｒｚａｎｏＲ，犲狋犪犾．Ｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｇｒｏｗｎｉｎＣｄ／
Ｃｕ／Ｚｎｇｒａｄｉｅｎｔａｇａｒｄｉｓｈｅｓ：Ａｎｅｗｓｃｒｅｅｎｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｍｅｔａｌｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍ
ｉｓｔｒｙ，２０１５，９１：２０２７．
［１３］　ＮａｊｅｅｂＵ，ＪｉｌａｎｉＧ，ＡｌｉＳ，犲狋犪犾．Ｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｃａｄｍｉｕｍｉｎｄｕｃｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｉｓｏｒｄｅｒｓｉｎ犑狌狀犮狌狊犲犳犳狌狊狌狊
Ｌ．ａｎｄｉｔｓｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨａｚａｒｄｏｕｓＭａｔｅｒｉａｌｓ，２０１１，１８６（１）：５６５５７４．
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５８１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
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６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２