全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李倩，袁玲，罗世琼，黄建国．野生黄花蒿植株和土壤中的青蒿素、黄酮含量变化及其对土壤微生物的影响．草业学报，２０１５，２４（１１）：２９３７．
ＬＩＱｉａｎ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ，ＬＵＯＳｈｉＱｉｏｎｇ，ＨＵＡＮＧＪｉａｎＧｕｏ．Ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎａｎｄｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｉｎｗｉｌｄ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪ａｎｄｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｉｎｆｌｕ
ｅｎｃｅｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：２９３７．
野生黄花蒿植株和土壤中的青蒿素、黄酮含量
变化及其对土壤微生物的影响
李倩，袁玲，罗世琼，黄建国
（西南大学资源环境学院，重庆４００７１６）
摘要：黄花蒿在生长过程中，主要通过植株残体腐解、淋溶、根系分泌等途径向土壤中释放多种化感物质，影响邻近
和后续植物的生长发育。本试验研究了野生黄花蒿植株及土壤中的青蒿素类物质和黄酮含量，以及土壤可培养微
生物数量。结果表明，各生育期野生黄花蒿叶片和根区土壤中青蒿素含量的变化趋势为：现蕾期＞始花期＞盛花
期＞营养生长期；根区土壤中的去氧青蒿素平均含量最高，青蒿酸次之，青蒿素最低，三者合计５１６．９３μｇ／ｋｇ干土，
且３种化合物的总量根际和根表显著高于非根际。野生黄花蒿植株黄酮含量呈现出茎＞叶＞根系＞花，根区土壤
黄酮含量表现为根表＞根际＞非根际，且盛花期增至最大均值４３４．７７μｇ／ｋｇ干土。说明根系分泌也是黄酮类化合
物进入土壤的主要途径。土壤青蒿素含量与细菌和放线菌数量呈显著负相关（狉＝－０．５０８和狉＝－０．４７８，狀＝
２４），去氧青蒿素含量与放线菌数量呈极显著负相关（狉＝－０．５２８，狀＝２４）。因此，土壤中的青蒿素类物质可能抑
制微生物的生长繁殖，影响土壤生物化学过程。
关键词：黄花蒿；青蒿素；黄酮；土壤微生物
犃狉狋犲犿犻狊犻狀犻狀犪狀犱犳犾犪狏狅狀狅犻犱狊犻狀狑犻犾犱犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪犪狀犱狊狌狉狉狅狌狀犱犻狀犵狊狅犻犾犪狀犱狋犺犲犻狀
犳犾狌犲狀犮犲狅狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犲狊
ＬＩＱｉａｎ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ，ＬＵＯＳｈｉＱｉｏｎｇ，ＨＵＡＮＧＪｉａｎＧｕｏ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪ｒｅｌｅａｓｅｓｖａｒｉｏｕｓｋｉｎｄｓｏｆａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｉｎｔｏｓｏｉｌｓｖｉａｒａｉｎｌｅａｃｈｉｎｇ，ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎ
ａｎｄｄｅａｄｔｉｓｓｕｅｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｗｉｔｈｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔｏｆａｄｊａｃｅｎｔｐｌａｎｔｓａｎｄｓｕｃｃｅｅｄｉｎｇｃｒｏｐｓ．Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｔｈｕｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｄｅｔｅｃｔａｒｔｅｍｉｓｉ
ｎｉｎｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ，ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓａｎｄｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓｉｎｗｉｌｄ犃．犪狀狀狌犪ａｎｄｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｓｏｉｌ．Ｔｈｅａｌｅｌｏｃｈｅｍｉ
ｃａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｒａｎｋｅｄ：ｂｕｄｂｒｅａｋｐｅｒｉｏｄ＞ｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ＞ｆｕｌｂｌｏｏｍｐｅｒｉｏｄ＞ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅ
ｒｉｏｄ（ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｚｏｎｅｓｏｉｌ）ａｎｄｓｔｅｍ＞ｌｅａｆ＞ｒｏｏｔ＞ｆｌｏｗｅｒ（ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｉｎｐｌａｎｔｓ）．Ｉｎｓａｍｐｌｅｄ
ｓｏｉｌｓ，ｔｈｅｍｅａｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｄｅｏｘｙａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｗａｓｈｉｇｈｅｓｔ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙａｒｔｅｍｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｉｎ
ｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｓｕｍｏｆｔｈｅｓｅａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｗａｓ５１６．９３μｇ／ｋｇｄｒｙｓｏｉｌ．Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆａｌｔｈｒｅｅｃｏｍ
ｐｏｕｎｄｓｔｅｓｔｅｄｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌａｎｄｍｕｃｈｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｔｈａｎ
ｉｎｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ．Ｓｏｉｌｆｌａｖｏｎｏｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｔｅａｄｉｌｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｏｆ犃．犪狀狀狌犪
ａｎｄｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｉｒｈｉｇｈｅｓｔｌｅｖｅｌｓａｔｆｕｌｂｌｏｏｍｓｔａｇｅ（４３４．７７μｇ／ｋｇｄｒｙｓｏｉｌ）．Ｈｅｎｃｅｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｆｌａ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２０８；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：国家９７３计划项目（２０１３ＣＢ１２７４０５）和国家自然科学基金（４１４６１０５３）资助。
作者简介：李倩（１９８７），女，河南郑州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉａｎｑｉｎｇｚｉ＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇ９９＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｖｏｎｏｉｄｓａｒｅｒｅｌｅａｓｅｄｉｎｔｏｓｏｉｌｓｔｈｒｏｕｇｈｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｂａｃｔｅｒｉａａｎｄａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（狉＝－０．５０８ａｎｄ－０．４７８，狀＝２４）．Ｔｈｅｒｅｗａｓ
ａｌｓｏａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｅｏｘｙａｒｔｅｍｓｉｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｎｕｍｂｅｒｓ（狉＝－０．５２８，狀＝
２４）．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎａｎｄｉｔｓｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓｒｅｌｅａｓｅｄｆｒｏｍ犃．犪狀狀狌犪ａｐｐｅａｒｔｏｉｎｈｉｂｉｔｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄａｒｅｔｈｅｒｅｆｏｒｅｌｉｋｅｌｙｔｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅａｃｔｉｏｎｓｉｎｓｏｉｌｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪；ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ；ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ
黄花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪）属菊科一年生草本植物，是提取青蒿素的唯一原料药材［１］。而黄花蒿在生长过程
中，主要通过枯枝落叶、雨水淋溶和根系分泌３种途径向土壤生态系统中释放萜类、酚酸类和香豆素类等化感物
质［２］，严重影响土地生产力。重庆市三峡库区是我国黄花蒿的主栽区，小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪
犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）和青菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊）等邻近和后茬作物的产量可降低２０％以上［３］。
黄花蒿体内的化感物质进入土壤之后，对植物、土壤动物和水藻产生选择性毒性效应［４９］。黄花蒿的水浸提
液显著抑制小麦、燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）、萝卜（犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）、油菜等多种作物种子萌发及幼苗生长［１０］；Ｍａｇ
ｇｉ等［１１］和Ｃａｌａ等［１２］发现，黄花蒿叶片的醇提取物主要为青蒿素和多甲氧基黄酮类化合物，可以显著降低瓢虫
（犈狆犻犾犪犮犺狀犪狆犪犲狀狌犾犪狋犪）和南部灰翅夜蛾（犛狆狅犱狅狆狋犲狉犪犲狉犻犱犪狀犻犪）幼虫存活率；低浓度的青蒿素对蚯蚓具有驱赶作
用，高浓度则产生致死效应［１３］。青蒿素抑制牛肝菌（犛狌犻犾犾狌狊犾狌狋犲狌狊）和松乳菇（犔犪犮狋犪狉犻狌狊犱犲犾犻犮犻狅狌狊）等外生菌根真
菌的生长、养分吸收及有机酸的分泌，干扰菌根的形成，进而影响森林树木生长发育和生态系统的功能［１４１５］。目
前，关于黄花蒿化感作用的研究多在室内开展，如用培养法检测青蒿素溶液对种子萌发和幼苗生长的影
响［１３，１６１８］，叶片法了解昆虫对黄花蒿叶片及其醇提取物的拒食性［１９２１］；固（液）体培养法研究青蒿素和黄花蒿提
取物对土壤微生物生长繁殖的抑制作用等［２２２３］。由于自然生态系统的复杂性，以上研究结果与自然生境条件下
的结果必然存在显著差异。
微生物是土壤的重要成分，驱动土壤的生物化学反应，如有机质矿化，毒物降解和养分转化与供应等。大量
的研究表明，化感物质可直接抑制周围和后茬植物生长发育，亦可通过干扰土壤微生物的生长和代谢活动，对植
物产生直接和间接影响。因此，探讨黄花蒿对土壤微生物的影响，对于科学评估黄花蒿种植造成的生态风险，减
轻其对周围和后茬作物的危害，保持土地生产力有重要意义。在重庆市三峡库区，野生黄花蒿在局部地区形成大
量的优势群落而聚集生长，为研究自然状态下黄花蒿对土壤微生物的影响提供了理想的研究材料。
１ 材料与方法
１．１ 样地概述
本试验样地位于重庆市北碚区西南大学后山，年平均气温１８．２℃，１月平均气温７．４℃，７月平均气温
２８．７℃，≥５℃的年均日数为３５６．６ｄ，≥１０℃的年活动积温高达５９７９．５℃，年降水量１１０５．４ｍｍ，蒸发量１１８１．１
ｍｍ，全年平均日照１２７６．７ｈ，无霜期３３５ｄ。１号样地海拔２３０．６ｍ，壤土（＜０．０１ｍｍ土粒含量为２１．９５％），２
号样地海拔３５６．１ｍ，沙土（＜０．０１ｍｍ土粒含量为３２．９５％），均为多年生黄花蒿群落，簇生。土壤基本理化性
状见表１。
表１ 土壤基本理化性状
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狆犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾狊
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（ｇ／ｋｇ）
全磷
ＴｏｔａｌＰ
（ｇ／ｋｇ）
全钾
ＴｏｔａｌＫ
（ｇ／ｋｇ）
碱解氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
（ｍｇ／ｋｇ）
ｐＨ
壤土Ｌｏａｍｓｏｉｌ ４０．９３ １．１２ ０．１１ ２３．８２ ５８．６０ １０．６９ ９１．９２ ６．２９
沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ ９．７２ ０．３２ ０．５４ １６．２２ ２８．２７ １９．０７ ９２．５９ ６．１３
０３ 草 业 学 报 第２４卷
１．２ 样品采集
２０１４年６－１０月，分别于黄花蒿营养生长期（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ，ＶＧＰ）、现蕾期（ｓｑｕａｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，
ＳＰ）、始花期（ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ＦＦＰ）、盛花期（ｆｕｌｂｌｏｏｍｐｅｒｉｏｄ，ＦＢＰ），用抖根法和洗涤法采集土壤样
品［２４］。在采样时，先小心抖落根系周围的土壤，收集非根际土壤；再用小毛刷将附着在根系上的根际土壤轻轻刷
下，获得根际土壤。每个样地选取１５个采样点，每５个混匀，得到３个样品。然后将仍粘附少量根表土壤的黄花
蒿根系装入无菌塑料袋，同步采集黄花蒿植株样品，备测有关指标。
１．３ 测定项目与方法
称取５．００ｇ新鲜的根际和非根际土，分别置于装有少量石英砂和４５ｍＬ无菌水的三角瓶中，１２１ｒ／ｍｉｎ振
荡３０ｍｉｎ备用。将粘附根表土壤的根系剪下，称重（Ｗ１）后置于装有石英砂和４５ｍＬ无菌水的三角瓶中，振荡
１０ｓ，取出根系，１２１ｒ／ｍｉｎ振荡３０ｍｉｎ，得到根表土壤的菌悬液。采用稀释平板涂布法测定土壤可培养细菌（牛
肉膏蛋白胨培养基）、真菌（马丁氏培养基）、放线菌（高氏一号培养基）、自生固氮菌（Ａｓｈｂｙ无氮培养基）、磷细菌
（磷酸钙＋植酸培养基）和钾细菌（铝土矿培养基）数目［２５］。用吸水纸吸干根表水分，称重根系（Ｗ２），Ｗ１－Ｗ２ 即
为根表土质量。烘干测定土壤含水量，用于计算微生物数量（ＣＦＵ／ｇ干土）。
４０℃烘干黄花蒿根、茎、叶，分别磨碎过１ｍｍ筛，参照Ｊｅｓｓｉｎｇ等［２６］的方法测定青蒿素含量。植株青蒿素的
提取：精密称取２５０ｍｇ植株样品粉末，置于１００ｍＬ磨口带塞三角瓶中，加入２５ｍＬ９５％乙醇，密封后，１２１ｒ／
ｍｉｎ振荡２０ｈ，过滤获得待测液。土壤青蒿素类物质的提取：将仍粘附少量根表土壤的黄花蒿根系置于１５ｍＬ
９５％乙醇溶液中轻晃５ｓ，提取方法同植株，抽滤浓缩至２ｍＬ待测液，以滤纸上的土壤量为基准，计算根表土壤
中青蒿素类物质含量，精确称取５．００ｇ新鲜根际和非根际土于２５ｍＬ离心管中，参照上述方法提取和浓缩青蒿
素类物质。采用ＧＣ－ＭＳ测定植株和土壤待测液中的青蒿酸、去氧青蒿素及青蒿素含量［２７］。色谱分析条件为：
ＤＢ５ＭＳ（３０ｍ×０．２５ｍｍ×０．２５μｍ）色谱柱；升温程序：５０～２２０℃（１５℃／ｍｉｎ，保持５ｍｉｎ），２２０～２３０℃
（１５℃／ｍｉｎ，保持１０ｍｉｎ）；载气：氦气（恒流，３１．４ｃｍ／ｓ）；分流比：１０∶１；检测器温度：２５０℃；离子源温度：２５０℃。
另称取１０．００ｇ新鲜的根际和非根际土，分别置于１００ｍＬ离心管中，加入７０％乙醇（土壤∶乙醇＝１∶５），
超声提取黄酮（８０℃，３ｈ），抽滤浓缩至５ｍＬ。将粘附
少量根表土壤的黄花蒿根系置于７０％乙醇溶液中轻
晃５ｓ，参照根际和非根际土的方法提取和浓缩，获得
根表土壤的黄酮待测液。以芦丁为标准品，硝酸铝显
色后，２７０ｎｍ比色测定土壤黄酮含量。参照土壤黄酮
测定方法，测定黄花蒿植株黄酮含量［２８２９］。
１．４ 数据分析
采用 Ｅｘｃｅｌ２００３对数据进行基本计算，ＳＰＳＳ
１８．０进行统计分析，Ｏｒｉｇｉｎ８．５作图，Ｄｕｎｃａｎ法进行
差异显著性检验（犘＜０．０５），Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析法分析
黄花蒿根区土壤青蒿素类物质、黄酮含量与可培养微
生物数量之间的关系。
２ 结果与分析
２．１ 野生黄花蒿的生长状况
由表２可见，随生育期的推移，野生黄花蒿植株的
株高和总生物量持续增加，盛花期增至最大值，与营养
生长期相比，平均值分别增加了０．８３倍和１．１０倍。
叶片生物量从营养生长期到现蕾期增至最高，然后大
幅度降低，盛花期比现蕾期的平均值降低５５．１３％。
壤土生长的黄花蒿长势优于沙土。
表２ 不同生育期野生黄花蒿植株的株高和生物量变化
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋狅犳狑犻犾犱犃．犪狀狀狌犪
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狆犲狉犻狅犱狊
土壤类型
Ｓｏｉｌ
ｔｙｐｅ
生育期
Ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄｓ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇＤＷ）
叶
Ｌｅａｆ
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
壤土
Ｌｏａｍ
ｓｏｉｌ
ＶＧＰ １．４８±０．４７ｃ １１８．１０±１２．０４ｂ ２４３．９６±３５．９２ｃ
ＳＰ １．９２±０．３９ｂ １３３．３２±８．１６ａ ３９１．６６±３８．０１ａｂ
ＦＦＰ ２．４７±０．５１ａ ７８．９０±７．５１ｃ ４１６．７８±４０．５２ａ
ＦＢＰ ２．５４±０．２７ａ ５９．６７±５．０５ｄ ４２２．５５±３６．１４ａ
沙土
Ｓａｎｄｙ
ｓｏｉｌ
ＶＧＰ １．０７±０．２５ｄ ４９．８０±６．１６ｅ １４９．３３±１５．３２ｄ
ＳＰ １．５５±０．４２ｂｃ ８０．６０±５．４２ｃ ２９９．２９±３４．０６ｃ
ＦＦＰ １．９５±０．７１ｂ ６９．２５±６．８７ｃｄ ３５０．６５±３７．３４ｂ
ＦＢＰ ２．０９±０．３６ａｂ ３６．２５±５．５３ｅ ３６７．３１±３９．５１ｂ
注：表中数据为平均值±标准差（ｍｅａｎｓ±ＳＤ，狀＝３），同一列中，不同
小写字母代表差异显著（犘＜０．０５）；营养生长期（ＶＧＰ），现蕾期（ＳＰ），
始花期（ＦＦＰ），盛花期（ＦＢＰ），干重（ＤＷ）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｍｅａｎｓ±ＳＤｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｔａｂｌｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５；Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ
＝ＶＧＰ，Ｓｑｕａｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ＝ＳＰ，Ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄ＝ＦＦＰ，Ｆｕｌ
ｂｌｏｏｍｐｅｒｉｏｄ＝ＦＢＰ；ＤＷ＝Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１３第１１期 李倩 等：野生黄花蒿植株和土壤中的青蒿素、黄酮含量变化及其对土壤微生物的影响
２．２ 野生黄花蒿植株青蒿素和黄酮含量
图１ 黄花蒿叶片中的青蒿素含量
犉犻犵．１ 犃狉狋犲犿犻狊犻狀犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犃．犪狀狀狌犪
柱上不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２．１ 叶片青蒿素含量 野生黄花蒿叶片青蒿素
含量表现为现蕾期＞始花期＞盛花期＞营养生长期，
平均值高低相差１．６４倍。此外，叶片青蒿素含量沙
土高于壤土，平均值分别为５．３５和４．６１ｍｇ／ｇＤＷ
（图１）。
２．２．２ 植株黄酮含量 与叶片青蒿素含量的变化
类似，黄花蒿植株黄酮含量呈单峰曲线变化，从营养
生长期到现蕾期增至最大值，然后逐渐降低（图２）。
此外，黄花蒿植株黄酮含量呈现出茎＞叶＞根系＞
花，壤土生长植株黄酮含量显著的高于沙土生长植
株，平均值分别为１０１．６４和７８．４３ｍｇ／１００ｇＤＷ。
图２ 野生黄花蒿植株总黄酮含量变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋狅狋犪犾犳犾犪狏狅狀狅犻犱狊犮狅狀狋犲狀狋犻狀犃．犪狀狀狌犪
Ａ：壤土Ｌｏａｍｓｏｉｌ；Ｂ：沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 根区土壤青蒿素类物质和黄酮含量
２．３．１ 土壤青蒿素类物质 由表３可见，在黄花蒿生长的根区土壤中，去氧青蒿素的平均含量最高，青蒿酸次
之，青蒿素最低，平均值依次为３４７．８１，１３９．６６和７４．４６μｇ／ｋｇ。在黄花蒿根表和根际土壤中，３种化合物的总量
显著高于非根际。从黄花蒿生育期看，现蕾期根区土壤中这３种化合物的总量最高，盛花期降至最低。此外，在
两种类型的黄花蒿根区土壤中，３种化合物的总量差异显著，沙土比壤土高了４１．７９％。
２．３．２ 土壤黄酮 在黄花蒿根表土壤中，黄酮含量最高，根际土壤次之，非根际最低，高低相差３５．１倍。此
外，随黄花蒿生育进程的递进，根区土壤黄酮含量呈增加趋势，盛花期增至最大值（平均值＝４３４．７７μｇ／ｋｇ干
土），且沙土中的黄酮平均含量显著高于壤土，前者是后者的２．３３倍（图３）。
２．４ 黄花蒿根区土壤可培养微生物数量
由表４可见，黄花蒿非根际土壤可培养细菌、放线菌和自生固氮菌数量最高，根际次之，根表最低，但真菌、无
机磷细菌和钾细菌数量变化呈多态性。随黄花蒿生育期的推移，根区土壤中可培养细菌和放线菌数量持续增加，
自生固氮菌数量先增加后减少，无机磷细菌和钾细菌数量先增加后减少再增加。
２．５ 黄花蒿根区土壤青蒿素类物质、黄酮含量与可培养微生物数量的相关关系
由表５可见，在野生黄花蒿生长的土壤中，青蒿酸含量与可培养微生物数量无显著相关性；去氧青蒿素含量
２３ 草 业 学 报 第２４卷
与放线菌数量呈极显著负相关（狉＝－０．５２８，狀＝２４）；青蒿素含量与细菌和放线菌数量呈显著负相关（狉＝
－０．５０８和狉＝－０．４７８，狀＝２４）；土壤黄酮含量与细菌、真菌、放线菌数量之间均无显著相关性。
表３ 野生黄花蒿根区土壤青蒿素类物质含量
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犪狉狋犲犿犻狊犻狀犻狀犮狅犿狆狅狌狀犱狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犃．犪狀狀狌犪犻狀狉狅狅狋狉犲犵犻狅狀狊狅犻犾狊 μｇ／ｋｇｄｒｙｓｏｉｌ
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
生育期
Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｓ
根区
Ｒｏｏｔｒｅｇｉｏｎ
青蒿酸
Ａｒｔｅｍｉｓｉｃａｃｉｄ
去氧青蒿素
Ｄｅｏｘｙａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ
青蒿素
Ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ
壤土Ｌｏａｍｓｏｉｌ ＶＧＰ 根表ＲＳ １２６．８０±７．５４ｅ １５２．１２±９．５６ｈ １１．８７±１．９４ｇ
根际Ｒ １６０．４６±１０．３３ｄ ８８．６０±６．４３ｉ ９．３１±２．５８ｇ
非根际ＮＲ ７．７８±１．０９ｉ ９．１６±２．９０ｊ ２．９９±０．９３ｇ
ＳＰ 根表ＲＳ １０１．３１±６．８２ｅｆ ５６６．３３±３４．３１ｄ ９４．５５±１４．９３ｄｅ
根际Ｒ １０３．４５±１３．７１ｅｆ ９７１．０１±３１．０９ｂ １１４．３５±３４．２７ｄ
非根际ＮＲ １１０．６５±９．４８ｅｆ ４９１．５６±２４．７８ｅ ５６．９２±１２．９４ｅ
ＦＦＰ 根表ＲＳ ４９７．６７±４０．８５ａ ６６６．６７±５３．２２ｃｄ １２６．７１±２７．０３ｃ
根际Ｒ ２３０．４２±１６．５２ｂ ３１１．７８±１９．６５ｆ ２４．２３±２．７８ｆ
非根际ＮＲ １４３．８３±１５．３０ｄｅ １６６．３３±１２．５４ｈ ３．４８±１．９８ｇ
ＦＢＰ 根表ＲＳ １２３．０６±９．１１ｅ １３６．９６±１７．７４ｈ ３．１７±０．７６ｇ
根际Ｒ ６７．４７±５．７４ｇｈ ２１．０８±３．９９ｊ ２．５９±０．３８ｇ
非根际ＮＲ ２６．４２±４．９５ｈ ２８．５８±５．６６ｊ ２．０２±０．６４ｇ
沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ ＶＧＰ 根表ＲＳ １９２．２６±２２．３３ｃ ４７０．２０±２４．６５ｅ １５８．５４±２１．１１ｃ
根际Ｒ ２０１．８３±２４．６６ｂｃ ２９４．５２±１５．３４ｆｇｈ １３９．２９±１２．４５ｃ
非根际ＮＲ ９８．０２±６．３８ｅｆ ２００．８６±１２．４５ｈ ５７．９２±５．４８ｅ
ＳＰ 根表ＲＳ ２３１．６７±２４．６７ｂ ７１４．２６±２９．５１ｃ ３５５．２４±２７．９２ａ
根际Ｒ １２４．６６±１０．０５ｅ １２４０．１５±６５．９２ａ ２３９．９１±３．６２ｂ
非根际ＮＲ ７７．５２±３９．３１ｇ ５８９．０３±３４．７２ｄ １４６．０９±１０．９３ｃ
ＦＦＰ 根表ＲＳ ６９．８３±１４．２３ｇ ２４６．０７±３６．５３ｇｈ ８３．１６±１０．４３ｄｅ
根际Ｒ １３４．３６±２１．７８ｅ ３８０．７３±２５．９８ｆ １１１．０３±４．６９ｄ
非根际ＮＲ １１４．３４±２３．０２ｅ ３０５．２０±３４．９２ｆｇ ５２．４６±９．９８ｅ
ＦＢＰ 根表ＲＳ １８２．３１±１９．３２ｃ １７２．８６±１９．４５ｈ ６７．９１±６．３０ｅ
根际Ｒ １４６．１２±３１．１２ｄｅ ９５．７６±１２．３４ｉ ３．９４±１．８３ｇ
非根际ＮＲ ７９．７０±１３．３４ｇ ２７．７７±１３．７８ｊ ３．４１±１．０２ｇ
注：根表（ＲＳ）；根际（Ｒ）；非根际（ＮＲ），下同。
Ｎｏｔｅ：ＲＳ＝Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ；Ｒ＝Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ；ＮＲ＝Ｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 野生黄花蒿根区土壤中的黄酮含量
犉犻犵．３ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋狅狋犪犾犳犾犪狏狅狀狅犻犱狊犻狀狉狅狅狋狉犲犵犻狅狀狊狅犻犾狊狅犳犃．犪狀狀狌犪
３３第１１期 李倩 等：野生黄花蒿植株和土壤中的青蒿素、黄酮含量变化及其对土壤微生物的影响
表４ 黄花蒿根区土壤可培养微生物数量
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳犮狌犾狋狌狉犪犫犾犲犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿狊犮犺犪狀犵犲狊犻狀狉狅狅狋狉犲犵犻狅狀狊狅犻犾狊狅犳犃．犪狀狀狌犪 ＣＦＵ／ｇｄｒｙｓｏｉｌ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
生育期
Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ
壤土Ｌｏａｍｓｏｉｌ
根表ＲＳ 根际Ｒ 非根际ＮＲ
沙土Ｓａｎｄｙｓｏｉｌ
根表ＲＳ 根际Ｒ 非根际ＮＲ
细菌Ｂａｃｔｅｒｉａ（×１０８） ＶＧＰ １．３２±０．０６ｂ １．６３±０．２３ｂ ２．５０±０．３１ａ ０．４０±０．０４ｃ １．６４±０．２６ｂ １．６９±０．２０ｂ
ＳＰ １．７３±０．６４ｃ ３．８１±０．８１ａｂ ５．８５±２．５６ａ ０．５２±１．４４ｄ １．７４±０．２３ｃ ２．１８±０．５１ｂ
ＦＦＰ ４．２１±０．４４ｃ ９．０３±２．４５ｂ １３．６５±０．３３ａ １．６９±０．０３ｆ １．８９±０．０８ｅ ２．６５±０．２３ｄ
ＦＢＰ ５．４９±０．２３ｄ １１．３２±０．４８ｂ １７．０２±２．１７ａ ２．５３±０．１２ｅ ５．９８±０．３９ｃ １５．４６±０．８６ａ
真菌Ｆｕｎｇｕｓ（×１０４） ＶＧＰ ２．０７±０．９５ａ １．６４±０．５６ｂ １．５４±０．４０ｂ ０．４８±０．８９ａｂ ０．７７±０．２９ｃ ０．４９±０．０４ｃ
ＳＰ １．２７±０．０２ａ １．４２±０．２４ａ ０．６５±０．２２ｂ ０．２４±０．３４ｃ ０．２４±０．１０ｃ ０．２８±０．０４ｃ
ＦＦＰ １．８１±０．１７ａ １．４８±０．２１ａ ０．８７±０．０５ｂ ０．６０±０．０２ｃ ０．２２±０．０３ｄ ０．１９±０．０３ｄ
ＦＢＰ ０．５７±０．３６ａ ０．４３±０．１６ｂ ０．４４±０．１３ｂ ０．５９±０．１４ａ ０．３４±０．０５ｃ ０．２３±０．０７ｄ
放 线 菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ
（×１０５）
ＶＧＰ ２．２１±０．６５ａ ２．５７±０．３７ａ ２．３９±０．２３ａ １．８４±１．６５ａ ２．０１±０．８７ａ ２．２０±０．２６ａ
ＳＰ ２．８５±０．６３ｄ ３．７３±０．７２ｃ ５．０２±０．０８ｂ ３．９３±０．３４ｃ ９．０２±０．８６ａ ９．３９±１．０４ａ
ＦＦＰ ５．３６±１．６１ｄ ７．０２±０．８７ｂｃ ７．２５±１．４１ｂ ４．３７±０．９８ｄ ６．８５±１．３２ｃ １１．５６±０．６５ａ
ＦＢＰ ８．２２±１．６１ｃ ８．７８±０．６６ｃ １０．０５±０．９８ｂ ９．９９±３．２３ｂｃ１５．１６±２．１６ａ １４．６４±１．２８ａ
自生固氮菌 Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
（×１０５）
ＶＧＰ ０．６３±０．０１ｅ １．２７±０．０６ｄ ５．００±０．２４ａ ２．３０±０．５１ｃ ３．２８±１．０７ｂ ３．４２±０．６３ｂ
ＳＰ １．４９±０．３４ｄ ２．４７±０．１１ｃ ４．３１±０．１４ｂ １．９０±１．２６ｄ ５．０７±２．７８ａ ５．１３±１．２０ａ
ＦＦＰ ５．１１±０．４５ｄ ９．８０±０．６４ｂ １３．６４±４．３５ａ ４．８７±０．４８ｄ ８．３５±０．１８ｃ １１．５６±２．５４ａｂ
ＦＢＰ ２．５４±０．７２ｄ ３．２４±０．３７ｃ ７．７３±１．１７ａ ０．５９±０．１２ｆ １．９０±０．３９ｅ ４．２９±０．８６ｂ
无 机 磷 细 菌 Ｉｎｏｒｇａｎｉｃ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０３）
ＶＧＰ ０．９０±０．１９ｂ ０．７７±０．１２ｂｃ ０．７４±０．０７ｂｃ １．３７±０．３３ａ ０．６２±０．２８ｃ ０．５７±０．２１ｃ
ＳＰ ２．６９±０．５４ｃ １．４４±０．４６ｃ ０．５９±０．２２ｄ ４．７４±０．４３ａ ３．５７±１．０５ｂ １．２８±０．６５ｃ
ＦＦＰ １．３９±０．３３ａ ０．７１±０．１９ｂ ０．１２±０．０２ｃ １．５２±０．２７ａ ０．８２±０．１９ｂ ０．１６±０．０３ｃ
ＦＢＰ ２．０１±０．２５ａ ０．７１±０．２１ｄ １．８０±０．３１ｂ ２．０９±１．０４ａ １．２２±０．０３ｃ １．０３±０．３３ｃ
钾细 菌 Ｓｉｌｉｃａｔｅｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０４）
ＶＧＰ ２．４０±０．２９ａ ２．０３±０．３３ｂ １．３８±０．２１ｃ ０．４９±０．７７ｄ ０．２１±０．１０ｅ ０．３３±０．２０ｄｅ
ＳＰ ６．１１±０．６４ｂ ２．３６±０．２９ｃｄ １．７３±０．１６ｄ １０．０７±１．０８ａ ３．２７±０．７４ｃ ２．１４±０．２２ｄ
ＦＦＰ １．８８±０．３８ｂ ０．３２±０．０６ｅ ０．９３±０．０９ｃｄ ２．７９±０．６４ａ １．１４±０．１６ｃ ０．８１±０．１１ｄ
ＦＢＰ ４．７９±１．３１ｃｄ ３．２６±０．８６ｄ ４．１７±１．２７ｃｄ １７．７５±３．６５ａ ８．８２±２．５８ｃ １０．０９±１．２７ｂ
注：表中数据为平均值±标准差 （ｍｅａｎｓ±ＳＤ，狀＝３），同一行中，不同小写字母代表差异显著 （犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎｅａｃｈｒｏｗ，ｍｅａｎｓ±ＳＤｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔａｂｌｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
３ 讨论
在黄花蒿生长过程中，叶、花、种子和果实极易脱
落，向土壤释放多种化感物质，严重影响植物和土壤动
物的生长代谢［３０］。在本项研究中，现蕾期叶片生物量
开始显著下降，降幅最高达到５５．１３％。在重庆市三
峡库区，黄花蒿现蕾后进入当地的高温伏旱期，叶片容
易凋落腐解，进入土壤的化感物质尤其是青蒿素类物
质大幅增加，可能抑制黄花蒿周围及后茬作物的生长
发育，造成减产。
在野生黄花蒿现蕾期，植株叶片青蒿素含量最高，
根区土壤青蒿素类物质表现为去氧青蒿素＞青蒿酸＞
青蒿素，合计高达５１６．９３μｇ／ｋｇ干土。这与Ｊｅｓｓｉｎｇ
等［２，３１］利用原位硅胶管微萃取法，证实黄花蒿根毛能
表５ 黄花蒿根区土壤青蒿素类物质、黄酮含量与
可培养微生物数量的相关关系
犜犪犫犾犲５ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犪狉狋犲犿犻狊犻狀犻狀犱犲狉犻狏犪狋犻狏犲狊，犳犾犪狏狅狀狅犻犱狊犪狀犱狋犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳狊狅犻犾
犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿犻狀狉狅狅狋狉犲犵犻狅狀狊狅犻犾狊狅犳犃．犪狀狀狌犪
化感成分
Ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
真菌
Ｆｕｎｇｕｓ
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ
青蒿酸Ａｒｔｅｍｉｓｉｃａｃｉｄ －０．１９７ ０．２７７ －０．０６９
去氧青蒿素Ｄｅｏｘｙａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ －０．３６９ ０．１１９ －０．５２８
青蒿素 Ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ －０．５０８ －０．１６６ －０．４７８
黄酮Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ －０．１５９ －０．０７９ ０．１６５
注：，分别表示在０．０５和０．０１水平上相关性达到显著水平。
Ｎｏｔｅ：，ｓｈｏｗｔｈａｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ａｎｄ
０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
４３ 草 业 学 报 第２４卷
分泌青蒿素的结果一致，由此也可解释青蒿素类物质含量在根表、根际＞非根际土壤的现象。Ｄｕｋｅ等［１６］发现，
３３μｍｏｌ／Ｌ青蒿素即可抑制杂草生长；１μｍｏｌ／Ｌ的青蒿素能干扰水葫芦（犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪犮狉犪狊狊犻狆犲狊）的光合作用，月
牙藻（犘狊犲狌犱狅犽犻狉犮犺狀犲狉犻犲犾犾犪狊狌犫犮犪狆犻狋犪狋犪）和小叶浮萍（犔犲犿狀犪犿犻狀狅狉）的半最大效应浓度（Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｏｒ５０％
ｏｆｍａｘｉｍａｌｅｆｆｅｃｔ，ＥＣ５０）仅０．２４和０．１９ｍｇ／ｋｇ［１３］。因此，在野生黄花蒿群落的根际土壤中，高浓度的青蒿素类
物质可能抑制其他植物生长，这对于黄花蒿形成单优种群和保持生态优势具有重要作用。此外，土壤青蒿素浓度
与叶片青蒿素含量呈极显著正相关［３２］，在三峡库区普遍栽培的黄花蒿品种中，青蒿素含量一般为１０．００～１５．００
ｍｇ／ｇＤＷ，是野生黄花蒿的２～３倍［３３３４］，由此推测，在人工栽培黄花蒿的土壤中，青蒿素类物质的含量可能更
高，对周围和后续作物生长发育抑制作用更强。相关分析结果显示，土壤青蒿素含量与细菌和放线菌数量呈显著
负相关（狉＝－０．５０８和狉＝－０．４７８，狀＝２４），去氧青蒿素含量与放线菌数量呈极显著负相关（狉＝－０．５２８，
狀＝２４）。培养试验也表明，在根瘤菌、无机磷细菌和外生菌根真菌等土壤微生物的培养液中，添加青蒿素后，它们
的繁殖速率、固氮酶活性和溶磷能力下降，菌根真菌菌丝生物量、有机酸分泌速率和养分吸收量均显著减
少［１４１５，２２，３５］。
随野生黄花蒿生育期的推移，植株黄酮含量下降，根表和根际土壤的黄酮总量则大幅度增加，表明黄酮类物
质也可通过植株根系分泌进入土壤。据报道，黄酮类物质对土壤微生物具有广谱杀抑作用，包括常见的细菌如枯
草杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊狊狌犫狋犻犾犻狊）、金黄色葡萄球菌（犛狋犪狆犺狔犾狅犮狅犮犮狌狊犪狌狉犲狌狊）、蜡样芽胞杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊犮犲狉犲狌狊）和变形杆
菌（犛狋犪狆犺狔犾狅犮狅犮犮狌狊犲狆犻犱犲狉犿犻犱犻狊）等［３６］。但是，在本试验中，土壤黄酮含量与细菌、真菌、放线菌数量之间均无显
著相关性，不同于前人的研究结果［３７３８］。在野外复杂的自然条件下，多种土壤因素影响土壤微生物的繁殖生长，
各因素的作用大小也不一样［３９］，这可能是土壤黄酮与土壤微生物之间无显著相关性的原因之一。此外，青蒿素
类物质能抑制原生动物和微生物繁殖生长，而甲氧基黄酮类物质与青蒿素具有协同效应，可促进青蒿素与血晶素
的反应，增强青蒿素的抗疟活性，提高杀灭疟原虫的效果；在黄酮存在的条件下，青蒿素破坏细菌原生质膜的作用
增强，使胞内物质大量外渗［４０］。因此，土壤中的黄酮也可能与青蒿素协同，对微生物繁殖生长产生抑制作用。
综上所述，野生黄花蒿植株通过叶片凋落和根系分泌向土壤释放大量的青蒿素类和黄酮类物质，对微生物产
生化感作用，选择性的干扰土壤微生物的生长繁殖，影响土壤质量和生产力。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＭａＪ，ＸｉａｎｇＪＱ，ＹａｎｇＹＫ，犲狋犪犾．Ｃｕｒｒｅｎｔｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｎｅｗｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犃狉狋犲
犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，５３（１９）：４５２０４５２４．
［２］ ＪｅｓｓｉｎｇＫＫ，ＣｅｄｅｒｇｒｅｅｎＮ，ＭａｙｅｒＰ，犲狋犪犾．Ｌｏｓｓｏｆａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪Ｌ．ｔｏｔｈｅｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎ
ｄｕｓｔｒｉａｌＣｒｏｐｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓ，２０１３，４３：１３２１４０．
［３］ ＺｈａｎｇＸＢ，ＧｕｏＬＰ，ＨｕａｎｇＬＱ．Ｃｌｉｍａｔｅｓｕｉｔａｂｌｅｒａｎｋｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪ｉｎＣｈｉｎａ．Ａｃｔａ
ＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，４６（４）：４７２４７８．
［４］ ＺｈａｏＨ Ｍ，ＹａｎｇＳＹ，ＧｕｏＨＲ，犲狋犪犾．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪ｏｎ４ｒｅｃｅｐｔｏｒｐｌａｎｔｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎ
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