全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４８９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李跃，万里强，李向林．内源脱落酸生理作用机制及其与苜蓿耐旱性关系研究进展．草业学报，２０１５，２４（１１）：１９５２０５．
ＬＩＹｕｅ，ＷＡＮＬｉＱｉａｎｇ，ＬＩＸｉａｎｇＬｉｎ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１９５２０５．
内源脱落酸生理作用机制及其与
苜蓿耐旱性关系研究进展
李跃，万里强，李向林
（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３）
摘要：随着全球气候的恶化，水资源短缺等生态问题日益严重。在这样的背景下，作物的耐旱性研究成为人们研究
的热点之一。脱落酸（ＡＢＡ）作为胁迫激素，在植物干旱胁迫响应中发挥着重要而广泛的作用。植物细胞中，ＡＢＡ
通过２甲基Ｄ赤藓糖４磷酸（２ＣｍｅｔｈｙｌＤｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ４ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＭＥＰ）途径合成，并最终与相应的受体结合并
通过一系列的信号转导控制气孔关闭，或者通过其他通路调节胁迫相关的基因表达。紫花苜蓿是栽培广泛且品质
优良的豆科牧草，干旱胁迫下苜蓿中脱落酸（ＡＢＡ）会发生积累；同时，ＡＢＡ水平的升高与苜蓿主根贮藏蛋白动态、
基因表达以及一些渗透调节物质的积累密切相关。ＡＢＡ与苜蓿耐旱性关系的研究正在逐渐深入，这些研究将深
化人们对苜蓿耐旱机理的认识，并对苜蓿的育种具有深远影响。
关键词：ＡＢＡ；生理作用机制；苜蓿；耐旱性　　
犘狉狅犵狉犲狊狊犻狀狌狀犱犲狉狊狋犪狀犱犻狀犵狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳
犲狀犱狅犵犲狀狅狌狊犪犫狊犮犻狊犻犮犪犮犻犱犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犪犾犳犪犾犳犪
ＬＩＹｕｅ，ＷＡＮＬｉＱｉａｎｇ，ＬＩＸｉａｎｇＬｉｎ
犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻犼犻狀犵１００１９３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｈｏｒｔａｇｅｏｆｗａｔｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｒｉｓｅｓｄｕｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｍａｋｅｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｃｒｏｐｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃ．Ａｓａｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓｈｏｒｍｏｎｅ，ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｐｌａｙｓａｎｉｍ
ｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｓｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｆｒｏｍｔｈｅ２ＣｍｅｔｈｙｌＤｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ４ｐｈｏｓ
ｐｈａｔｅ（ＭＥＰ）ｐａｔｈｗａｙ．Ｔｈｒｏｕｇｈｂｉｎｄｉｎｇｗｉｔｈｉｔｓｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＡＢＡｃｏｎｔｒｏｌｓｓｔｏｍａｔａｌｃｌｏｓｕｒｅｂｙａｓｅｒｉｅｓｏｆｓｉｇｎａｌ
ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｓａｎｄ／ｏｒｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｔｒｅｓｓｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｏｔｈｅｒｐａｔｈｗａｙｓ．Ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻
狏犪）ｉｓａｈｉｇｈｐｅｒｆｏｒｍｉｎｇｌｅｇｕｍｅｔｈａｔｉｓｗｉｄｅｌｙｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｆｏｒｆｏｒａｇｅ．Ｕｎｄｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ＡＢＡ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓｉｎａｌｆａｌｆａａｎｄｉｓｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｔｈｅｔａｐｒｏｏｔ，ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄａ
ｒａｎｇｅｏｆｏｓｍｏｌｙｔｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＡＢＡａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎａｌｆａｌｆａｉｓｕｎ
ｄｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｗｉｌａｓｓｉｓｔｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎａｌｆａｌｆａａｎｄｗｉｌｈａｖｅ
ｐｒｏｆｏｕｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｎｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆａｌｆａｌｆａｃｕｌｔｉｖａｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ａｌｆａｌｆａ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
第２４卷　第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１１２８；改回日期：２０１５０３３０
基金项目：国家自然科学基金项目“水分胁迫下紫花苜蓿根源信号 ＡＢＡ应旱机制及其调控模型研究”（３１３７２３７０）和国家牧草产业技术体系
（ＣＡＲＳ３５１２）资助。
作者简介：李跃（１９８６），男，河北承德人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｕｅ＿ｓ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｌｉｑｉａｎｇ＠ｃａａｓ．ｃｎ，ｌｘｌ＠ｃａａｓ．ｃｎ
随着全球性气候的变化、土壤沙化和盐渍化以及水资源短缺等生态问题日益严重，干旱已经成为制约农业发
展的主要因素。据统计，目前世界上１／３的可耕地处于供水不足的状态，我国干旱、半干旱地区约占国土面积的
１／２，即使在非干旱的主要农业区，也不时受到旱灾侵袭［１２］。通过对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、拟南
芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）等植物进行研究，人们逐渐发现，在植物响应干旱胁迫的过
程当中，脱落酸（ＡＢＡ）发挥着极其重要的调控作用［３６］。植物在受到干旱胁迫时体内ＡＢＡ含量会上升，并以此
调控气孔关闭，从而减少机体水分的丧失；同时，ＡＢＡ还可以通过其他途径影响植物生理代谢，增强植物对干旱
的耐受性。
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）因其高产和营养丰富，尤其是蛋白质含量高，被誉为“牧草之王”，是世界上广泛
种植的牧草，近年来在中国的种植面积也在不断增长［７］，但干旱对草产业造成了极大的威胁。干旱胁迫使苜蓿叶
片的气孔导度下降，光合作用受到抑制，生长变得缓慢甚至停止，牧草产量及其营养组分受到明显影响。苜蓿对
干旱的生理生化响应主要是渗透调节物质的增加和抗氧化酶活性的增加。随着干旱程度的加剧，植物体内脯氨
酸含量、可溶性糖含量、氨基酸含量、丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性明显上升［８１１］。在筛选抗旱品种的研究
中，选用合适的抗旱指标是准确筛选的关键前提。已有研究表明，根冠比、根系长度／植株高度、地下生物量胁迫
指数、根冠比胁迫指数等根系指标对评价苜蓿抗旱性的参考价值较大［１２］。而ＡＢＡ在调控干旱胁迫下渗透物质
积累、活性氧代谢以及维持根的生长等方面都扮演着十分重要的角色。但是，在苜蓿上有关ＡＢＡ与耐旱性关系
的研究非常少。本文目的在于阐明干旱胁迫下ＡＢＡ的生理作用、合成部位、合成与代谢过程以及信号转导途
径，并对紫花苜蓿的耐旱的生理生化和分子方面的响应进行综述，为今后苜蓿耐旱机理的研究和生产应用提供参
考。
１　脱落酸的合成与代谢
１．１　脱落酸的主要合成部位
植物感受到干旱胁迫刺激后ＡＢＡ合成积累主要在哪些部位发生，相关的研究结果并不十分一致。在植株
整体水平上，一种观点认为，发生干旱胁迫时ＡＢＡ首先在根部合成，并作为长距离信号调控气孔行为。１９８５年，
Ｂｌａｃｋｍａｎ和Ｄａｖｉｅｓ［１３］通过玉米幼苗的分根实验提出了根冠通讯理论，认为干旱时根部产生化学信号并向上传
导至叶片，同时观察到了根部ＡＢＡ水平的升高；之后又有研究表明气孔导度下降伴随着木质部汁液ＡＢＡ浓度
上升［１４１５］，这些都说明干旱条件下气孔关闭可能是来自于根源的ＡＢＡ信号［１６１７］。根冠通讯理论的支持者必然
要面对根源信号传输的问题。有研究表明，干旱胁迫发生后根部维管组织中ＡＢＡ含量增高，并通过维管束向上
运输。如胶体金免疫电镜技术和酶联免疫（ＥＬＩＳＡ）研究表明，蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）和花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）在水
分充足或是水分胁迫的情况下，根部和叶片 ＡＢＡ均主要分布在维管组织区域，但在水分胁迫下维管组织的
ＡＢＡ含量更高［１８１９］。Ｄｉｅｇｏ等［２０］对ＡＢＡ进行免疫定位的结果也表明，干旱复水后，松树针叶内ＡＢＡ主要分布
在维管束内，少量存在叶肉内；根部ＡＢＡ则主要分布在外皮层；而水分胁迫时，针叶内的ＡＢＡ严格分布在保卫
细胞内，与气孔关闭现象吻合。这些结果都暗示维管组织可能在ＡＢＡ信号控制中处于支配地位。然而，一些研
究不支持以上观点。Ｉｋｅｇａｍｉ等［２１］发现，在干旱处理后离体叶片中ＡＢＡ增加的方式与在体叶片相似，而且在干
旱处理４ｈ后离体根中的ＡＢＡ水平也没有明显变化。这暗示ＡＢＡ主要在叶片中合成。１３Ｃ同位素示踪实验也
证明叶片中合成的ＡＢＡ在干旱胁迫下可以被运输到根部。以上结果表明了在遭遇干旱胁迫时ＡＢＡ合成与分
布的复杂性。
在细胞水平和亚细胞水平上，据Ｐａｓｔｏｒ等［２２］报道，当水分充足时，ＡＢＡ在细胞壁、细胞质、细胞核以及叶绿
体内分布差异不显著，即在细胞内均匀分布。干旱胁迫时，细胞壁、细胞核和叶绿体的ＡＢＡ水平分别上升了４，３
和２倍。而ｖａｎＲｅｎｓｂｕｒｇ等［２３］的结果则显示叶绿体内的ＡＢＡ含量不增加。
１．２　脱落酸的合成与代谢通路
ＡＢＡ属于萜类化合物，包含三个异戊烯单位。植物体内的萜类化合物均由异戊烯基二磷酸（ｉｓｏｐｅｎｔｅｎｙｌｐｙ
ｒｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＩＰＰ）参与合成。在高等植物体内存在着两种合成ＩＰＰ的途径－甲羟戊酸（ｍｅｖａｌｏｎｉｃａｃｉｄ，ＭＶＡ）
６９１ 草　业　学　报 第２４卷
途径和２甲基Ｄ赤藓糖醇４磷酸（２ＣｍｅｔｈｙｌＤｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ４ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＭＥＰ）途径。首先，通过 ＭＥＰ途径产
生ＩＰＰ，进而合成Ｃ４０前体———类胡萝卜素，类胡萝卜素通过裂解氧化形成ＡＢＡ。ＡＢＡ与类胡萝卜素的关系已
经由１８Ｏ同位素标记试验、营养缺陷体遗传学分析以及生化试验证实［２４］。类胡萝卜素裂解氧化的过程在拟南芥
中研究的最为透彻。玉米黄素环氧化酶（ｚｅａｔｈａｎｘｉｎｅｐｏｘｉｄａｓｅ，ＺＥＰ）（在拟南芥中由ＡＢＡ１基因编码，在烟草中
由ＡＢＡ２基因编码）催化玉米黄素（ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）转化为黄素（ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ）；堇菜黄素可能先形成新黄素再异构为
９顺新黄素（９ｃｉｓｎｅｏｘａｎｔｈｉｎ），也可能直接异构为９顺黄素（９ｃｉｓｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ）；９顺环氧类胡萝卜素氧化酶
（９ｃｉｓｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＮＣＥＤ）进一步催化９顺新黄素或９顺黄素产生黄氧素（ｘａｎｔｈｏｘｉｎ），黄氧
素在短链乙醇脱氢酶（ＡＢＡ２）的作用下转化为脱落酸醛，最后，钼辅因子（ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍｃｏｆａｃｔｏｒｓｕｌｆｕｒａｓｅ，Ｍｏ
Ｃｏ）激活脱落酸醛氧化酶（ＡＢＡａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ，ＡＡＯ）将脱落酸醛氧化生成ＡＢＡ。以上的每一步反应，只有催
化黄素转变为９顺新黄素或９顺黄素产生黄氧素的酶尚未得到突变体的证实，催化其他步骤的所有酶均在拟
南芥突变体中得到证实，个别酶在番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）、玉米、水稻和烟草突变体中得到证实，具体见
表１。所有这些酶中ＮＣＥＤ所催化的反应步骤可能为ＡＢＡ合成途径中的限速步骤［４０］。最近在转录水平上的研
究显示，拟南芥在受到水分胁迫时，犘犛犢（ｐｈｙｔｏｅｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ）基因的转录水平与合成ＡＢＡ相关酶的基因转录水
平协同性很高，这暗示该基因与胡萝卜素前体的合成密切相关［４１］。ＲｕｉｚＳｏｌａ等［４２］进一步研究发现，ＡＢＡ处理
后犘犛犢表达上调，胡萝卜素和ＡＢＡ的水平上升，药理学阻断胡萝卜素合成途径后，ＡＢＡ水平下降，说明犘犛犢不
仅对ＡＢＡ合成有关，而且其表达受外源ＡＢＡ的诱导，同时这种上调反应只是特异性地在根中进行。ＲｕｉｚＳｏｌａ
等［４２］的结果同时表明诱导调控ＡＢＡ合成的途径可能并不唯一。不仅干旱胁迫可以诱导ＡＢＡ合成酶系基因的
表达上调，葡萄糖也可以诱导拟南芥的ＡＢＡ合成途径中犣犈犘、犃犃犗３、犃犅犃３基因表达［４３］，但犖犆犈犇 的表达不
受葡萄糖的诱导。同时，某些研究也暗示着施用ＡＢＡ可以促进ＡＢＡ自身的合成，这说明ＡＢＡ对其自身的合成
可能具有正反馈调节作用［４４］。
表１　不同物种中编码犃犅犃合成相关酶的基因
犜犪犫犾犲１　犌犲狀犲狊犲狀犮狅犱犻狀犵犲狀狕狔犿犲狊狉犲犾犪狋犲犱狑犻狋犺狊狔狀狋犺犲狊犻狊狅犳犃犅犃犻狀狏犪狉犻狅狌狊狊狆犲犮犻犲狊
合成ＡＢＡ相关酶
ＥｎｚｙｍｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆＡＢＡ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
基因
Ｇｅｎｅｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
玉米黄素环氧化酶ＺＥＰ 拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 犃狋犪犫犪１／狀狆狇２／犾狅狊６ ［２５］
烟草 犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 犖狆犪犫犪２ ［２６２７］
水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 犗狊犪犫犪１ ［２８］
９顺环氧类胡萝卜素氧化酶 ＮＣＥＤ 玉米犣犲犪犿犪狔狊 狏狆１４ ［２９］
番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 犖狅狋犪犫犻犾犻狊 ［３０３１］
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 犃狋狀犮犲犱３ ［３２］
短链乙醇脱氢酶 ＡＢＡ２ 拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 犃狋犪犫犪２／犵犻狀１／犻狊犻４／狊犻狊４ ［３３］
脱落酸醛氧化酶 ＡＡＯ３ 番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 犛犻狋犻犲狀狊 ［３４］
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 犪犪狅３ ［３５３７］
钼辅因子 ＭｏＣｏ 番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 犳犾犪犮犮犪 ［３８］
拟南芥犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪 犃狋犪犫犪３／犾狅狊５／犵犻狀５ ［３９］
干旱胁迫条件下，除了ＡＢＡ的合成，植物体内ＡＢＡ的积累还与ＡＢＡ的降解和失活密切相关。目前，催化
ＡＢＡ降解的基因还没有被分离鉴定。生化实验暗示一种细胞色素Ｐ４５０单氧酶催化 ＡＢＡ氧化降解的第一
步［４５４６］，将ＡＢＡ羟基化为８ＯＨＡＢＡ，然后异构为红花菜豆酸（ｐｈａｓｅｉｃａｃｉｄ，ＰＡ），并最终被还原为没有活性的
二氢红花菜豆酸（ｄｉｈｙｄｒｏｐｈａｓｅｉｃａｃｉｄ，ＤＰＡ）。该酶在拟南芥中由犆犢犘７０７犃狊基因编码。植物受到ＡＢＡ、脱水
和复水处理后，该基因的表达量增高［４７］。ＡＢＡ还可通过糖基化失去活性。另外，ＡＢＡ可以通过根渗漏到土壤
７９１第１１期 李跃　等：内源脱落酸生理作用机制及其与苜蓿耐旱性关系研究进展
中［２０，４８］，至于土壤中的ＡＢＡ对植物的生长有无影响，相关研究极少。
２　脱落酸的生理作用机制
２．１　胁迫激素及其作用
作为一种重要的植物激素，ＡＢＡ不仅参与抑制种子萌发、促进休眠、抑制生长、促进叶片衰老脱落、调节花期
和果实成熟等多个植物生长发育过程，而且ＡＢＡ作为胁迫激素还参与植物对外界胁迫刺激的响应。很多研究
也表明ＡＢＡ参与对干旱胁迫的响应。不同植物的ＡＢＡ缺失突变体研究也证明了这点［２５，３２，３５］。从目前的研究
来看，ＡＢＡ在植株受到干旱胁迫时所做出的响应和所起的作用主要表现在两个方面，即控制水分平衡和提高细
胞耐受性。ＡＢＡ控制植物水分平衡主要通过调控气孔开度来实现的，一方面抑制气孔的开放，另一方面促进气
孔的关闭。这一过程在干旱胁迫发生后较短时间内发生。同时ＡＢＡ通过信号转导，诱导调控一些基因表达，合
成渗透调节物质（如脯氨酸和甜菜碱等）、功能蛋白（如胚胎晚期表达蛋白等）和调节蛋白（包括蛋白激酶、转录因
子、磷脂酶等）。这一过程相对前一过程较慢。也有研究表明，胁迫发生时老叶产生的ＡＢＡ会调节新生叶片气
孔的发育，增加气孔密度，从而使植物适应干旱环境［４９］。最近，Ｙｕｓｕｋｅ等［５０］通过对烟草ＡＢＡ缺陷体（ａｂａ１）的
研究发现，叶片ＡＢＡ还会降低烟草叶肉细胞导度。叶肉细胞导度降低可以降低光合速率，同时也就减少了水分
的消耗。
２．２　脱落酸受体
目前报道了３种与胁迫相关的 ＡＢＡ受体：ＣＨＬＨ 蛋白、ＧＰＣＲ（ＧＣＲ２／ＧＴＧ１／ＧＴＧ２）和 ＲＣＡＲｓ／ＰＹＲ１／
ＰＹＬｓ。２００６年，Ｓｈｅｎ等［５１］报道镁离子螯合酶 Ｈ亚基（ＭｇｃｈｅｌａｔａｓｅＨｓｕｂｕｎｉｔ，ＣＨＬＨ）是ＡＢＡ受体，并能与
ＡＢＡ结合形成ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ复合体，引起一系列相关基因的表达。Ｔｓｕｚｕｋｉ等［５２］研究发现ＣＨＬＨＲＮＡｉ植株
和镁离子螯合酶Ｉ亚基敲除植株对ＡＢＡ均不敏感，因此推测镁螯合酶可能以整体形式参与调控气孔的运动；但
放射性标记ＡＢＡ试验结果显示ＣＨＬＨ并没有结合ＡＢＡ，所以认为ＣＨＬＨ不是ＡＢＡ受体。Ｍüｌｅｒ和 Ｈａｎｓ
ｓｏｎ［５３］发现ＣＨＬＨ在大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）中的同源蛋白ＸａｎＦ也不能与ＡＢＡ结合，其突变体对ＡＢＡ信号
应答相关表型与野生型一致。因此，ＣＨＬＨ蛋白是否为ＡＢＡ受体还有待于进一步的研究确定。
Ｌｉｕ等［５４］报道的Ｇ蛋白偶联受体ＧＣＲ２以及Ｐａｎｄｅｙ等［５５］报道的另外２种的 Ｇ蛋白偶联受体 ＧＴＧ１和
ＧＴＧ２都疑似为ＡＢＡ受体。但Ｊｏｈｎｓｔｏｎ等［５６］通过生物信息学的方法预测ＧＣＲ２不是一种跨膜蛋白，更不是一
种Ｇ蛋白偶联受体，而是一种细菌羊毛膜合成酶同源蛋白，同时ＧＴＧ１和ＧＴＧ２与 ＡＢＡ的结合率很低，因此
ＧＣＲ２的ＡＢＡ受体地位受到质疑。
ＲＣＡＲｓ／ＰＹＲ１／ＰＹＬｓ家族作为ＡＢＡ受体已经得到鉴定［５７］，其调控ＡＢＡ经典应答反应的机制如下：ＡＢＡ
响应元件为ＡＢＲＥ（ＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ），受ＡＢＡ响应元件结合因子ＡＢＦｓ（ＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄ
ｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ）的调控。ＡＢＩ５属ＡＢＦｓ，其功能的发挥还需要ＡＢＩ３的辅助作用，属共激活子。拟南芥中介子亚单位
ＭＥＤ２５（ＭＥＤＩＡＴＯＲ２５）能够结合于 ＡＢＩ５靶基因启动子区与 ＡＢＩ５之间，从而抑制 ＡＢＩ５调控基因的表达。
ＡＢＩ４为ＣＥ反式作用因子，与ＣＥ顺式作用元件相互结合。ＡＢＩ３，ＡＢＩ４和ＡＢＩ５共同作用执行ＡＢＡ应答反应，
然而ＡＢＦｓ需要磷酸化才能有活性，它由磷酸化的ＳＮＦ１相关蛋白激酶ＳｎＲＫ２（ＳＮＦ１ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ２）
执行。ＳｎＲＫ２本身能够进行自我磷酸化，由于ＰＰ２Ｃｓ家族中一些成员（如ＡＢＩ１）的结合使其去磷酸化而失去活
性，导致ＡＢＡ应答基因不能够正常转录［５８］。即正常生长条件下，ＰＰ２Ｃｓ家族中一些成员（如ＡＢＩ１）与ＳｎＲＫ２结
合使其去磷酸化而失去活性；失活的ＳｎＲＫ２不能将 ＡＢＦｓ磷酸化，ＡＢＦｓ便没有活性，不能执行 ＡＢＡ应答反
应［５９］。渗透胁迫下，植物体产生的 ＡＢＡ 与其受体 ＲＣＡＲｓ／ＰＹＲ１／ＰＹＬｓ结合后，又和 ＰＰ２Ｃｓ结合，形成
ＲＣＡＲｓ／ＡＢＡ／ＰＰ２Ｃｓ三元复合物，ＰＰ２Ｃｓ便脱离ＳｎＲＫ２，ＳｎＲＫ２恢复活性，将ＡＢＦｓ磷酸化，从而启动ＡＢＡ应
答反应。ＲＣＡＲｓ／ＡＢＡ／ＰＰ２Ｃｓ三元复合物与气孔开放因子（ｏｐｅｎｓｔｏｍａｔａ１，ＯＳＴ１）激酶结合执行ＡＢＡ应答反
应［６０］。ＯＳＴ１在ＡＢＡ调控气孔开闭过程中的作用非常关键，是重要的限制因素［６１］。ＯＳＴ１激酶既控制Ｓ型阴
离子通道ＳＬＡＣ１，也控制Ｒ型阴离子通道 ＱＵＡＣ１［６２］。在拟南芥中，ＡＢＡ通过一系列的信号反应，最终通过
ＯＳＴ１调控保卫细胞膜上的这两种离子通道来调节保卫细胞渗透压，是实现气孔开闭调节的重要途径之一。
８９１ 草　业　学　报 第２４卷
２．３　脱落酸控制气孔关闭的信号转导
２．３．１　脱落酸与钙离子信号　　保卫细胞内钙离子浓度与气孔关闭行为密切相关，ＡＢＡ可引起保卫细胞内钙
离子浓度变化。采用激光共聚焦显微镜技术观察到的结果是，气孔关闭前ＡＢＡ可引起胞内钙离子浓度的明显
升高；用膜片钳技术观察到的结果是，ＡＢＡ可使胞内钙离子浓度瞬间升高，之后则忽高忽低的振荡［６３］。同时有
证据表明ＡＢＡ可激活保卫细胞质膜钙离子通道［６４］。钙离子通道激活后可使钙离子内流，同时抑制钙离子外流。
Ｌｅｅ等［６５］用ＡＢＡ处理蚕豆保卫细胞后，１０ｓ内ＩＰ３ 浓度迅速增加，并呈现类似钙离子的震荡现象。ＩＰ３ 可激活
液泡膜钙离子通道，而液泡被认为是细胞内钙库。另外，ｃＡＤＰＲ（ｃｙｃｌｉｃａｄｅｎｏｓｉｎｅ５ｐｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅｒｉｂｏｓｅ）也可以
使细胞内钙离子浓度升高。因此，钙离子、ＩＰ３ 和ｃＡＤＰＲ［６６］都可能是ＡＢＡ介导气孔关闭的第二信使，ＡＢＡ可能
通过多种途径使胞内钙离子浓度增加［６７］。钙离子浓度升高会抑制细胞质膜钾离子内流通道，同时激活氯离子外
流通道，导致保卫细胞渗透势下降，气孔关闭。
２．３．２　脱落酸与过氧化氢和一氧化氮信号　　１９９６年，ＭｃＡｉｎｓｈ等［６８］发现外源 Ｈ２Ｏ２ 可使细胞质钙离子浓度
升高并且导致气孔关闭。苗晨雨等［６９］的试验也得出了相同的结论。Ｈ２Ｏ２ 调控气孔关闭的作用可以被钙离子螯
合剂ＥＧＴＡ所抑制，证明钙离子在Ｈ２Ｏ２ 的下游参与信号转导。至于ＡＢＡ是如何诱导 Ｈ２Ｏ２ 产生的，相关研究
不多。在蚕豆中ＮＡＤＰＨ氧化酶是调节保卫细胞 Ｈ２Ｏ２ 产生的关键酶。Ｍｕｓｔｉｌｉ等［７０］研究表明，拟南芥 ＯＳＴ１
蛋白激酶突变抑制了ＡＢＡ诱导的气孔关闭。在拟南芥狅狊狋１突变体中，ＡＢＡ不能诱导ＲＯＳ的产生，而用 Ｈ２Ｏ２
处理该突变体保卫细胞却能诱导气孔关闭。因此，ＯＳＴ１激酶可能与ＡＢＡ诱导ＲＯＳ的产生有关。分裂原蛋白
激酶（ｍｉｔｏｇｅｎａｅｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＭＡＰＫ）也可能起到了一定作用。ＭＡＰＫ抑制剂ＰＤ０９８０５９可以抑制或
逆转ＡＢＡ或Ｈ２Ｏ２ 诱导蚕豆气孔关闭的效应；用ＰＤ０９８０５９预处理蚕豆叶片后，ＡＢＡ就不能促进 Ｈ２Ｏ２ 产生。
这些都表明 ＭＡＰＫ可能参与了ＡＢＡ调控产生Ｈ２Ｏ２ 的过程。
ＮＯ也可以在ＡＢＡ诱导下产生，在一些植物（如蚕豆）中ＮＯ是诱导气孔关闭所必需的［７１］。在拟南芥中ＮＯ
的产生依赖于 Ｈ２Ｏ２ 水平的升高［７２］；在蚕豆和鸭跖草（犆狅犿犿犲犾犻狀犪犮狅犿犿狌狀犻狊）中，Ｈ２Ｏ２ 能够诱导保卫细胞ＮＯ
的产生，这种作用可被ＮＯ清除剂ｃａｒｂｏｘｙＰＴＩＯ（ｃＰＴＩＯ）和ＮＯＳ抑制剂ＬＮＡＭＥ所阻断［７３］。暗示 Ｈ２Ｏ２ 可
能通过ＮＯＳ途径诱导ＮＯ的产生。ＮＯ激活质膜外向Ｋ＋通道促进Ｋ＋外流，同时抑制内向Ｋ＋通道阻止Ｋ＋内
流，两种途径共同作用抑制气孔开放［７４］。
２．４　ＡＢＡ调控的胁迫相关基因表达
目前，已知１５０余种植物基因可受外源 ＡＢＡ的诱导。Ｃａｍｐｂｅｌ 等［７５］从小麦中已克隆出２种ｃＤＮＡ，即
犜犪犎狊狆１０１犅和犜犪犎狊狆１０１犆，它们能编码由高温、脱水和 ＡＢＡ诱导的热休克蛋白。ｐ５ｃＲ是逆境胁迫下植物合
成脯氨酸的主要酶，Ｙｏｓｈｉｂａ等［７６］报道ＡＢＡ能诱导狆５犮狊基因的表达，促进脯氨酸的合成，缓解水分胁迫。Ｓｅ
ｋｉ［７７］在拟南芥鉴定了２４５个ＡＢＡ诱导基因，２９９个干旱诱导基因，在２４５个ＡＢＡ诱导基因中，有１５５个基因
（占ＡＢＡ诱导基因的６３％）能被干旱诱导。这些结果说明，在干旱胁迫过程中，ＡＢＡ参与了大量的基因调控。
３　ＡＢＡ与苜蓿耐旱性关系研究进展
目前，有关苜蓿耐旱性的研究主要集中在耐旱指标及耐旱品种的筛选［７８］，渗透调节物质和抗氧化酶等生理
生化响应［７９８１］，干旱对固氮活性的影响［８］，以及利用各种手段包括转基因来提高苜蓿抗旱性［８２８３］等方面。而关
于ＡＢＡ与苜蓿耐旱机制方面的研究还很少。现将已有的研究结果从如下４个方面进行总结。
３．１　干旱胁迫下苜蓿体内脱落酸含量变化
任敏和何金环［８４］、韩瑞宏等［８５］和Ｉｖａｎｏｖａ等［８６］对水分胁迫下紫花苜蓿体内ＡＢＡ的代谢变化进行了研究，
和其他植物一样，受到干旱胁迫时紫花苜蓿体内ＡＢＡ水平也升高。Ｉｖａｎｏｖａ等［８６］用ＰＥＧ处理了具有不同耐旱
性紫花苜蓿的离体叶片，并测量了不同处理时间下叶片内ＡＢＡ浓度，结果表明耐旱品种能够在较长的时间内维
持高水平的ＡＢＡ，而干旱敏感的品种只出现短暂的升高。李源等［８７］考察了３份胶质苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犵犾狌狋犻狀狅狊犪）
在干旱胁迫下ＡＢＡ的含量变化，结果和紫花苜蓿中的情况一样，上升幅度和变化趋势均存在品种特异性。
９９１第１１期 李跃　等：内源脱落酸生理作用机制及其与苜蓿耐旱性关系研究进展
３．２　脱落酸与紫花苜蓿主根贮藏蛋白（ＶＳＰ）
ＶＳＰ（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｓｔｏｒａｇｅｐｒｏｔｅｉｎ）是苜蓿和白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）等多年生牧草中用于氮贮存的一类蛋
白质，苜蓿主根内主要存在分子量为５７，３２，１９和１５ｋＤａ的４类蛋白［８８］。在秋季或早冬，苜蓿主根内的ＶＳＰ
合成增加，将氮素贮存起来，第二年返青时，这些贮藏蛋白可用于地上部的再生，同时主根内的ＶＳＰ含量下降。
水分胁迫可以诱导苜蓿主根内ＶＳＰ含量升高［８９］，而根部贮藏物质含量的增加有利于胁迫过后植株的再生生长。
用不同浓度（１，５，１０，２０μｍｏｌ／Ｌ）的ＡＢＡ处理也可诱导ＶＳＰ含量的升高，其中３２ｋＤａＶＳＰ对ＡＢＡ的响应程度
最高，在ＡＢＡ处理的６ｄ内，３２ｋＤａＶＳＰ的基因表达水平连续升高，同时主根内可溶性蛋白的含量没有任何显
著变化［９０］。以上这些证据表明，ＡＢＡ在水分胁迫下苜蓿体内干物质的分配方面可能有特殊作用。
３．３　脱落酸与蒺藜苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）的水分胁迫响应
通过对转录组的分析来了解生物体内基因表达的信息是近年来人们研究的热点。蒺藜苜蓿作为新的豆科模
式植物，其在遭遇水分胁迫时的基因表达特征对豆科植物尤其是紫花苜蓿耐旱性的研究意义重大。Ｚｈａｎｇ等［９１］
对水分胁迫下的蒺藜苜蓿进行了转录组的分析：在水分胁迫早期，根部和地上部控制ＡＢＡ生物合成的２个犣犈犘
基因被诱导表达；胁迫后第３，４天，根部被诱导表达的犣犈犘基因数量增加到５个，之后表达量下降；同时，第３天
后有３个犖犆犈犇基因也被诱导表达量开始上升直至第１０天。这一结果暗示了ＡＢＡ是水分胁迫下调控苜蓿生
理响应的信号分子。随后研究结果则进一步证实了这一点，Ｐｌａｎｃｈｅｔ等［９２］对刚萌发的蒺藜苜蓿幼苗进行了ＰＥＧ
处理和ＡＢＡ处理，通过与对照对比来研究植株氮代谢对水分胁迫和ＡＢＡ的响应。研究结果显示，ＰＥＧ模拟的
水分胁迫可以诱导脯氨酸和天冬氨酸的积累，而ＡＢＡ处理可以达到相同的效果。同时，水分胁迫下氮代谢的调
节也有不依赖ＡＢＡ的途径，如水分胁迫可以诱导谷氨酸盐代谢酶和天冬氨酸合成酶基因的上调，施用ＡＢＡ则
不能实现。Ｐｌａｎｃｈｅｔ等［９３］进一步研究发现水分胁迫下ＡＢＡ诱导苜蓿体内一氧化氮的积累，并证明一氧化氮和
脯氨酸的积累是通过两个相对独立的途径实现的，而一氧化氮又是诱导气孔关闭的信号分子。可见，ＡＢＡ能够
通过诱导气孔关闭和调节苜蓿体内渗透调节物质的积累来提高苜蓿的耐旱性。
３．４　脱落酸和干旱诱导的紫花苜蓿基因表达
在２０世纪，关于脱落酸和干旱诱导的紫花苜蓿基因表达研究已经取得了一些成果。ｐＳＭ２０７５是Ｌｕｏ等［９４］
于１９９１年报道的受ＡＢＡ和干旱等胁迫诱导的蛋白，该蛋白是富甘氨酸蛋白，全长为１５９个氨基酸，包含７个
“ＧＧＧＹＮＨＧＧＧＧＹＮ”重复。１９９２年，Ｌｕｏ等［９５］又报道了一个受ＡＢＡ诱导表达的基因家族———狆犝犕９０，其中
狆犝犕９０１可在干旱胁迫和 ＡＢＡ诱导下表达。１９９８年，Ｋｏｖáｃｓ等［９６］发现了一个ｃＤＮＡ克隆，被命名为犃狀
狀犕狊２。该基因编码３３３个氨基酸，与哺乳动物和植物中膜联蛋白有３２％～３７％的相似度，在干旱胁迫和ＡＢＡ诱
导下表达，表达部位为紫花苜蓿的根和花。免疫荧光试验显示，犃狀狀犕狊２在细胞质、细胞内膜以及细胞核中均有
表达，考虑到细胞核的主要功能就是合成核糖体，因此Ｋｏｖáｃｓ等［９６］推测犃狀狀犕狊２与干旱胁迫下蛋白质的合成有
关。可以肯定的说，ＡＢＡ和干旱胁迫诱导的紫花苜蓿基因不会只有以上介绍的两个，相信随着研究的继续深入，
会有更多相关诱导基因被发现。
４　小结
ＡＢＡ作为胁迫激素，在植物体中所起的作用非常重要，且功能极其广泛，一直是研究的热点。国内外有关苜
蓿耐旱性的研究很多，而且苜蓿在水分胁迫下的某些生理生化反应与其他植物相似。然而，令人遗憾的是人们并
未将这些响应与ＡＢＡ的功能联系起来。另外，苜蓿作为豆科牧草可以一年刈割多次，而且具有固氮功能。水分
胁迫下苜蓿的这些特性与ＡＢＡ又有怎样的关系，人们知之甚少，亟待研究。关于豆科新模式植物蒺藜苜蓿与
ＡＢＡ的关系也有了些许研究。蒺藜苜蓿和紫花苜蓿同属，因此有关蒺藜苜蓿的研究对认识紫花苜蓿来说具有一
定的意义，为以后紫花苜蓿耐旱性研究奠定了一定的基础。在其他作物上，虽然研究众多，ＡＢＡ信号转导的一些
关键机制也得以揭示，但是仍有一些关键的调控机制也还未研究清楚，如植物细胞是如何感受水分胁迫，又是如
何诱导ＡＢＡ合成的，这些过程人们都还不清楚，仍需要更加全面和深入的研究。
００２ 草　业　学　报 第２４卷
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，３４（１０）：９９２９９７．
［２０］　ＤｅＤｉｅｇｏＮ，ＲｏｄｒíｇｕｅｚＪＬ，ＤｏｄｄＩＣ，犲狋犪犾．ＩｍｍｕｎｏｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＩＡＡａｎｄＡＢＡｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｎｅｅｄｌｅｓｏｆｒａｄｉａｔａｐｉｎｅ（犘犻狀狌狊
狉犪犱犻犪狋犪）ｄｕｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１３，３３（５）：５３７５４９．
［２１］　ＩｋｅｇａｍｉＫ，ＯｋａｍｏｔｏＭ，ＳｅｏＭ，犲狋犪犾．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｉｎｒｅ
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ｅｎｄｅｒ（犔犪狏犪狀犱狌犾犪狊狋狅犲犮犺犪狊Ｌ．）ｐｌａｎｔｓ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９９９，１０５（２）：２７２２７９．
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ｇｅｎｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅＡＢＡｌｏｃｕｓｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉ
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ｎａｓｅ，ａｋｅｙｅｎｚｙｍｅｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００１，２７（４）：３２５３３３．
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ｍａｔｏｍｕｔａｎｔｓｉｔｉｅｎｓｄｏｎｏｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎｖｉｖｏａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｔｅｒａｎｄｓｔｏｒａｇｅｐｒｏｔｅｉｎｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，８１（１）：
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ｘａｎｔｈｉｎｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００１，２７６（４４）：４０３８１４０３８４．
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ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｅｄｂｅａｎ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，１９９９，９６（２６）：１５３５４
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ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｇｅｎｅｓｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＢＭＣＳｙｓｔｅｍｓＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，
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ｔｉｏｎｕｐｏｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＰＬｏＳＯＮＥ，２０１４，９（３）：ｅ９０７６５．
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ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００２，１４：２７２３２７４３．
［４４］　ＸｕＺＪ，ＮａｋａｊｉｍａＭ，ＳｕｚｕｋｉＹ，犲狋犪犾．Ｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｐｅｃｉｆｉｃｇｌｕｃｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｇｅｎｅｆｒｏｍ
ａｄｚｕｋｉｂｅａｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２９：１２８５１２９５．
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［４６］　ＫｒｏｃｈｋｏＪＥ，ＡｂｒａｍｓＧＤ，ＬｏｅｗｅｎＭ Ｋ，犲狋犪犾．（＋）ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ８′ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｉｓａｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１１８（３）：８４９８６０．
［４７］　ＹａｍａｇｕｃｈｉＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋｓｉｎｃｅｌｕｌａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
ａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，５７：７８１８０３．
［４８］　ＤｅｇｅｎｈａｒｄｔＢ，ＧｉｍｍｌｅｒＨ，ＨｏｓｅＥ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆａｌｋａｌｉｎｅａｎｄｓａｌｉｎｅｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｏｎＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓ
ｐｏｒｔｉｎｐｌａｎｔｒｏｏｔｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０００，２２５：８３９４．
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２０２ 草　业　学　报 第２４卷
ｔａｎｔ（ａｂａ１）ｏｆ犖犻犮狅狋犻犪狀犪狆犾狌犿犫犪犵犻狀犻犳狅犾犻犪ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１５，２８（３）：３８８３９８．
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ＡＢＡｒｅｃｅｐｔｏｒｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，１２４（４）：５２７５３８．
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ｔｈｅｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ”．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１８（５８５２）：９１４．
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ｔｅｇｒａｔｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｔｏｍａｔａｌｃｌｏｓｕｒｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄＡＢＡｓｔｒｅｓｓ．ＰＬｏＳＯＮＥ，２０１２，７（３）：ｅ３３８３８．
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狌犾犪ｄｕｒｉｎｇｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｄｒｏｕｇｈｔａｎｄａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１４，３７：２５５３２５７６．
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ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｉｎ犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１４，
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（ＡＢＡ）ｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｎｄｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐａｔｈｗａｙｓｉｎ犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ｄｕｒｉｎｇｐｏｓｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａ
ｎｙ，２０１１，６２：６０５６１５．
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ｉｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｏｆａｌｆａｌｆａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９２，２６７（２２）：１５３６７１５３７４．
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