全 文 ：书西藏光核桃自然居群遗传多样性的犛犚犃犘分析
谭江平１，４，曾秀丽２，３，廖明安１
（１．四川农业大学园艺学院，四川 雅安６２５０１４；２．西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏 拉萨８５００３０；３．四川农业大学
玉米研究所，四川 雅安６２５０１４；４．重庆市石柱土家族自治县农业委员会，重庆 石柱４０９１００）
摘要：利用ＳＲＡＰ标记对来自西藏境内的４个光核桃自然居群的遗传多样性和群体遗传结构进行了分析和评价。
选用２０对引物对４个居群的７０份材料进行扩增，检测到３３８个多态位点。在居群水平上，多态位点百分率为
６３．９６％，Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数分别为０．１９４３和０．２９５５。在物种水平上，多态位点百分率为
８９．８９％，Ｎｅｉ’ｓ基因多样性和Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数分别为０．２４６０和０．３８３９。居群间的遗传分化系数为０．１７０９，
居群间的基因流为１．２１３０。ＵＰＧＭＡ聚类图中，７０个个体未按４个居群各自聚在一起。结果表明，光核桃遗传多
样性水平较高，居群间遗传分化较小，居群间的基因交流程度较高。
关键词：光核桃；ＳＲＡＰ；居群；遗传多样性；居群遗传结构
中图分类号：Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６０２１３０８
　　光核桃（犘狉狌狀狌狊犿犻狉犪）又名西藏桃，藏语为康布，属蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）、李属（犘狉狌狀狌狊）、桃亚属（犃犿狔犵犱犪
犾狌狊），落叶乔木，树体高大，寿命可达千余年，是国内外罕见的桃种质资源的“活化石群”，根据光核桃及其他桃野
生近缘种的分布，果核形态变化，确定是桃的原始种［１，２］。光核桃适应性强、耐寒、耐瘠、抗病、长寿、结果力强；果
实富含维生素Ｃ、膳食纤维和多种矿物质［３］，具有丰富的遗传多样性，挖掘利用潜力大。因此，加强对光核桃资源
的搜集、保存与利用，对于扩大栽培桃的遗传多样性具有重要意义。光核桃主要分布于西藏境内，生长于海拔
２５００～３６００ｍ。在北纬３１°１０′～２９°５８′，东经９１°５０′～９８°４８′的２０个县境内均有分布，其中尤以雅鲁藏布江下
游及其支流尼洋河及帕隆藏布江流域最为集中［４］，生于针阔叶混交林中或山坡、林组、田埂、路旁以及庭园栽培。
但由于农田开垦，过度放牧，光核桃遗传多样性遭到破坏，自然居群的光核桃面积不断减小，因此加强对西藏光核
桃的资源保护尤为重要。
目前有关光核桃的研究较少，仅在种苗培育技术［５］、光合特性［６，７］和果实加工［３］等少数方面进行了研究，而有
关光核桃遗传多样性的研究未见报道。物种的遗传多样性既是维持其繁殖活力和适应环境变化的基础，也是其
他一切多样性的基础和最重要的部分［８］，而居群的遗传多样性水平在相当程度上制约其对环境的适应能力，从而
可预测这个居群的发展趋势［９］。相关序列扩增多态性（ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＲＡＰ）是一种
基于聚合酶链式反应（ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ，ＰＣＲ）的新型标记，由美国加州大学作物系Ｌｉ和 Ｑｕｉｒｏｓ［１０］于
２００１年在研究芸薹（犅狉犪狊狊犻犮犪）作物时所研发的。它既克服了随机扩增多态性ＤＮＡ（ｒａｎｄｏｍｌｙａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙ
ｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ，ＲＡＰＤ）重复性差的缺点，又克服了扩展片段长度多态性（ａｍｐｌｉｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒ
ｐｈｉｓｍ，ＡＦＬＰ）技术复杂和成本昂贵的缺点，以其操作简便迅速、成本低、可靠性好、重复性高、易于测序等特点
迅速被接受。目前此项技术已成功应用于植物遗传图谱构建［１０］、作物遗传多样性分析［１１１３］、基因定位［１０］及比较
基因组学［１４］等方面，涉及的植物包括果树［１１］、蔬菜［１０］、草类［１５，１６］等。
本研究利用ＳＲＡＰ分子标记技术对西藏境内的４个光核桃自然居群的遗传多样性进行研究，从分子水平阐
明其遗传多样性水平和遗传结构，为有效保护和合理利用西藏光核桃遗传资源提供科学依据。
第２１卷　第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２１３－２２０
２０１２年１２月
收稿日期：２０１１１１１０；改回日期：２０１１１２０６
基金项目：西藏自治区科技厅杰出青年科学计划基金（藏科发２００９（１６２）号）和四川农业大学博士后基金资助。
作者简介：谭江平（１９８６），女，重庆人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｔａｎｊｉａｎｇｐｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍｉｎａｎ０６４８＠１６３．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　材料
供试材料光核桃采自西藏自治区的拉萨市、日喀则地区、林芝地区和昌都地区４个自然居群。于２００９年
５～６月选取健康植株上的无病叶片，每个样品尽可能按体现生态和形态上的多样性原则采集，单株为１个样品，
共７０份（表１），硅胶干燥，密封保存备用。
表１　光核桃各居群的采样信息
犜犪犫犾犲１　犔狅犮犪犾犻狋狔犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犪狀犱狊犪犿狆犾犲狊犻狕犲狅犳４犘．犿犻狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狊狋狌犱犻犲犱
居群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 采样地Ｌｏｃａｌｉｔｙ 经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ 纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ 采样数Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
拉萨市Ｌａｓａ 曲水县、城关区ＱｕｓｈｕｉａｎｄＣｈｅｎｇｇｕａｎ ９１°０７′Ｅ ２９°３９′Ｎ ２６
日喀则地区 Ｒｉｋａｚｅ 亚东县 Ｙａｄｏｎｇ ８２°００′～９０°２０′Ｅ ２７°２３′～３１°４９′Ｎ ４
林芝地区Ｌｉｎｚｉ 林芝县、察隅县、波密县Ｌｉｎｚｉ，ＣｈａｙｕａｎｄＢｏｍｉ ９２°０９′～９８°４７′Ｅ ２６°５２′～３０°４０′Ｎ １５
昌都地区Ｃｈａｎｇｄｕ 芒康县、左贡县、八宿县 Ｍａｎｇｋａｎｇ，ＺｕｏｇｏｎｇａｎｄＢａｓｕ ９０°０５′～９３°４０′Ｅ ２８°３０′～３２°２８′Ｎ ２５
１．２　方法
光核桃总ＤＮＡ提取采用改良十六烷基三甲基溴化铵（ＣｅｔｙＴｒｉｍｅｔｈｙｌＡｍｍｏｎｉｕｍＢｒｏｍｉｄｅ，ＣＴＡＢ）法［１７］
进行，所提取的基因组ＤＮＡ用１％琼脂糖凝胶电泳检测质量，用 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ公司生产的ＢｉｏＰｈｏｔｏｍｅｔｅｒ核酸检
测仪检测ＤＮＡ浓度与纯度，并将其稀释为１０ｎｇ／μＬ，在－２０℃冰柜中保存备用。
ＳＲＡＰ－ＰＣＲ反应体系为：总体积为２５μＬ，包括２．５μＬ１０×ｂｕｆｆｅｒ，０．３５ｍｍｏｌ／ＬｄＮＴＰｓ，１．５ｍｍｏｌ／Ｌ
Ｍｇ２＋，０．４μｍｏｌ／Ｌ引物，２０ｎｇ模板ＤＮＡ和２．５ＵＴａｑＤＮＡ聚合酶和无菌水（试剂均购于天根生化科技有限
公司）。在ＢＩＯ－ＲＡＤＧｅｎｅＣｙｃｌｅｒＰＣＲ仪上进行扩增，反应程序参考Ｌｉ和Ｑｕｉｒｏｓ［１０］的方法进行，并对延伸时
间略作修改：即ＳＲＡＰ采用９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃变性１ｍｉｎ，３５℃复性１ｍｉｎ，７２℃延伸９０ｓ，５个循环；９４℃
变性１ｍｉｎ，５０℃复性１ｍｉｎ，７２℃延伸９０ｓ，３５个循环；７２℃延伸８ｍｉｎ，４℃保持。ＰＣＲ产物用６％的变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳分离，染色采用Ｐｒｏｍｅｇａ银染法，实验重复３次。引物采用Ｌｉ和Ｑｕｉｒｏｓ［１０］发表的引物及在此基础
上通过改变引物３′端３个选择性碱基合成１３条正向引物，１３条反向引物，由上海英骏生物技术有限公司合成
（表２）。
表２　犛犚犃犘引物序列
犜犪犫犾犲２　犘狉犻犿犲狉狊犲狇狌犲狀犮犲狊狌狊犲犱犳狅狉犛犚犃犘犪狀犪犾狔狊犻狊
正向引物编号 Ｎｏ．ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ 序列Ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′－３′） 反向引物编号Ｎｏ．ｒｅｖｅｒｓｅｐｒｉｍｅｒ 序列Ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５′－３′）
Ｍｅ１ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＣ Ｅｍ１ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＣ
Ｍｅ２ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＣ Ｅｍ２ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＴ
Ｍｅ３ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＧ Ｅｍ３ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＣＧ
Ｍｅ４ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＡ Ｅｍ４ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＧＣ
Ｍｅ５ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＧ Ｅｍ５ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＴＧ
Ｍｅ６ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＧ Ｅｍ６ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＴＴ
Ｍｅ７ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＣ Ｅｍ７ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＡ
Ｍｅ８ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＡ Ｅｍ８ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＧ
Ｍｅ９ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＴＡＧ Ｅｍ９ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＣＡＴ
Ｍｅ１０ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＴＴＧ Ｅｍ１０ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＡＣ
Ｍｅ１１ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＴＧＴ Ｅｍ１１ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＣＡ
Ｍｅ１２ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＴＣＡ Ｅｍ１２ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＡＧ
Ｍｅ１３ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＣＡＧ Ｅｍ１３ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＡ
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
１．３　数据分析
将ＳＲＡＰ电泳图谱上清晰且可重复出现的条带
记为“１”，同一位置没有出现的带记为“０”，从而形成原
始数据阵。用ＰｏｐＧｅｎＶｅｒｓｉｏｎ１．３１软件计算观察等
位基因数（ｏｂｓｅｒｖｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆａｌｅｌｅｓ，Ｎａ）、有效等位
基因数（ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｕｍｂｅｒｏｆａｌｅｌｅｓ，Ｎｅ）、多态位点百
分率（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｉｐｈｉｃｌｏｃｉ，ＰＰＢ）、Ｎｅｉ’ｓ基
因多样性指数（ｎｅｉ’ｓｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈ）、Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ
信息指数（ｓｈａｎｎｏｎ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，Ｉ）、Ｎｅｉ’ｓ遗
传一致度（ｎｅｉ’ｓｇｅｎｅｔｉｃｉｄｅｎｔｉｔｙ，Ｊ）、遗传距离（ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｓｔａｎｃｅ，Ｄ）、群体总基因多样性（ｔｏｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆ
ｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｔ）、群体内基因多样性（ｓｕｂｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｓ）、群体间的遗传分化系数
（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｇｅｎｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，Ｇｓｔ）以及基因流
（ｇｅｎｅｆｌｏｗ，Ｎｍ），Ｎｍ＝（１－Ｇｓｔ）／４Ｇｓｔ。对光核桃
全部材料进行聚类分析，采用 ＮＴＳＹＳｐｃ２．１软件生
成聚类图。
２　结果与分析
２．１　ＳＲＡＰ扩增的多态性
试验选用２０对引物组合对７０份光核桃材料进行
ＳＲＡＰ扩增，共得到３７６条清晰可辨的条带，其中多态
性条带３３８条，多态性条带比高达８９．８９％，扩增的
ＤＮＡ片段大小集中在１００～１５００ｂｐ（表３，图１）。其
中，单对引物扩展条带数变幅为１３条（Ｍｅ１０＋Ｅｍ８，
Ｍｅ１３＋Ｅｍ５）到３３条（Ｍｅ９＋Ｅｍ１０），平均每对引物
扩增条带数为１８．８０，多态性条带数１６．９０，Ｍｅ６＋
Ｅｍ１多态性高达１００％。试验结果表明，ＳＲＡＰ多态
性较高，能检测出较多的遗传位点。
表３　７０份供试材料犛犚犃犘扩增的多态性
犜犪犫犾犲３　犜犺犲狆狅犾狔犿狅狉狆犺犻犮犪犿狆犾犻犳犻犲犱狅犳犛犚犃犘
狅犳７０狋犲狊狋犲犱犿犪狋犲狉犻犪犾狊
引物对
Ｐｒｉｍｅｒｐａｉｒｓ
扩增总条带数
Ｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｂａｎｄｓ
多态性条带数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｂａｎｄｓ
多态性比率
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｂａｎｄｓ（％）
Ｍｅ１＋Ｅｍ２ １８ １７ ９４．４４
Ｍｅ１＋Ｅｍ８ １９ １８ ９４．７４
Ｍｅ２＋Ｅｍ１０ １７ １５ ８８．２４
Ｍｅ３＋Ｅｍ３ ２０ １８ ９０．００
Ｍｅ３＋Ｅｍ１２ ２１ ２０ ９５．２４
Ｍｅ３＋Ｅｍ１３ １５ １４ ９３．３３
Ｍｅ４＋Ｅｍ７ １５ １３ ８６．６７
Ｍｅ５＋Ｅｍ７ １６ １４ ８７．５０
Ｍｅ５＋Ｅｍ１１ ２７ ２０ ７４．０７
Ｍｅ６＋Ｅｍ１ １９ １９ １００．００
Ｍｅ６＋Ｅｍ２ １７ １４ ８２．３５
Ｍｅ７＋Ｅｍ９ １６ １５ ９３．７５
Ｍｅ８＋Ｅｍ４ １７ １６ ９４．１２
Ｍｅ８＋Ｅｍ６ ２８ ２５ ８９．２９
Ｍｅ９＋Ｅｍ１０ ３３ ３２ ９６．９７
Ｍｅ１０＋Ｅｍ８ １３ １０ ７６．９２
Ｍｅ１１＋Ｅｍ８ １９ １６ ８４．２１
Ｍｅ１１＋Ｅｍ１０ １７ １５ ８８．２４
Ｍｅ１２＋Ｅｍ７ １６ １５ ９３．７５
Ｍｅ１３＋Ｅｍ５ １３ １２ ９２．３１
总计Ｔｏｔａｌ ３７６ ３３８
平均 Ａｖｅｒａｇｅ １８．８０ １６．９０ ８９．８９
２．２　遗传多样性与群体遗传变异
对光核桃４个居群共７０份材料的群体遗传分析表明，光核桃的遗传多样性水平较高。在所有检测到的清晰
而可重复的３７６个有效位点当中，多态性位点有３３８个。在物种水平上，ＰＰＢ是８９．８９％，Ｈ和Ｉ分别为０．２４６０
（±０．１７１１）和０．３８３９（±０．２２７５）。在居群水平上，ＰＰＢ为６３．９６％，Ｈ 和Ｉ分别为０．１９４３（±０．１９０２）和
０．２９５５（±０．２６８７）。从各个居群来看，以日喀则地区居群（Ｒｉｋａｚｅ，ＰＰＢ＝３２．１８％）遗传多样性最低，昌都地区
居群（Ｃｈａｎｇｄｕ，ＰＰＢ＝８４．５７％）遗传多样性最高（表４）。
自然居群内基因多样性为０．１９４３，群体总基因多样性为０．２３４４，居群间的遗传分化系数为０．１７０９，说明在
物种水平上，有１７．０９％的遗传变异存在于居群间，而８２．９１％的遗传变异存在于居群内，居群内表现出较高水平
的遗传分化。居群间的基因流为１．２１３０，大于１，表明居群间的基因交流程度较高。
２．３　遗传一致度和遗传距离分析
用ＰｏｐＧｅｎＶｅｒｓｉｏｎ１．３１软件计算各居群间遗传一致度及遗传距离（表５）。其遗传一致度的变化范围为
０．９０４５～０．９７８５，遗传距离的变化范围为０．０２１７～０．１００３。林芝地区光核桃与昌都地区光核桃的遗传一致度
最高，为０．９７８５，遗传距离最小，表明这２个居群材料间亲缘关系最近。拉萨市光核桃与日喀则地区光核桃的遗
传一致度最低，为０．９０４５，遗传距离最大，表明这２个居群材料间亲缘关系最远。
５１２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
图１　犛犚犃犘引物组合（犕犲８＋犈犿６）对６６份材料扩增的谱带
犉犻犵．１　犛犚犃犘犫犪狀犱狊狅犳６６狊犪犿狆犾犲狊犪犿狆犾犻犳犻犲犱狑犻狋犺狆狉犻犿犲狉狊（犕犲８＋犈犿６）
　１～２６：拉萨居群材料Ｌａｓａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；２７～３０：日喀则居群材料Ｒｉｋａｚｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；３１～４５：林芝居群材料Ｌｉｎｚｉｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；４６～６６：昌都居群材
料Ｃｈａｎｇｄｕｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；Ｍ：１００ｂｐＮＤＡＭａｒｋｅｒ．
表４　光核桃自然居群内的遗传多样性
犜犪犫犾犲４　犌犲狀犲狋犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狀犪狋狌狉犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犘．犿犻狉犪
居群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 等位基因数Ｎａ 有效基因数Ｎｅ Ｎｅｉ’ｓ基因多样性 Ｈ Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数Ｉ 多态位点百分率ＰＰＢ（％）
拉萨市Ｌａｓａ １．７７３９±０．４１８８ １．３６０８±０．３５６６ ０．２１６１±０．１９００ ０．３３１２±０．２６５３ ７７．３９
日喀则地区Ｒｉｋａｚｅ １．３２１８±０．４６７８ １．２２６０±０．３５６５ ０．１２８５±０．１９４３ ０．１８８０±０．２７９９ ３２．１８
林芝地区Ｌｉｎｚｉ １．６１７０±０．４８６８ １．３４３７±０．３７６３ ０．２００９±０．１９８８ ０．３０３２±０．２８０９ ６１．７０
昌都地区Ｃｈａｎｇｄｕ １．８４５７±０．３６１７ １．３７８３±０．３３６５ ０．２３１８±０．１７７７ ０．３５９４±０．２４８８ ８４．５７
居群水平 Ｍｅａｎ １．６３９６±０．４３３８ １．３２７２±０．３５６５ ０．１９４３±０．１９０２ ０．２９５５±０．２６８７ ６３．９６
物种水平Ａｔｓｐｅｃｉｅｓｌｅｖｅｌ １．９６０１±０．１９６０ １．４０１２±０．３３５７ ０．２４６０±０．１７１１ ０．３８３９±０．２２７５ ８９．８９
　表中数据为平均值±标准差Ｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｓｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ；Ｎａ：Ｏｂｓｅｒｖｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆａｌｅｌｅｓ；Ｎｅ：Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｕｍｂｅｒｏｆａｌｅｌｅｓ；Ｈ：
Ｎｅｉ’ｓ（１９７３）ｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｉ：Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ；ＰＰＢ：Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｉｐｈｉｃｌｏｃｉ．
２．４　聚类分析
根据ＳＲＡＰ谱带数据对７０份光核桃材料进行聚
类，结果如图２。以相似系数０．７７为截值，供试材料
分为４个类群。第１类包括２４份拉萨居群的材料，１
份林芝地区（３４号）以及１份昌都地区（６３号）的材料，
其中来自昌都地区的材料（６３号）与这组的其他材料
的遗传距离较远。第２类包括的材料最多，共有４０
份，其中来自拉萨市的２份（２４和２５号）、日喀则的４
份、林芝地区的１１份以及昌都地区的２３份材料。对
表５　光核桃４个居群犖犲犻’狊遗传一致度（犑）（矩阵上三角）
和遗传距离（犇）（矩阵下三角）
犜犪犫犾犲５　犖犲犻’犛犵犲狀犲狋犻犮犻犱犲狀狋犻狋狔（犑）（犪犫狅狏犲犱犻犪犵狅狀犪１）犪狀犱
犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮犲（犇）（犫犲犾狅狑犱犻犪犵狅狀犪１）犳狅狉４狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
拉萨
Ｌａｓａ
日喀则
Ｒｉｋａｚｅ
林芝
Ｌｉｎｚｉ
昌都
Ｃｈａｎｇｄｕ
拉萨Ｌａｓａ  ０．９０４５ ０．９５１８ ０．９３３６
日喀则Ｒｉｋａｚｅ ０．１００３  ０．９４４１ ０．９５４２
林芝Ｌｉｎｚｉ ０．０４９４ ０．０５７５  ０．９７８５
昌都Ｃｈａｎｇｄｕ ０．０６８７ ０．０４６９ ０．０２１７ 
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
第２类进行细分，又可以分为５小类：第１小类仅包括１份拉萨市居群的材料（２４号）；第２小类包括１份拉萨市
居群的材料（２５号）、９份林芝地区的材料（编号３１，３２，３３……４１）和１２份昌都地区的材料；日喀则地区的２份材
料（编号２９和３０）单独聚为第３小类；第４小类包括了２份日喀则地区（编号２７和２８）、２份林芝地区（编号４０和
４２）以及６份昌都地区的材料；第５小类仅包括５份昌都地区的材料。林芝地区光核桃（ＬＺ）与昌都地区光核桃
（ＣＤ）的遗传一致度最高，昌都地区与林芝地区的材料大部分聚在一起，与居群的遗传一致度相符。第３类是来
自林芝地区的３份材料（编号４３，４４和４５），这３份材料与另外６７份材料的最大区别在于果核有沟，因此单独聚
为一类是符合果核形态差异特性的。第４类是来自昌都地区的一份材料（编号４７），这个材料与其余６９份材料
的相似系数都是最小的。这个材料是在采样中出现的一个变异类型，其树体结构与其余光核桃树体差异较大，但
因为没有做其他鉴定，因此还不能断定是否为光核桃的变种。
图２　７０个光核桃材料的犛犚犃犘聚类图
犉犻犵．２　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳７０犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．犿犻狉犪狅狀犛犚犃犘犪狀犪犾狔狊犻狊
　图中阿拉伯数字为材料编号Ｄｉｇｉｔｆｉｇｕｒｅｆｏｒｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ；１～２６：拉萨居群Ｌａｓａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；２７～３０：日喀则居群Ｒｉｋａｚｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；３１～
４５：林芝居群（其中４３～４５为果核有沟材料）Ｌｉｎｚｉｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（ｏｆｗｈｉｃｈ４３－４５ｗｅｒｅｇｒｏｏｖｅｂａｓｅｄｍａｔｅｒｉａｌｆｏｒｔｈｅｓｔｏｎｅ）；４６～７０：昌都居群Ｃｈａｎｇ
ｄｕｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
７１２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
　　总体来说，这７０份光核桃材料未按居群划分聚在一起，其中第１类包括了林芝及昌都地区的材料，第２类包
括了４个居群的材料，这应与基因漂移有关（基因流Ｎｍ＝１．２１３０），并且这个居群是以行政区划而定，而行政区
划中可能有地理、自然地貌上的局限，因此自然居群没有明显的地理分化。
３　讨论
３．１　光核桃的遗传多样性与遗传结构
普遍认为稀有的或是分布区狭窄的物种遗传多样性水平偏低［１８，１９］。然而，近年来研究发现一些特有和濒危
物种仍然保持着高水平的遗传变异［２０２２］。本研究通过对西藏光核桃４个自然居群的ＳＲＡＰ分析得到多态位点
百分率（ＰＰＢ）为８９．８９％（表４），表明光核桃虽然为中国特有种，分布区仅在２５００～３６００ｍ的西藏，川西南以及
云南的高原上，但是其多态位点百分率较高，遗传多样性高。
本研究结果表明，西藏光核桃居群内遗传变异（８２．９１％）大于居群间（１７．０９％），该结果与 Ｈａｍｒｉｃｋ和
Ｇｏｄｔ［２３］的结论一致。Ｈａｍｒｉｃｋ和Ｇｏｄｔ［２３］曾对涉及１６５个属、４４９个种的不同类型植物的遗传变异水平和居群
分化程度进行统计，结果发现，异交风媒植物只有９．９％的遗传变异存在于居群间，绝大部分（９０．１％）存在于居
群之内。这种遗传多样性的分布是由光核桃属于异花、虫媒或风媒传粉的外繁育系统所决定的。对于异花传粉
的外繁育系统（或称开放式繁育系统）的居群来说，其大量的变异性被保存在杂合子状态下的隐性基因里，这种变
异性可通过居群内的遗传重组被释放出来，因而造成了居群内个体间丰富的遗传多样性。同时，也正是由于这种
开放式的繁育系统又使得居群间保持着强大的基因流（Ｎｍ＝１．２１３０），从而使得大多数高频率的等位基因都出
现在每个居群之内，造成了居群间的相似性大于差异性。本研究中４个光核桃居群的采样地相对比较接近，所以
居群内变异高于居群间的结论可能是由于供试居群采集地接近于该物种在当地的中心居群或建立者居群。
３．２　光核桃自然居群遗传多样性的意义
许多学者根据光核桃及其他桃野生近缘种的分布，果核形态变化，确定其是桃的原始种［１，２］。过国南等［２４］通
过花粉粒电镜扫描，发现光核桃花粉粒的形态呈椭圆形，其外壁纹饰呈简单的直纹平行型、无穿孔，是最原始的桃
亚属植物野生种，未发现与栽培种有直接关系；宗学普等［２５］通过对花粉蛋白十二烷基磺酸钠（ｓｏｄｉｕｍｍｄｏｄｅｃｙｌ
ｓｕｌｆａｔｅ，ＳＤＳ）电泳分析，也认为光核桃的原始性最强。分子标记研究上，得到的结果不尽相同，简单重复序列
（ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ，ＳＳＲ）分子鉴定［２６］得出光核桃是原始种，ＲＡＰＤ技术分析［２７］揭示的桃亲缘演化顺序是
内蒙古长柄扁桃比光核桃原始性更强，而ＡＦＬＰ鉴定结果表明光核桃和普通桃亲缘关系较近，而山桃（犘狉狌狀狌狊
犱犪狏犻犱犻犪狀犪）和甘肃桃（犘狉狌狀狌狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊）原始性较强［２８］。在这些分子标记研究中，光核桃材料仅１份，并不能
代表其准确信息。因为光核桃具有丰富的遗传多样性，在本研究中光核桃自然居群具有丰富的遗传多样性
（Ｎａ＝１．６３９６，Ｎｅ＝１．３２７２，Ｈ＝０．１９４３，Ｉ＝０．２９５５，ＰＰＢ＝６３．９６％），而在物种水平上具有更高的遗传多样性
（Ｎａ＝１．９６０１，Ｎｅ＝１．４０１２，Ｈ＝０．２４６０，Ｉ＝０．３８３９，ＰＰＢ＝８９．８９％）。光核桃自然居群遗传多样性的研究结
果为光核桃是否为桃原始种的进一步研究提供良好依据。
３．３　保护生物学意义
对遗传变异分布和水平的研究是建立和实施有效而经济的物种保护措施的前提条件［２９］。在人类活动的干
扰下，西藏高原的光核桃居群的生境片断化日益加剧并由此引发群体数量的逐步降低。在该地区对光核桃最简
单有效的保护方式是就地保护，即停止滥伐树木和过度放牧，保护适宜光核桃生存的生境。而实施异地保护方式
时，不宜笼统地认为在各个居群采样点均取少量样本，而应从具有较高水平遗传多样性的居群点（昌都地区和拉
萨市）大规模取样，以最小的努力获得遗传多样性保存的最大效果。
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９１２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
犌犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳狀犪狋狌狉犪犾犘狉狌狀狌狊犿犻狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犱犲狋犲犮狋犲犱犫狔犛犚犃犘
ＴＡＮＪｉａｎｇｐｉｎｇ１，４，ＺＥＮＧＸｉｕｌｉ２，３，ＬＩＡＯＭｉｎｇａｎ１
（１．ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＣｏｌｅｇｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆＶｅｇｅｔａｂｌｅｓ，ＴｉｂｅｔＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｌｈａｓａ８５００３０，Ｃｈｉｎａ；３．ＭａｉｚｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；４．ＳｈｉｚｈｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ，Ｓｈｉｚｈｕ４９１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ （ＳＲＡＰ）ｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｕｒｎａｔｕｒａｌ犘狉狌狀狌狊犿犻狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍＴｉｂｅｔ．Ａｔｏｔａｌｏｆ３７６ｂａｎｄｓｗｅｒｅａｍｐｌｉ
ｆｉｅｄｆｒｏｍｆｏｕｒｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂｙ２０ｐｒｉｍｅｒｓ，ａｎｄ３３８ＳＲＡＰｌｏｃｉｗｅｒｅｆｏｕｎｄｔｏｂｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ．Ａｒｅｌａｔｉｖｅ
ｌｙｈｉｇｈｌｅｖｅｌｏｆｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｒｅｖｅａｌｅｄ：ＰＰＢ（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｌｏｃｉ）＝８９．８９％，Ｈ
（Ｎｅｉ’ｓｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）＝０．１９４３，Ｉ（Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ）＝０．２９５５ａｔｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｌｅｖｅｌ，ａｎｄ
ＰＰＢ＝８９．８９％，Ｈ＝０．２４６０，Ｉ＝０．３８３９ａｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｌｅｖｅｌ．Ａｌｏｗｄｅｇｒｅｅｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄ
ａｍｏｎｇ犘．犿犻狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｂｙａＧｓｔ（Ｎｅｉ’ｓＧｓｔａｎａｌｙｓｉｓ）ｏｆ０．１７０９ｂｕｔｔｈｅｇｅｎｅｆｌｏｗｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｈｉｇｈ（１．２１３０）．ＵＰＧＭＡ（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈａｒｉｔｈｍｅｔｉｃｍｅａｎ）ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌ
ｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ７０ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｅｒｅｎｏｔｃｌｕｓｔｅｒｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｃｌｕｓｔｅｒｓｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｔｈｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｅｒｅｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｌｏｗｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄａｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅｏｆｇｅｎｅｆｌｏｗｂｅｔｗｅｅｎ
犘．犿犻狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狉狌狀狌狊犿犻狉犪；ＳＲＡＰ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６