全 文 ：毛乌素沙南缘紫穗槐根系垂直分布特征
杜明新１，周向睿２，周志宇１，卢鑫１，梁坤伦１，周媛媛１，陶晓慧１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用全株挖掘法对毛乌素沙南缘不同年限种植的紫穗槐进行取样，研究６０龄、３５龄、２８龄、６龄地上部形态
特征、土壤含水量、根系生物量、比根长、根比例、根体积、根表面积及根长密度的垂直分布格局，以期揭示紫穗槐在
沙地生境下生态适应性。结果表明，随着土壤深度的增加，各株龄紫穗槐根生物量、根体积，根表面积均呈指数
犢＝ａｅ－ｂ狓形式递减；通过对消弱系数的分析，根系集中分布于接近地表的土层中，根系分布各参数之间表现不同程
度的相关性，土壤含水量（ＳＭ）与地上生物量（ＡＧＢ）、根生物量（ＲＢ）、比根长（ＳＲＬ）的相关性达显著水平，与根表面
积（ＲＳＡ）呈正相关。利用主成分分析法将根系分布参数确定为水分控制因子和构架因子。随着株龄的增加紫穗
槐没有出现衰退现象，其根系有自疏与更新的能力，不断适应环境的变化。
关键词：紫穗槐；根系；土壤水分；根系生物量；消弱系数；主成分分析
中图分类号：Ｓ７９２．２６０．３；Ｑ９４４．５４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０１２５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２１５
紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）又名：棉槐、棉条、穗花槐，是一种喜光，耐寒、耐旱、耐湿、耐盐碱、耐沙压、抗逆
性极强的多年生豆科丛生小灌木，属半旱生植物。是一种毛乌素沙南缘沙地营造水土保持林和薪炭林的主要灌
木。许多学者对紫穗槐做了大量的研究，主要集中在固沙效益［１］，形态特征［２］，抗性研究及营养化学成分的提
取［３４］，但是对于紫穗槐根系分布特征研究还鲜见报道。邹丽娜等［３］研究了盐分胁迫对紫穗槐幼苗生理生化特性
的影响；梁坤伦等［２］对青藏高原紫穗槐主要形态特征进行了变异分析；周心澄［１］对紫穗槐固沙造林方法和固沙效
益进行定位观察。
根系研究最早是由Ｈａｌｅｓ提出的，经过多年的发展形成：１）根系形态学研究［５］，２）根系生理学研究［６］，３）根系
环境胁迫研究［７］，４）根际研究［８］，５）根系生态学研究［９１０］。周艳松等［５］研究分析大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）根系构型
在不同退化程度的草地中的变化情况；余爱等［６］研究认为不同施磷浓度对柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻犪狊）和
黑籽雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿）根系分布有一定的影响；任伟等［８］对阿拉善荒漠灌木根际中、微量元素含量特征
进行了分析；胡建忠等［１０］对退耕地人工植物群落根系生态位及其分布特征进行了研究。植物根系生长依赖地上
部生长状况、土壤环境、介质层次等因素，而且具有适应性和可塑性的功能器官。良好的根系分布特征，不仅提高
了根系对土壤养分和水分利用效率，也是构建稳定群落的基础。因此，以毛乌素沙南缘不同年限种植紫穗槐的根
系为研究对象，探明紫穗槐在沙地生境下根系分布特征。通过测定紫穗槐根系分布参数及地下分配的变化，充分
揭示紫穗槐对沙地生境的生态适应性，固沙能力及水分吸收利用效率。了解不同年限紫穗槐根系生长规律，就能
够模拟植被根系在整个生活史中的空间分布，这不仅为草地营养学、恢复生态学等学科的发展提供重要的科学依
据和理论基础，而且也对荒漠化治理中有效种植灌木具有特别重要的意义。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验区位于榆林市靖边县毛乌素沙南缘，东经１０７°２８′～１１１°１５′，北纬３６°５７′～３９°３４′，海拔９８０～１５３４ｍ。
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１２５－１３２
２０１４年４月
收稿日期：２０１２０４１２；改回日期：２０１２０５１８
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１２０１８４９），国家科技支撑计划资助项目（２００７ＢＡＤ８０Ｂ０５）和甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金（Ｇ
ＳＡＶＳＴＳ１２２５）资助。
作者简介：杜明新（１９８５），男，甘肃敦煌人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｕｍｘ１０＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｘｉａｎｇｒｕｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
平均温度７．９℃，绝对最高温度３７．６℃，绝对最低温度－２７℃，无霜期１５０ｄ，年平均降水量４３８．４ｍｍ。地貌主
要为流动、半固定或固定沙地；土壤类型为各类风沙土；植被类群主要为沙生灌木：沙柳（犛犪犾犻狓狆狊犪犿犿狅狆犺犻犾犪）、
杂交杨（ｈｙｂｒｉｄｙａｎｇ）、紫穗槐、沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）、沙葱（犃犾犾犻狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、酸刺（犪犮犻犱狋犺狅狉狀）、苦豆子
（犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊）、沙枣（犈犾犪犲犪犵狀狌狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）、花棒（犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿）、沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、柳树（犛犪犾犻狓犫犪犫狔犾狅狀犻犮犪）、柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）、沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）等。
１．２ 研究方法
２０１１年８月在榆林市靖边县毛乌素沙南缘，选取１９５１年（６０龄）、１９７６年（３５龄）、１９８３年（２８龄）、２００５年
（６龄）种植的紫穗槐各３块样地，在每块样地内随机选取５株中等大小样株，测量株高、枝条数（ＷＮ）、枝条直径、
枝条长度、冠幅，然后在所挖掘的植株附近取４个点，利用土钻以２０ｃｍ为一层，分层取５个土样（将同层４个点
的样品混合均匀），测定其土壤含水量（ＳＷ）。采用全株挖掘法，按土壤层次（每２０ｃｍ为一层，８０ｃｍ以下合并）
挖出根系，除去土壤。将根系带回实验室进行冲洗，随机选取５段测根系的平均直径，然后用量筒溢水法测出各
层的体积（ＲＶ），用公式犔＝４犞／π犱２ 和犛＝４犞／犱求出总根长（ＲＬ）和根系表面积（ＲＳＡ）。最后，将各层根系与植
株地上部分放入８０℃烘箱，烘干至恒重，计为根系生物量（ＲＢ）［１１］。比根长和根长密度计算公式：比根长
（ＳＲＬ）＝犔／犠；根长密度（ＲＬＤ）＝犔／犞。式中，ＳＲＬ：比根长（ｃｍ／ｇ）；ＲＬＤ：根长密度（ｍ／ｍ３）；犠：干根重（ｇ）；犔：
根长（ｍ）；犞：土壤体积（ｃｍ３）。根比例＝某层根面积／总根面积。根系消减系数犢＝ｌ－β
犺。式中，犢 为从地表到
一定深度的根系生物量累积百分比（％）；犺为土层深度（ｃｍ）；β为根系消弱系数
［１２］。
１．３ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１８．０和Ｅｘｃｅｌ２００７进行数据统计分析。用单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和 Ｄｕｎｃａｎ多重
比较检验土层间、各龄间测量值差异性，Ｐｅａｒｓｏｎ双侧检验根系分布参数之间的相关性，用主成分分析法确定影
响根系分布的主要因素。
２ 结果与分析
２．１ 紫穗槐地上部分特征
６０龄紫穗槐株高、地上生物量、枝条长度、根冠比、茎长比根长等形态指标均显著（犘＜０．０５）大于其他株龄的
相应指标（表ｌ），２８龄、６龄紫穗槐枝条数、枝条直径均显著（犘＜０．０５）大于３５龄。
２．２ 土壤水分特征
水分在干旱环境中是主要限制因子，决定着荒漠植物的数量和种类［１４］。通过对土壤垂直分层可以研究根系
对土壤水分的利用情况，以及根系在水分的影响下所采取的适应策略［２９］。不同株龄紫穗槐根系土壤含水率测定
表明（图１）：随着土层深度的加深不同株龄紫穗槐根系土壤含水率出现先增大后减小的趋势，最高点出现在２０～
４０ｃｍ和４０～６０ｃｍ；０～２０ｃｍ土壤含水率显著低于２０～４０ｃｍ（犘＜０．０５）；６０龄紫穗槐根系各层土壤含水率显
著高于其他株龄（犘＜０．０５），其最高含水率为４．９１％，是３５龄、２８龄、６龄最高含水率的１．６２，１．６４，２．０５倍。
表１ 紫穗槐地上部分形态特征
犜犪犫犾犲１ 犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犪犲狉犻犪犾狆犪狉狋
株龄
Ｙｅａｒ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
枝条数
Ｗａｔｔｌｅｎｕｍｂｅｒ
（Ｎｏ．）
枝条直径
Ｗａｔｔｌｅｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
地上生物量
Ｗａｔｔｌｅｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ）
枝条长度
Ｗａｔｔｌｅｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
茎长／根长
Ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ／
ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
６０ １６３．５３±５．１８ａ ５４．６７±０．４８ａ ８．２３±０．５９ａ ９４３．００±１３．６６ａ １０４．２３±５．３９ａ １．８４ａ ０．０３６ａ
３５ ６４．４６±５．２５ｂ ３２．００±０．２８ｂ ６．０３±０．３５ｂ ２９４．６６±９．０６ｂ ５０．７０±４．４３ｂ １．６０ａｂ ０．０２２ａ
２８ ８７．２６±５．４９ｂ ４０．３３±０．３１ａ ７．９６±０．３０ａ ５６２．６７±１０．３２ｂ ７２．１７±３．４９ｂ １．８１ａ ０．０１１ｂ
６ ７７．９０±５．２９ｂ ３５．３３±０．８２ａ １２．１１±０．８５ａ ６１３．４６±１１．１４ｂ ８０．６０±３．７９ｂ ０．９９ｂ ０．０１９ａ
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
图１ 不同株龄紫穗槐土壤含水率，根系体积，根表面积，根比例
犉犻犵．１ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉犪犵犲犱犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲，狉狅狅狋狏狅犾狌犿犲，狉狅狅狋狊狌狉犳犪犮犲犪狉犲犪，狉狅狅狋犳狉犪犮狋犻狅狀
２．３ 根系分布特征
２．３．１ 根系体积、表面积、根比例 根系体积越大，根系搜索土体内的水分和养分的范围越大，占据的资源越多，
在极端条件下抗逆性也会比较强。根系表面积是根系与土体的接触面积，从某种意义上代表了植物对土壤水分、
养分的吸收能力。从图１可以看出，不同株龄紫穗槐根系体积、表面积均表现为随着深度的加深呈现指数函数递
减的趋势，符合指数犢＝ａｅ－ｂ狓方程（ａ、ｂ为常数，犢 为深度，狓为根系体积、根系表面积）。０～２０ｃｍ土层６０龄紫
穗槐根系体积显著高于其他株龄根系体积（犘＜０．０５），其次是２８龄，６龄次之，３５龄最小。根比例随着深度加深
逐渐变小；６０龄紫穗槐在０～２０ｃｍ根比例最大，占总根量５２．２９％，其次是２８龄５１．５７％，３５龄２７．０４％次之，６
龄２３．１５％最低。２０～４０ｃｍ根比例６龄＞３５龄＞２８龄＞６０龄。
２．３．２ 根系比根长、根长密度 比根长是衡量根直径的重要参数之一，随着直径增加而显著减小［１５］，在一定程
度上能够反映根系的直径及其吸收能力，比根长值越大，说明根越细小［１６］。从图２可以看出，随着深度的加深各
株龄紫穗槐比根长总体趋于减小。０～２０ｃｍ各株龄紫穗槐比根长显著大于其他各层（犘＜０．０５），是最低层６０龄
的１０．６７倍，３５龄的１．９７倍，２８龄的２．４３倍，６龄的５．３９倍，而其他各层之间差异不显著，说明０～２０ｃｍ主要
是以细根为主。０～２０ｃｍ土层６龄紫穗槐比根长显著大于其他各株龄，其次２８龄，６０龄次之，３５龄最小。根长
密度是表示根系长度在单位土体中的分布参数。０～２０ｃｍ与２０～４０ｃｍ之间差异不显著，与其他各层差异显著
（犘＜０．０５）。３５龄、２８龄最高值在０～２０ｃｍ，根长密度分布呈典型的指数型，根长密度（狓）与土层深度（犢）进行
回归统计，回归方程为：３５龄犢＝２６５．７４ｅ－０．１６５狓（犚２＝０．９９６７）；２８龄犢＝５７７．９ｅ－０．５５狓（犚２＝０．９２９）。６龄先增大
然后逐渐减小，最高点出现在２０～４０ｃｍ。６０龄呈现先减小后增大，然后又减小的趋势，最高点出现在０～２０ｃｍ。
２．３．３ 根系生物量、根系消弱系数 植物根系对于外界环境的改变具有可塑性，根系生物量能够随环境变化做
出相应的适应，从而直接反映根系的分布特点［１７１８］。从图２可以看出，不同株龄紫穗槐根系生物量均表现为随
着深度的加深呈现指数函数递减的趋势，符合指数犢＝ａｅ－ｂ狓方程（ａ、ｂ为常数，犢 为深度，狓为根系生物量）。根
７２１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
图２ 不同年龄紫穗槐根系比根长、根长密度、根生物量
犉犻犵．２ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉犪犵犲犱犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪狊狆犲犮犻犳犻犮
狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺，狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺犱犲狀狊犻狋狔，狉狅狅狋犫犻狅犿犪狊狊
系生物量在０～２０ｃｍ土层为集中分布区，分别占各株
龄总生物量的６６．８％，３６．７３％，４０．１３％和３３．３３％，
该土层中各株龄根系生物量存在较大差异，大小依次
为６０龄＞２８龄＞６龄＞３５龄，其中６０龄是３５龄的
５．７４倍。根据 Ｇａｌｅ对根系在土壤剖面的分布公式
犢＝ｌ－β
犺对根系的生物量垂直分布进行统计（表２），各
株龄β值总体呈现增大趋势，０～４０ｃｍ土层β值偏小，
在０～２０ｃｍ土层６０龄显著小于其他株龄β值（犘＜
０．０５），而在２０～４０ｃｍ土层６０龄显著大于其他株龄
β值（犘＜０．０５），其他各株龄各层之间差异不显著。
２．３．４ 相关性分析与主成分分析 从表３可以看出
狔１、狔２ 主成分特征值累计贡献率达８９．８２％，已超过
８５％，说明前２个主因子基本上能概括１６个变量的主
要信息。从表４可以看出，不同株龄紫穗槐土壤含水
量与地上生物量、根生物量、比根长的相关性达到显著
水平，与根表面积呈正相关，这与周梦华等［１９］的结果
基本一致。根体积与根表面积、根生物量的相关性达
到极显著水平，与枝条数达到显著相关；根直径与根总
长、比根长呈负相关达显著水平；根总长与根表面积、
表２ 不同株龄紫穗槐根系消弱系数
犜犪犫犾犲２ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉犪犵犲犱犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪
狉狅狅狋犲狓狋犻狀犮狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋
株龄 Ｙｅａｒ０～２０ｃｍ ２０～４０ｃｍ ４０～６０ｃｍ ６０～８０ｃｍ ＞８０ｃｍ
６０ ０．９４６４Ｂｂ ０．９９２７Ａａ０．９９５６Ａａ０．９９６８Ａａ０．９９７２Ａａ
３５ ０．９７７３Ａｃ０．９８９４Ｂｂ ０．９９００Ａａ０．９９３３Ａａ０．９９２７Ａａ
２８ ０．９７４６Ａｃ０．９８１５Ｂｂ ０．９９３７Ａａ０．９９４２Ａａ０．９９６９Ａａ
６ ０．９７９９Ａｃ０．９８２６Ｂｂ ０．９９０３Ａａ０．９９４７Ａａ０．９９５０Ａａ
不同大写字母表示不同株龄之间差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐ
ｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｙｅａｒａｇｅｄｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５
ｌｅｖｅｌ；不同小写字母表示不同深度之间差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｐｔｈｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
表３ 根系分布参数主成分分析
犜犪犫犾犲３ 犚狅狅狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犲犱狆犪狉犪犿犲狋犲狉狆狉犻狀犮犻狆犪犾
犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊
因子
Ｆａｃｔｏｒ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
狔１ ８．５８３ ５３．６４１ ５３．６４１
狔２ ５．７８８ ３６．１７６ ８９．８１７
比根长相关性达到显著水平。
３ 讨论
６０龄紫穗槐株高、地上生物量、枝条长度、根冠比均显著（犘＜０．０５）大于其他株龄的相应指标表明：随着株龄
增加，紫穗槐没有出现衰退的现象，其根系有自疏与更新的能力，不断适应环境的变化。由于植物器官组成成分
８２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
不同，会产生地上／地下与实际植物生长不相符的情况，将茎长同根长相比，更能反映植物地上与地下关系［１３］。
２８龄紫穗槐比值小，说明其生长的环境较为波动，植物根系搜索的土体范围较大，需要对根系投入更大的能量，
以维持正常代谢。相比较之下６０龄紫穗槐比值较大，说明其生长环境较为稳定，地上部分不需要对根系提供能
量，生长较旺盛。Ｗｉｌｓｏｎ［２０］认为植物根与冠之间存在一种逆境中“资源优化配置”的关系。如果地下部环境不利
（例如水分、养分亏缺）则光合产物分配到地下部的比例较高，以保证根系优先生长，促使根系发达，扩大与外界环
境的接触面积，从而提高植物抵抗逆境的能力。本研究中枝条数目与根体积呈显著正相关，因此可以推断地上部
分形态特征在一定程度上可以反映根系的分布特征。为了保证在干旱环境下生存，紫穗槐通过改变根冠比、根系
伸长、增大根系的吸收面积，从而满足地上部分生长所需之水分和营养物质的需求。
表４ 不同株龄紫穗槐根系分布参数之间与土壤水分相关性分析
犜犪犫犾犲４ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋狔犲犪狉犪犵犲犱犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀狉狅狅狋犪狀犱狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲
项目
Ｉｔｅｍ
枝条数
Ｗａｔｔｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
土壤水分
Ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ
根体积
Ｒｏｏｔ
ｖｏｌｕｍｅ
根直径
Ｒｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
根表面积
Ｒｏｏｔ
ｓｕｒｆａｃｅ
根总长
Ｒｏｏｔｏｖｅｒａｌ
ｌｅｎｇｔｈ
比根长
Ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
根生物量
Ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
枝条数 Ｗａｔｔｌｅｎｕｍｂｅｒ １
地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．２１１ １
土壤水分Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．１９０ ０．６５３ １
根体积Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ ０．５７８ ０．４９７ ０．３５３ １
根直径 Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ －０．０５４ －０．３８１ －０．０２７ －０．１６０ １
根表面积 Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ ０．２８８ ０．１９９ ０．５０７ ０．７２９－０．５４８ １
根总长 Ｒｏｏｔｏｖｅｒａｌｌｅｎｇｔｈ －０．０４０ －０．０８６ －０．３２０ ０．２７３ －０．７２０ ０．８３８ １
比根长Ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ ０．０５３ －０．０２９ ０．７０１ ０．０４２ －０．６９５ ０．５０２ ０．６８７ １
根生物量 Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ ０．５５２ ０．４３９ ０．７３７ ０．８４８－０．００３ ０．４３６ ０．０３５ －０．０２４ １
显著相关Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．极显著相关Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
在毛乌素沙地区，降水十分有限，又存在强蒸腾条件，水分是制约紫穗槐生长和繁殖的主要生态因子，而紫穗
槐根系分布特征又决定其利用水分的策略。６０龄紫穗槐对土壤贮水量有明显的改善，这可能与紫穗槐根系不断
的进行自我更新有关。衰老根在微生物的作用下形成腐殖质，产生的腐殖质，可以增加沙土的团聚结构，减少毛
细管的孔隙度，同时衰老根还是地表水进入地下的孔隙和通道，使根系可以充分利用深层土壤水。Ｂｕｒｔｏｎ等［２２］
证实土壤表层或上层分布的细根以吸收养分和水分为主，而下层细根的主要功能是吸收深层土壤水。本研究发
现，０～２０ｃｍ与２０～４０ｃｍ土壤含水量差异很大，这可能是由于沙地结构松散，土壤毛细管吸收作用力弱，地表
存在干沙层对沙地的物理蒸发具有一定的阻碍作用［１１］。还有可能是由于紫穗槐根系大量向地表集聚，造成根系
分布范围内土壤水分的大量消耗。
根系是植物与土壤环境之间进行物质和能量交换的主要桥梁［２３］，根系的分布情况反映了植物对环境的适应
情况和竞争能力，决定了获取资源的多寡［２４］。本研究中根系生物量随着深度的加深而逐渐减小，可能是由于随
着土层深度的增加，土壤养分、水分含量下降，土壤温度降低造成的［２５］，而土壤中不同深度的生物量，可以反映紫
穗槐在某一土层深度的生长能力［１９］。６０龄紫穗槐在０～２０ｃｍ土层积累的生物量越多，说明在该层中利用土壤
养分、水分和微量元素的能力越强。Ｊａｃｋｓｏｎ等［２１］认为，土壤空间异质性是导致根系分布空间异质性的主要原
因，根系对土壤空间异质性的基本反应是调整生物量和根长密度。本研究发现，不同株龄紫穗槐根系体积、表面
积最大值均出现在０～２０ｃｍ，同时根系表现出明显的浅层化，而起支撑作用和构架作用的粗根，表现出明显的分
层现象，这也是紫穗槐适应沙漠恶劣环境的策略。不同株龄紫穗槐根系体积、表面积、生物量都以指数形式递减，
Ｃｏｉｌｅ［２６］研究证实，达到一定株龄后根系的垂直分布模式已建立，而根系分布特征受遗传和环境因子双重控制，不
９２１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
同株龄紫穗槐根系分布特征的差异就表现在根系消弱系数的不同。根据 Ｇａｌｅ对根系在土壤剖面的分布公式
犢＝犾－β
犺说明根系的垂直分布特征与深度的关系。β值越大说明根系在深层土壤中分布的百分比越大，反之β值
越小说明有更多的根系集中分布于接近地表的土层中。β值的大小与根系体积或者根系密度无关
［１２］，从β值分
布规律可以看出，紫穗槐根系呈现明显分层现象，０～４０ｃｍ以细根为主浅层分布；４０～８０ｃｍ以下以骨干根为主
深层分布，这样的分布特征可以保证紫穗槐根系在浅层吸收养分和水分，在深层土壤中起支撑和构架作用。根系
分布各参数之间表现不同程度的相关性，这与周梦华等［１９］在研究云雾山本氏针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）群落根系分
布特征的结果基本相符。紫穗槐长期适应于气候波动、高温和干旱的环境中，根系作为其与土壤接触最为紧密的
器官，根系分布也会影响根系对营养元素的吸收和抗侵蚀能力。Ｌａｗｌｏｒ［２７］研究发现，在供氮不足时通过增加根
系体积和密度可以提高氮的吸收，Ｍａｍｏ和Ｂｕｂｅｎｚｅｎｅ［２８］研究结果证实：根表面积，根长密度与抗侵蚀能力成正
比。根系分布是由遗传因素和环境条件共同控制的一个复杂性状，没有哪一个指标可以确定根系分布特征。所
以从不同株龄紫穗槐１６个参数（株高、枝条数、枝条直径、地上生物量、枝条长度、根冠比、茎长／根长、土壤水分、
根系体积、根系直径、根系表面积、根比例、根系总长、比根长、根长密度、根系生物量）中选取对根系分布影响较强
的因子，以发现哪几个参数的作用更为突出。狔１ 中地上生物量、土壤含水量、根系生物量特征向量绝对值系数比
较大，可以认为第一主成分为贮能控制因子的综合，属于水分控制因子。狔２ 中根长密度、比根长、根表面积特征
向量绝对值系数比较大，可以认为第二主成分为机械支撑和构架作用控制因子的综合，属于构架因子。水分控制
因子与构架因子的关系：增加水分和养分的吸收、储能的同时，形成比较发达的机械组织，保持根系分布形态，从
而又提高了吸水分和养分的效率。
通过对不同株龄紫穗槐根系分布特征研究，我们发现紫穗槐根系自疏与更新有明显的周期性。我们可以模
拟植被根系在整个生活史中的空间分布：幼年期垂直根优先生长，水平根迅速向外伸展，水平根系表现出较强的
分枝能力，也较易从水平根上诱发吸收根，垂直根系自然分枝能力较低。进入成年期，垂直根的分生能力进一步
下降，而水平根仍然具有不断分枝的能力。到衰老期，垂直根和水平根差别更为明显，垂直根先衰老死亡，形成腐
殖质，水平根继续生长，分枝能力增强。紫穗槐根系表现出这种现象，主要是由环境变化的周期性决定的，其中土
壤水分、土壤养分对根系的影响很大。另一方面，根系自疏与更新可能与刈割有一定的关系，当地居民为了饲料
和碳薪的需要，每年最少刈割２次，这样会刺激地上部分新枝条发生，而新枝条的发生又会刺激新生根产生，这也
可能是紫穗槐根系不断更新的原因之一。然而对于土壤养分、水分空间异质性对紫穗槐根系分布特征的响应机
制，紫穗槐根系自疏与更新周期所需时间，影响紫穗槐根系自疏与更新的因素等问题还需借助地统计学、分子生
物学、根系解剖生理学等方法进行深入研究。
４ 结论
１）随着株龄的增加紫穗槐没有出现衰退的现象，其根系有自疏与更新的能力，会不断适应环境的变化，同时
紫穗槐地上部形态特征在一定程度上可以反映根系的分布特征。
２）随着紫穗槐株龄的增加，紫穗槐根系贮水能力有所提高，自身根系分布特征决定利用水分的策略。
３）紫穗槐根系呈现明显分层现象，０～４０ｃｍ以细根为主，浅层分布，４０～８０ｃｍ以下以骨干根为主，深层分
布，这样的分布特征可以保证紫穗槐根系在浅层吸收养分和水分，在深层土壤中起支撑和构架作用。紫穗槐根系
分布在水分因子和构架因子共同影响下，具有自疏与更新能力。紫穗槐根系这种特性，可以达到生态与经济互利
共赢的模式，为沙漠周边的居民带来生态环境与经济上的改善。
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１３１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
犞犲狉狋犻犮犪犾狉狅狅狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪狅狀狊狅狌狋犺犲狉狀犕狌犝狊犛犪狀犱狔犔犪狀犱
ＤＵＭｉｎｇｘｉｎ１，ＺＨＯＵＸｉａｎｇｒｕｉ２，ＺＨＯＵＺｈｉｙｕ１，ＬＵＸｉｎ１，
ＬＩＡＮＧＫｕｎｌｕｎ１，ＺＨＯＵＹｕａｎｙｕａｎ１，ＴＡＯＸｉａｏｈｕｉ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＧｒａｓｓｌａｎｄｉｎＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：６０ｙｅａｒ，３５ｙｅａｒ，２８ｙｅａｒａｎｄ６ｙｅａｒｏｌｄ犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｇｒｏｗｉｎｇｏｎｓｏｕｔｈｅｒｎＭｕＵｓＳａｎｄｙＬａｎｄ
ｗｅｒｅｓａｍｐｌｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｔｏｔａｌｓｔｒａｉｎｍｉｎｉｎｇｍｅｔｈｏｄ．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｒｏｏｔｆｒａｃｔｉｏｎ，ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｄｅｎｓｉｔｙｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｉｎａｓａｎｄｙｈａｂｉｔａｔ．Ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｗｉｔｈｉｎ
ｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ｔｈｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅａｎｄｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａｏｆ犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｏｆａｌａｇｅｓｄｅｃｌｉｎｅｄｅｘ
ｐｏｎｅｎｔｉａｌｙｉｎｔｈｅｆｏｒｍ犢＝ａｅ－ｂ狓．Ｒｏｏｔｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｒｏｏｔｓｗｅｒｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｃｌｏｓｅ
ｔｏｔｈｅｓｏｉｌｓｕｒｆａｃｅ．Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｒｏｏｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ：Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ．Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｗａｓ
ａｌｓｏｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ．Ｔｈｅｒｏｏｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｒｏｌｆａｃｔｏｒａｎｄ
ｆｒａｍｅｗｏｒｋｆａｃｔｏｒ，ｗｅｒｅｃｏｎｆｉｒｍｅｄｂｙｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｙｅａｒｓ，犃．犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｄｉｄｎｏｔ
ｓｈｏｗａｎａｇｉｎｇｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｓｉｎｃｅｉｔｓｒｏｏｔｓｈａｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｓｅｌｆｔｈｉｎａｎｄｕｐｄａｔｅｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ，ａｄａｐｔｉｎｇｔｏｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪；ｒｏｏｔ；ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ；ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ；ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
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