全 文 ：书不同生育期美丽风毛菊犘犛Ⅱ光化学效率和
色素含量对犝犞犅辐射的响应
丁伟１，尚艳霞２，师瑞３，师生波２
（１．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００１；
３．中山大学生命科学学院，广东 广州５１０２７５）
摘要：以高山植物美丽风毛菊为材料，在矮嵩草草甸植物群落生长季的不同月份，采用短期滤除太阳辐射光谱中
ＵＶＢ成分的方法，研究了ＵＶＢ辐射对ＰＳⅡ光化学效率、光合色素和紫外吸收物质的影响。结果表明，１）与对照
相比，ｌｏｗＵＶＢ处理时３ｍｉｎ暗适应的ＰＳⅡ最大光化学量子效率犉狏／犉犿 呈升高的趋势，说明 ＵＶＢ辐射能加剧
ＰＳⅡ反应中心的可逆失活或损伤程度。２）ＰＳⅡ实际光化学效率ΦＰＳⅡ和光化学猝灭系数ｑＰ在生长季内具有基本
一致的变化趋势；ｌｏｗＵＶＢ处理能引起ΦＰＳⅡ和ｑＰ的升高和ＮＰＱ的降低，表明自然光谱中的ＵＶＢ成分能降低叶
片的光能捕获效率，促进非光化学能量耗散过程。３）ｌｏｗＵＶＢ处理时光合色素的降低与叶片变薄有关，强太阳
ＵＶＢ辐射下光合色素的相对增加是一种表象。综上可知，青藏高原强太阳 ＵＶＢ辐射对高山植物的光合生理过
程具有潜在的负影响，叶片中高含量且相对稳定的ＵＶＢ吸收物质可有效屏蔽太阳 ＵＶＢ光量子抵达光合机构等
敏感部位，不同生育期叶片ＰＳⅡ光化学效率的差异与环境因子和叶片发育状态有关。
关键词：高山植物；ＰＳⅡ光化学效率；青藏高原；ＵＶＢ辐射；ＵＶＢ吸收物质
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１９８０８
青藏高原地域辽阔，是我国主要的畜牧业基地之一。然而高原植物的短暂生长季内环境条件仍然较为严
峻，不仅太阳光较强，而且经常遭受疾风、霜冻、大雪和冰雹等的袭击；同时高原地区大气层稀薄、空气中悬浮颗粒
少，能到达近地表面的太阳紫外线Ｂ（ＵＶＢ）辐射强度相对较高。因此，伴随强太阳光的强ＵＶＢ辐射也构成了
影响植物生命活动过程的一个主要逆境因子［１］。尽管高原植物具有一系列源于形态解剖结构的生态型改变，以
及基于遗传基础变异所导致的生理功能调节等适应机理，使植物能够较成功地在高原严酷多变的环境中得以生
存，但强太阳ＵＶＢ辐射对高原植物的生理生化过程，以及对高原草地生态系统和物种多样性的影响仍不容忽
视［２］。
光合机构是绿色植物吸收利用光能进行光合生理反应的场所，也被认为是环境胁迫（如 ＵＶＢ辐射）的敏感
部位［３］，其受影响程度常被作为评价ＵＶＢ生物学效应的重要指标。ＵＶＢ辐射对光合作用的潜在影响包括多
个方面，如光系统ＩＩ反应中心（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｙｓｔｅｍＩＩ，ＰＳⅡ）的失活、Ｒｕｂｉｓｃｏ活性的降低、光合色素水平的降
低、光合基因转录过程的下调，以及类囊体完整性的降低和叶绿体超微结构的改变等［４，５］，其中 ＵＶＢ辐射引起
的ＰＳⅡ反应中心失活尤为引人关注。
以矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸草盛期的美丽风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狌狆犲狉犫犪）为材料，通过短期滤除太阳辐射
光谱中ＵＶＢ辐射成分的方法，研究了叶光合作用和光合色素等对环境ＵＶＢ辐射强度的适应性。结果表明，青
藏高原地区的强自然ＵＶＢ辐射是限制美丽风毛菊成熟叶片光合作用的一个因素，但高山植物在整个生长季节
内光合生理过程对ＵＶＢ辐射的响应是否一致，是否处于不同生育期的植株对ＵＶＢ辐射的敏感性具有差异，据
此本研究以美丽风毛菊叶片ＰＳⅡ光化学效率的响应为指标，结合光合色素和紫外线吸收物质的变化，通过生长
季节内不同月份的短期滤除ＵＶＢ辐射试验分析，探讨了高山植物光合机构对青藏高原强太阳ＵＶＢ辐射的适
应特性。
１９８－２０５
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１１１２４；改回日期：２０１２０１１１
基金项目：国家自然科学基金课题（３０６７０３０７；３０５７０２７０；３０１７０１５４）和国际科技合作重点项目计划（２００２ＣＢ７１４００６）资助。
作者简介：丁伟（１９６４），男，甘肃嘉峪关人，副教授，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｄｉｎｇｗ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｂｓｈｉ＠ｎｗｉｐｂ．ｃａｓ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 试验样地和植物材料
试验样地位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站（简称，海北站）的综合观测场。草场类型为高
寒矮嵩草草甸，系冬季藏绵羊的放牧场地。植物生长季内观测场封育，无大型动物的采食压力。试验站地区为高
原大陆性气候，受周围祁连山脉的影响，四季区分不明显，仅有冷暖季之别。暖季（４月下旬－１０月上旬）为矮嵩
草草甸的生长季节，白天气温适宜，夜晚温度较低，常在０℃以下，相对无霜期仅２０ｄ左右；生长季降水丰富，约占
全年降水总量的８０％。
美丽风毛菊为矮嵩草草甸的主要伴生种，多年生阔叶杂草，呈随机分布，主要生长在西藏、青海和甘肃等地
区，具有抗低温和强辐射的特性，为我国特有植物。
１．２ 滤除ＵＶＢ辐射试验处理
模拟试验参照Ｆｉｓｃｕｓ等［５］的方法并略有改进。野外试验装置的制作及运作过程的具体细节等参见师生波
等［６，７］的方法。试验由滤除ＵＶＢ处理和对照组成，各设３个重复。滤除自然光谱中ＵＶＢ辐射成分的处理试验
框架覆盖以Ｌｕｍｉｎａｒ薄膜（Ｍｙｌａｒ型，ＴｏｒａｙＣｏ．，Ｔｏｋｙｏ，日本），厚度０．０８ｍｍ，可滤除自然光谱中的绝大部分
ＵＶＢ成分，用ｌｏｗＵＶＢ表示；滤除ＵＶＢ处理的对照框架覆盖以醋酸纤维素薄膜（ｃｅｌｕｌｏｓｅａｃｅｔａｔｅ，ＣＡ），厚度
为０．１３ｍｍ，能透过自然光谱中几乎全部的ＵＶＢ成分，用ａｍｂＵＶＢ表示。田间观测表明，ｌｏｗＵＶＢ处理与
ａｍｂＵＶＢ对照框架下的光合有效辐射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）、空气相对湿度（ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕ
ｍｉｄｉｔｙ，ＲＨ）和气温（Ｔａｉｒ）无任何差异［６］。
试验在２００８年植物生长季的每月初进行，连续处理５ｄ，２００９年重复了部分测定项目；每天的处理时间为
８：３０－１７：３０，依据天气晴阴状况略有调节。
１．３ 光合生理参数的测定
１．３．１ ＰＳⅡ光化学效率 叶绿素荧光参数采用便携式脉冲调制荧光仪（ＦＭＳ２，英国），选叶片中部避开主脉测
定。各处理及暗适应后叶绿素荧光效率参数的测定程序等参见师生波等［６，７］的前期报道，光适应状态下的最小
荧光强度Ｆｏ′以Ｏｘｂｏｒｏｕｇｈ和Ｂａｋｅｒ［８］经验公式计算，即犉狅′＝犉狅／（犉狏／犉犿－犉狅／犉犿′）。准确暗适应３ｍｉｎ后ＰＳ
Ⅱ最大光化学量子效率以犉狏／犉犿 表示［７］；ＰＳⅡ实际光化学效率参照Ｇｅｎｔｙ等［９］的方法计算，ΦＰＳⅡ＝（犉犿′－犉狊）／
犉犿′。光化学猝灭系数（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，狇犘）和非光化学猝灭系数（ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ，
犖犘犙）分别用下式计算［１０］，狇犘＝（犉犿′－犉狊）／（犉犿′－犉狅′）；犖犘犙＝犉犿／犉犿′－１。
１．３．２ 叶绿素和类胡萝卜素 完成田间观测项目后，在每一处理框架下取健康成熟叶片数枚，用直径０．７ｃｍ的
打孔器取叶圆片１０个，混合均匀后分为２组，任取其中之一浸入１０ｍＬ叶绿素混合提取液（丙酮∶乙醇∶水的
比例为４５％∶４５％∶１０％）中，密封后低温避光浸提约１０ｄ至叶圆片无色［１］。叶绿素和类胡萝卜素含量的测定
与计算参照文献［１１］，光合色素含量以单位叶片面积表示。
１．３．３ 紫外吸收物质 取上述混合均匀的另一组叶圆片，浸入含１０ｍＬ７９％酸化甲醇的样品瓶中，盖紧密封，
低温避光浸提约１０ｄ。结果以１０ｍＬ酸化甲醇提取液中每单位面积叶片在２８０ｎｍ的紫外吸收值表示［１］。
１．４ 数据分析
以ＳＰＳＳ１１．０统计分析软件进行统计分析，采用独立样本狋检验法比较各处理的差异显著性。用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ软件作图，所有数据以平均值±标准误（ＳＥ）表示。显著性水平设定为α＝０．０５，极显著性水平为α＝０．０１，
图中分别用“”和“”表示。
本研究数据源于２００８年生长季，除８月因降水和停电等因素延期至中下旬外，其余各月的短期滤除 ＵＶＢ
辐射试验都在每月初进行。叶片ＰＳⅡ光化学效率参数严格选用试验处理期间成对的晴天或即使有云但无云层
干扰时的测定数值计算，不同月份叶绿素荧光参数的测定样本数分别为１５，８，９，１０和６；光合色素和ＵＶＢ吸收
物质的测定样本数均为６。
２ 结果与分析
２．１ ＵＶＢ辐射对美丽风毛菊叶片ＰＳⅡ光化学量子效率的影响
尽管两处理间的差异均不显著（图１Ａ），与ａｍｂＵＶＢ对照相比，ｌｏｗＵＶＢ处理时各月ＰＳⅡ最大光化学量
９９１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
子效率犉狏／犉犿 均略呈增加趋势（狆分别为０．４３２０，０．４０６４，０．６６１０，０．１０８７和０．６９９７），说明自然光谱中的强
ＵＶＢ成分对光合机构具有潜在伤害作用。除返青初期的５月和渐入枯黄的９月外，生长季内犉狏／犉犿 都较高，可
能与此段时期内所测定叶片较为成熟有关。
ＰＳⅡ实际光化学效率ΦＰＳⅡ反映了稳态处理光照下ＰＳⅡ实际电子传递的量子效率。结果表明，美丽风毛菊
叶片的ΦＰＳⅡ除７和８月外，ｌｏｗＵＶＢ处理时略有增加趋势（图１Ｂ），似植物生长初期的５和６月以及渐入枯黄的
９月，自然光中的ＵＶＢ成分能抑制光合机构的ＰＳⅡ光化学反应过程，而草盛期的７和８月，植物已能完全适应
高原强太阳光及相伴的强ＵＶＢ辐射。生长季节内，除９月外，２种处理后ΦＰＳⅡ均呈降低的趋势，可能与返青和
草盛前期植株较幼嫩，叶片光化学活性旺盛有关。
图１ 不同月份滤除犝犞犅辐射处理时美丽风毛菊叶片犘犛Ⅱ光化学效率的变化
犉犻犵．１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳犘犛Ⅱ犻狀狋犺犲犱犪狉犽犪狀犱犾犻犵犺狋犻狀犛．狊狌狆犲狉犫犪
犪犳狋犲狉狉犲犿狅狏犪犾狅犳犝犞犅狋狉犲犪狋犿犲狀狋犱狌狉犻狀犵狆犾犪狀狋狊犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
２．２ ＵＶＢ辐射对美丽风毛菊叶片光化学和非光化学猝灭过程的影响
除８月外，与对照ａｍｂＵＶＢ相比，ｌｏｗＵＶＢ处理均引起了光化学猝灭系数ｑＰ的升高（图２Ａ）。同样，除６
月外，ｌｏｗＵＶＢ处理时非光化学猝灭系数ＮＰＱ都呈降低趋势（图２Ｂ）。说明自然光谱中的ＵＶＢ成分对光合机
构具有微弱的负影响，ＰＳⅡ反应中心能以非光化学猝灭途径耗散过多的激发能。
不同月份间的比较表明，ｑＰ与ΦＰＳⅡ的变化趋势相似；而ＮＰＱ在７和８月较高，可能与草盛期太阳辐射较强
且光照时数较多有关。
图２ 不同月份滤除犝犞犅辐射处理对美丽风毛菊叶片光化学和非光化学猝灭系数的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉犲犿狅狏犪犾狅犳犝犞犅犮狅犿狆狅狀犲狀狋犳狉狅犿狀犪狋狌狉犪犾狊狌狀犾犻犵犺狋狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾（狇犘）犪狀犱
狀狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾狇狌犲狀犮犺犻狀犵（犖犘犙）犻狀犛．狊狌狆犲狉犫犪犱狌狉犻狀犵狆犾犪狀狋狊犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
２．３ ＵＶＢ辐射对美丽风毛菊叶片光合色素的影响
短期滤除ＵＶＢ辐射处理后，两处理间光合色素含量的相对变化除６月外，总叶绿素Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和类胡萝卜
素Ｃａｒ均具有一致的变化趋势。与ａｍｂＵＶＢ对照相比，除９月外，ｌｏｗ ＵＶＢ处理时美丽风毛菊叶片的
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量均表现为降低的趋势（图３Ａ）；Ｃａｒ在６和９月呈降低的趋势，而５，７，８三个月则均略有增加趋势
（图３Ｂ）。Ｃａｒ／Ｃｈｌ在ｌｏｗＵＶＢ时呈增加趋势（图３Ｃ）；同样，短期滤除 ＵＶＢ辐射处理后，美丽风毛菊叶片的
Ｃｈｌａ／ｂ也呈增加趋势（图３Ｄ）。似自然光谱中的ＵＶＢ辐射成分能促进叶片光合色素的增加，引起Ｃａｒ／Ｃｈｌ和
Ｃｈｌａ／ｂ的降低。
图３ 不同月份滤除犝犞犅处理对美丽风毛菊叶片光合色素的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉犲犿狅狏犪犾狅犳犝犞犅犮狅犿狆狅狀犲狀狋犳狉狅犿狀犪狋狌狉犪犾狊狌狀犾犻犵犺狋狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋
犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犛．狊狌狆犲狉犫犪犱狌狉犻狀犵狆犾犪狀狋狊犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
２．４ ＵＶＢ辐射对美丽风毛菊叶片ＵＶＢ吸收物质含量的影响
短期滤除自然光谱中ＵＶＢ成分处理后，ｌｏｗＵＶＢ处理和对照ａｍｂＵＶＢ之间 ＵＶＢ吸收物质含量的差
异都不明显，生长季７和８月的相对变化与５，６，９三个月的相反（图４）。不同月份间美丽风毛菊叶片中ＵＶＢ吸
收物质的含量变化也不明显，似生长末期略有降低的趋势。说明ＵＶＢ吸收物质对短期ＵＶＢ强度的变化无明
显地响应，或其含量相对稳定，受环境ＵＶＢ波动的影响较小。
２．５ ＵＶＢ辐射对美丽风毛菊叶比重的影响
生长季不同月份单位叶比重的计算表明，除９月外，与对照ａｍｂＵＶＢ相比，其余各个月ｌｏｗＵＶＢ处理后
叶比重均有降低，且８月呈显著差异（犘＜０．０５）（图５）。叶比重的降低意味着短期滤除太阳ＵＶＢ组分引起美丽
风毛菊叶片变薄。
３ 讨论与结论
气候变化对青藏高原具有显著的影响［１２］。通过不同处理天数的滤除 ＵＶＢ试验，在高寒矮嵩草草甸草盛
期，研究了青藏高原强太阳ＵＶＢ辐射强度对高山植物美丽风毛菊光合生理过程的影响［６］。结果表明，太阳辐射
光谱中的ＵＶＢ组分对净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，Ｐｎ）仍具有一定的限制作用；ＵＶＢ辐射对稳态ＰＳⅡ光
化学效率也具有负影响，并认为叶片稳态ＰＳⅡ光化学效率的降低是影响Ｐｎ的一个主要因素。然而，植物短暂生
长季的不同月份各环境因子的差异较为明显，植株的发育状况也有较大不同，如太阳ＵＶＢ辐射的年变化较大，
１０２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
太阳高度角最大的夏至时节近地表面ＵＶＢ辐射强度也会达到最大值［１３］，因此，高山植物对环境 ＵＶＢ辐射的
响应在短暂的生长季节内可能也会有较大变化。鉴于返青期和草盛初期美丽风毛菊植物的叶片很小，难以开展
光合气体代谢参数的测定，因此本研究主要借助叶绿素荧光分析手段，研究了生长季内光合机构的ＵＶＢ响应特
性及变化规律。
图４ 生长季不同月份滤除犝犞犅辐射处理对
美丽风毛菊叶片中犝犞犅吸收物质的影响
犉犻犵．４ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狉犲犿狅狏犪犾狅犳犝犞犅犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犳狉狅犿狀犪狋狌狉犪犾
狊狌狀犾犻犵犺狋狅狀犝犞犅犪犫狊狅狉犫犻狀犵犮狅犿狆狅狌狀犱狊犻狀犛．狊狌狆犲狉犫犪
犱狌狉犻狀犵狆犾犪狀狋狊犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
图５ 生长季不同月份滤除犝犞犅辐射处理对
美丽风毛菊叶片比重的影响
犉犻犵．５ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狉犲犿狅狏犪犾狅犳犝犞犅犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犳狉狅犿狀犪狋狌狉犪犾
狊狌狀犾犻犵犺狋狅狀犾犲犪犳犿犪狊狊狆犲狉犪狉犲犪犻狀犛．狊狌狆犲狉犫犪
犱狌狉犻狀犵狆犾犪狀狋狊犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
３．１ 叶绿素荧光参数对强太阳ＵＶＢ辐射的响应
不同月份的观测表明，准确暗适应３ｍｉｎ后，ｌｏｗＵＶＢ处理的叶片ＰＳⅡ光化学效率（犉狏／犉犿）均有增加的趋
势，说明自然光谱中的强ＵＶＢ成分能抑制犉狏／犉犿 的恢复，既限制了ＰＳⅡ电子传递原初醌受体ＱＡ 的氧化速率，
也制约着ＰＳⅡ反应中心的快速开放和光化学量子效率的恢复［１４］，显然整个生长季内太阳ＵＶＢ辐射对叶片光
合机构的光化学反应过程均具有负影响（图１Ａ）。
光适应叶片的实际光化学量子效率ΦＰＳⅡ反映了ＰＳⅡ反应中心部分关闭时的实际原初光能捕获效率；光化
学猝灭系数与ＰＳⅡ反应中心的开放比例，即ＰＳⅡ原初醌电子受体ＱＡ 的氧化状态具有非线性关系［１５］。短期滤
除试验中ΦＰＳⅡ和ｑＰ的变化表明，除草盛期的７和８月外，ｌｏｗＵＶＢ处理时两荧光参数均有增加的趋势，也进一
步表明自然光谱中的ＵＶＢ辐射成分能限制ＰＳⅡ反应中心的光化学反应过程（图１Ｂ和图２Ａ）。不同月份间
ΦＰＳⅡ和ｑＰ具有相似的变化趋势，除受其他环境因素（如气温和光照强度）的影响外，也反映了植物叶片发育过程
中光合生理特性的变化。５和６月，美丽风毛菊植株处于生长初期，叶片刚展开且很幼嫩，光合活性较高，表现为
ΦＰＳⅡ和ｑＰ较高；但此时叶片内部防御和修复系统尚未健全，叶片对环境中 ＵＶＢ辐射的波动较为敏感。７和８
月，矮嵩草草甸植物群落渐入草盛期，此时美丽风毛菊植株的单株叶片数目较多且成熟叶片较大，相比于其他月
份的测定结果，ΦＰＳⅡ和ｑＰ都较低，体现了完全成熟叶片的光合生理特性。成熟叶片的防御和修复系统较为健
全，能有效抵御强太阳ＵＶＢ辐射，也能及时修复光合机构遭受的可能伤害，因此，可探测的负影响相对较小。同
时，正如前文［６］指出，选择性滤除薄膜（ＣＡ）对自然光谱中ＵＶＢ和 ＵＶＡ的透过率分别为７５％和１５％，而Ｌｕ
ｍｉｎａｒ分别为３０％和１２％，很可能覆盖ＣＡ薄膜的ａｍｂＵＶＢ处理下３％的ＵＶＡ增多能有助于促进叶片气孔
导度的相对增大［１６］，也最终会通过ＡＴＰ和ＮＡＤＰＨ的有效利用促进ＰＳⅡ反应中心的光化学反应过程［１７］。当
然，不同月份ΦＰＳⅡ和ｑＰ对ＵＶＢ辐射的敏感性差异不仅与叶片发育程度有关，也与环境因子如温度、光照及太
阳光谱成分的变化有关［１８，１９］。
除６月外，ｌｏｗＵＶＢ处理时非光化学猝灭系数ＮＰＱ都表现为降低趋势，说明ＰＳⅡ反应中心能以非辐射热
能的途径耗散过多的激发能。不同月份的比较表明，７和８月ＮＰＱ较高，可能与此期间自然光较强，加之成熟叶
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
片的光化学活性降低有关。叶片需要将吸收的较多激发能以热能的形式耗散，以保护光合机构的正常运行。
３．２ 强太阳ＵＶＢ辐射下光合色素的增加是一种表象
植物叶片对环境胁迫较为敏感，光合色素含量及各组分的相对变化在一定程度上可作为反映环境因子干扰
或植物遭受胁迫的指示器［２０］。２００９年，草盛期的滤除试验表明，ｌｏｗＵＶＢ处理时类胡萝卜素Ｃａｒ含量的变化
不明显，而叶绿素含量则显著降低［６］。本研究不同月份的滤除试验也表明，ｌｏｗＵＶＢ处理时，除９月外，美丽风
毛菊叶片的Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃａｒ含量基本都表现为降低的趋势；即自然光谱中的 ＵＶＢ辐射成分“促进”了叶片光
合色素的增加。但光合色素含量若用单位叶片鲜重表示，结果就几乎无差异（图３），甚至略有相反趋势；进一步
分析表明，ｌｏｗＵＶＢ处理时美丽风毛菊叶片发生了变薄的现象（图５）。因此，生长季内单位叶片面积光合色素
含量的降低同样可归因于叶片的变薄，即ａｍｂＵＶＢ对照中光合色素的相对升高依然缘于叶片厚度的相对增
加，ＵＶＢ波段的辐射促进光合色素的合成是一种表象。尽管试验设计曾假定短期滤除试验处理的５ｄ内，叶片
光形态结构不会有明显的改变，但草盛期［６］的结果（图５）依然表明（虽然第５天时这种差异不显著），ａｍｂＵＶＢ
处理有助于植物叶片厚度的相对增加。因此也验证了前文的分析，即自然光强中的ＵＶＢ辐射成分对叶片光合
色素合成过程的抑制和光氧化是本质的，而由于叶片厚度的相对增加所导致的单位叶片面积光合色素含量的不
变甚至增加是一种表象。
与草盛期的报道一致，不同月份的滤除试验表明，ｌｏｗＵＶＢ处理引起了Ｃａｒ／Ｃｈｌ和Ｃｈｌａ／ｂ的增加。有研
究认为，ＵＶＢ辐射降低Ｃｈｌａ／ｂ与光捕获复合系统（ｌｉｇｈｔｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｃｏｍｐｌｅｘｓｙｓｔｅｍ，ＬＨＣ）对ＰＳⅡ和ＰＳＩ复合
体相对数量的增加有关［２１］。显然ＵＶＢ辐射具有降低Ｃａｒ／Ｃｈｌ和Ｃｈｌａ／ｂ的潜在作用，这与Ｌｉｚａｎａ等［２２］在小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）不同物候期的ＵＶＢ试验结果一致。
３．３ ＵＶＢ吸收物质对光合机构的保护作用
ＵＶＢ吸收物质由类黄酮和衍生多酚组成，在紫外和近紫外波段具有强烈吸收作用，是植物体适应强ＵＶＢ
环境的内部“过滤器”，能阻止并避免高能量光量子到达叶片光合机构等敏感部位，同时它也是羟自由基和过氧化
氢的有效猝灭剂［２３，２４］。尽管有研究认为ＵＶＢ辐射是促进ＵＶＢ吸收物质形成的必要因素［２５］，但各月两处理间
的相对变化并无显著或一致的趋势，且不同月份之间的变化也不明显，显然美丽风毛菊叶片中ＵＶＢ吸收物质对
短期ＵＶＢ强度变化的响应并不显著，或其含量受环境 ＵＶＢ波动的影响较小。ＵＶＢ吸收物质主要分布在叶
表皮层细胞中，能透过ＰＡＲ部分而有效地吸收太阳辐射光谱中ＵＶＢ成分，保护叶肉细胞的光合机构以及生物
大分子ＤＮＡ等免受损伤。不同月份的测试表明，美丽风毛菊叶片在发育展开的同时已经开始生成这种主要由
类黄酮构成的ＵＶＢ吸收物质，并能迅速为植物体提供一个有效的内部紫外防御系统。因此，并不是ＵＶＢ辐射
对这类物质的合成没有影响，而是其影响在叶片发育的初期就已经发挥了较大的作用，诱导并促进了ＵＶＢ吸收
物质的快速合成。高原强太阳辐射环境下生活的高山植物叶表皮层中具有较多ＵＶＢ吸收物质，为充分抵御环
境中强太阳ＵＶＢ辐射引起的可能伤害提供了有效保障；另外，叶片中类黄酮的代谢周期可能较长，在成熟叶片
中其含量相对稳定，也倾向于较少受环境ＵＶＢ辐射波动的影响。
综上所述，强太阳ＵＶＢ辐射下叶片光合色素的相对增高源于叶厚度的增加，单位叶面积光合色素含量的增
加能弥补强光及ＵＶＢ辐射造成的光氧化损失，有利于维持植物体正常的光合功能；高原强ＵＶＢ辐射依然对美
丽风毛菊的光合生理过程具有潜在的负影响，表现为短期滤除太阳辐射光谱中 ＵＶＢ成分时，暗适应３ｍｉｎ后
ＰＳⅡ最大光化学量子效率犉狏／犉犿 的增加，以及光适应叶片ΦＰＳⅡ和ｑＰ增加，说明伴随强太阳短波辐射的高ＵＶＢ
组分仍然是高山植物光合作用的一个限制因素；不同月份之间叶片ＰＳⅡ光化学效率的差异除与环境因子有关
外，也受叶片发育状态的影响。
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犪犾狆犻狀犲狆犾犪狀狋狊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狌狆犲狉犫犪狋狅狀犪狋狌狉犪犾犝犞犅狉犪犱犻犪狋犻狅狀
ＤＩＮＧＷｅｉ１，ＳＨＡＮＧＹａｎｘｉａ２，ＳＨＩＲｕｉ３，ＳＨＩＳｈｅｎｇｂｏ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＰｌａｔｅａｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｕｎＹａｔＳｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０２７５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＡＵＶＢｅｘｃｌｕｓｉｏｎｓｔｕｄｙｗａｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄｉｎａｌｐｉｎｅ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｄｕｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｉｎｇ
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ｌｉｇｈｔｉｎａｌｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓｅｍｅａｎｓｔｈｅｒｅｗｅｒｅｐｈｏｔｏｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄ／ｏｒｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎｃｅｎｔｅｒ．２）ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｓａｍｅｔｅｎｄｅｎｃｙｉｎＰＳⅡｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙΦＰＳⅡａｎｄｐｈｏ
ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｑＰｆｏｒａｌｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ；ＴｈｅΦＰＳⅡａｎｄｑＰｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄＮＰＱｄｅｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｒｅｍｏｖａｌＵＶＢｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈｍｅａｎｓｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｉｎＰＳⅡｐｈｏｔｏ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｉｎｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇａｎｄｃｕｒｒｅｎｔｓｏｌａｒＵＶＢｉｎｔｅｎｓｉｔｙｃａｎｉｍ
ｐａｉｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎ．３）Ｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｃａｕｓｅｄｂｙｔｈｅ
ｒｅｄｕｃｉｎｇｏｆｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｓｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎａｍｂＵＶＢｔｒｅａｔｍｅｎｔａ
ｓｐｅｃｉｏｕｓｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｓｔｒｏｎｇｓｏｌａｒＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎｉｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔｒｅｇｉｏｎｈａｓａｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｅｇａ
ｔｉｖｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｐｒｏｃｅｓｓｉｎ犛．狊狌狆犲狉犫犪．ＵＶＢａｂｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓｗｅｒｅｎｏｔｉｎｆｌｕ
ｅｎｃｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｈｏｒｔｔｅｒｍｒｅｍｏｖａｌｏｆＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｓｔｒｏｎｇｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓ
ｅｘｉｓｔｅｄｉｎｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｌａｙｅｒｏｆｔｈｅａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔ犛．狊狌狆犲狉犫犪ａｎｄｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｄｅｆｅｎｓｅａｇａｉｎｓｔｔｈｅｎａｔｕｒａｌ
ｓｏｌａｒＵＶＢｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔ；ＰＳⅡｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔｐｌａｔｅａｕ；ＵＶＢｒａｄｉａｔｉｏｎ；ＵＶＢａｂ
ｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓ
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