全 文 :书蚂蚁对东祁连山高寒草地生态系统的影响
鱼小军,蒲小鹏,黄世杰,方强恩,徐宁,徐长林
(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州730070)
摘要:为了明晰蚂蚁对高寒草地生态系统的作用,于甘肃天祝高寒草地上研究了蚂蚁对土壤水分、容重、养分、土壤
种子库和草产量的影响。结果表明,蚁丘0~10cm的土壤含水量显著低于邻近土壤,蚁丘0~10cm的土壤容重比
距离蚁丘1m同等深度的容重小59%。蚂蚁具有向蚁丘土壤富集营养和种子的作用。蚁丘0~10,10~20cm深
与距离蚁丘1m处土壤总种子密度和种子多样性最大的是蚁丘0~10cm,其次为蚁丘10~20cm,最小的是距离蚁
丘1m处的对照。除蚁丘0~10cm深处的碱解氮略小于对照外,前者的全氮、全磷、速效钾和有机质显著高于蚁
丘10~20cm和邻近土壤。蚁丘的中央部分为裸地,蚁丘外围的草产量显著低于邻近无蚁丘草地的草产量。
关键词:蚁丘;土壤含水量;土壤容重;土壤种子库;土壤养分;高寒草地
中图分类号:S812.6;Q948.1 文献标识码:A 文章编号:10045759(2010)02014006
土壤动物是草地生态系统的重要组分,特别是在分解者亚系统中,它们所起的作用外在表现为对该系统中土
壤和植被的影响[13]。蚂蚁(犜犲狋狉犪犿狅狉犻狌犿sp.)是陆地生态系统中分布最为广泛的生物之一,具有庞大的生物量,
是生态系统“工程师”[4,5],蚂蚁的筑丘及取食活动是草地生态系统中不可忽视的干扰因子,常能引起微环境的异
质性[6,7]。与周围的非蚁丘地带相比,蚁丘上的植被长势旺盛,物种丰富[8]。蚂蚁与植物之间存在着互惠关系,植
物为蚂蚁提供食物(如脂肪体)或栖居场所(如中空的茎、叶柄等)[8,9];蚂蚁为植物传播、保护种子而避免啮齿动
物的取食[9],并为种子的萌发及幼苗的生长提供更为有利的微环境[911],或通过阻止其他食草动物、有蹄类及植
食性昆虫等的取食提供给植物防御,或通过传粉增加种子的产量[1,9]。另一方面,蚂蚁通过营巢改变了土壤的理
化特性[12,13],改变了土壤容重[13,14],提高了土壤电导率[13],改变了土壤有机质、N、P、Ca、Mg和K的含量[13,1517];
改变了土壤种子库、植物的组成[8,13,1821]。蚂蚁对生态系统影响的研究主要集中于热带雨林[22]、非洲稀树草
原[23]、温带山地草原[19]、松嫩草地[1,8,24]、科尔沁流动沙地[25]和腾格里沙漠[13],而关于高寒草地蚂蚁的生态功能
的研究报道较少。本研究在甘肃省天祝县东祁连山高寒草地,通过蚂蚁筑丘活动对土壤容重、土壤水分和土壤种
子库影响的研究,为正确认识蚁类在高寒草地生态系统中的功能和作用提供依据,为正确评估和认识高寒草地生
态系统的健康、稳定与功能和过程提供途径。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
研究地设在甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站(37°40′N,102°32′
E),海拔2960m,天然植被为寒温潮湿类高寒草甸,主要植物为线叶嵩草(犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪)、矮嵩草(犓.
犺狌犿犻犾犻狊)、西北针茅(犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻)、垂穗披碱草(犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊)、高山紫苑(犃狊狋犲狉犪犾狆犻狀狌狊)、扁蓄豆(犕犲犾犻狊狊犻狋狌狊
狉狌狋犲狀犻犮犪)等。该地区年均气温-0.1℃,最热月7月均温12.7℃,最冷月1月均温-18.3℃,≥0℃的年积温为
1380℃。年均降水量416mm,多集中于7、8、9月;土壤为高山草甸土,土层厚度40~80cm,土壤pH为7.0~
8.2[26]。试验草地为冬季牧场,并设置了围栏,夏季、秋季休牧,仅冬季放牧。
1.2 土样种子库的取样
2008年3月,在蚁丘及其距离蚁丘1m处取直径10cm、高10cm的柱状原状土30个带回室内,栽植在直径
140-145
2010年4月
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
第19卷 第2期
Vol.19,No.2
收稿日期:20090801;改回日期:20091119
基金项目:“现代农业产业技术体系建设专项资金”和“甘肃农业大学草业学院青年教师科研启动项目”资助。
作者简介:鱼小军(1977),男,甘肃陇西人,在读博士。Email:yuxj@gsau.edu.cn
通讯作者。Email:xucl@gsau.edu.cn
20cm的花盆内,每日浇水,逐日鉴定并统计萌发的幼苗。种子多样性采用辛普森指数(D)[27]和香农-维纳指数
(H′)[28],丰富度指数用 Margalef指数(D′)[29]
犇=1-∑
狊
犻=1
犘犻2
犎′=-∑
狊
犻=1
犘犻ln犘犻
犇′=犛-1ln犖
式中,犘犻为属于种犻的个体在全部个体中的比例,犛是样方内物种犻的全部总数,犖 为全部物种的个体数。
1.3 土样采集与分析
土壤含水量的测定采用烘干法,用直径3.5cm的土钻取0~10cm的土样,装入编号的铝盒内105℃条件烘
干,6次重复。用环刀法测定蚁丘和距离蚁丘1m处0~10cm深土壤的容重(g/cm3)[30],6次重复;并将蚁丘0
~10cm的土壤用2mm的土壤筛过筛,分出植物立枯体后称重,用量筒排水法测定其体积。蚁丘土壤按照0~
10,10~20cm分层取样,邻近1m处0~10cm的土壤为对照,均采用五点取样法,4次重复。土壤有机质测定采
用重铬酸钾容量法(外加热法),土壤全氮采用半微量凯氏法,速效氮采用扩散皿法,全磷采用 HClO4-H2SO4 消
煮法,土壤速效钾用NH4OAc浸提-火焰光度法[31]。
1.4 蚂蚁筑丘活动对高寒草地植物生长的影响
在天祝高寒草地,蚁丘直径从8~32cm不等。在生长季末期,选择直径大约为30cm的蚁丘10个,在蚁丘
上、蚁丘外围(蚁丘25~30cm)分别测定草产量,以距蚁丘1m远处且无蚂蚁筑丘的草地上测定草产量作为
对照。
1.5 数据分析
用SPSS13.0软件进行数据的统计分析,用 Microsoftexcel软件作图。
2 结果与分析
2.1 蚁丘土壤含水量和容重的变化
蚂蚁的营巢活动减少了蚁丘土壤的容重,降低了蚁丘的含水量。蚁丘0~10cm深处的土壤含水量低于邻近
蚁丘1m的对照土壤(图1),且差异达到极显著水平(犘<0.01)。蚁丘和距离蚁丘1m处0~10cm深处的土壤
容重存在显著的差异(犘<0.01),与邻近土壤相比,蚁丘土壤容重(0~10cm)下降了59%。蚁丘0~10cm深处,
其立枯体和土壤的重量分别占0.0714和0.1786g/cm3,两者的体积比为5.467∶1.000。
2.2 蚂蚁活动对土壤种子库的影响
蚁丘0~10,10~20cm深与距离蚁丘1m处土壤种子库的物种及其多样性不同(表1),植物种子分别属于
毛茛科、菊科、莎草科、禾本科、豆科、车前科、蓼科、蔷薇科、罂粟科和紫草科共10科。0~10cm深蚁丘共发现16
图1 蚁丘土壤含水量和容重的变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔犻狀犪狀狋犺犻犾
不同字母表示犘<0.01差异显著Differentlettersmeansignificantlydifferenceat0.01level
141第19卷第2期 草业学报2010年
种植物,蚁丘10~20cm深有11种植物,而邻近土
壤仅有6种植物。总种子密度最大的是蚁丘0~10
cm,其次为蚁丘10~20cm,最小的是距离蚁丘1m
处。不同取样点之间的种子多样性不同,其多样性
的大小依次为:蚁丘0~10cm>蚁丘10~20cm>
距离蚁丘1m处(表2)。这表明蚂蚁具有向蚁丘富
集种子的作用。
2.3 蚂蚁活动对土壤养分的影响
蚂蚁具有向蚁丘土壤富集营养的作用。蚁丘0
~10cm的土壤全氮、全磷、速效钾、有机质含量均
显著高于蚁丘10~20cm土壤和对照(犘<0.05),
分别比对照提高了24.31%,19.62%,66.85%和
8.74%(图2)。蚁丘0~10cm深的土壤碱解氮含
量显著高于蚁丘10~20cm,略低于对照。除蚁丘
10~20cm深土壤速效钾含量高于对照外,土壤碱
解氮、全氮、全磷和有机质含量均显著低于对照。
2.4 蚂蚁筑丘活动对高寒草地植物生长的影响
蚁丘顶部为裸地,其草产量为0。蚁丘外围的
禾草、豆科、杂类草、毒草的产量以及总产草量均低
于对照,其差异达到极显著(犘<0.01);在蚁丘外
围,莎草科的草产量高于对照,差异极显著(犘<
0.01)。蚁丘外围豆科、杂类草和有毒植物所占比例
较小,而主要为禾本科和莎草科牧草,分别占总产草
量的50.40%和40.28%;而在对照中该2项分别占
44.52%和26.07%(表3)。
3 讨论
本研究首次报道了蚂蚁对东祁连山的天祝高寒
草地生态系统的生态作用。由于蚂蚁的挖掘活动以
及将草搬运聚集到蚁丘上,因此,蚁丘上的土壤容重
显著小于邻近蚁丘1m的对照土壤。和邻近土壤
相比,蚁丘土壤含水量较低,此结果与陈应武等[13]
对腾格里沙漠东南缘的沙坡头的研究结果相反;其
原因是在沙坡头,蚁丘流沙的疏松结构有利于降水
的下渗,有机物被埋在地下增加了土壤的保水能力,
流沙的覆盖截断了土壤毛细管提水,导致土壤水
分蒸发的降低。而位于东祁连山的天祝高寒草地,
表1 蚂蚁筑丘活动对土壤种子库密度的影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狀狋犺犻犾狅狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
粒Grains/100cm3
植物名称Plantname
蚁丘
Anthil
0~10cm10~20cm
邻近土壤
Adjacentsoil
0~10cm
云生毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狀犲狆犺犲犾狅犵犲狀狊 2 1 0
灰果蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿犪狌狉狅犮犪狉狆狌犿 8 1 2
微孔草犕犻犮狉狅狌犾犪狊犻犽犽犻犿犲狀狊犻狊 43 20 18
羊茅犉犲狊狋狌犮犪sp 10 0 0
红棕苔草犆犪狉犲狓狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻 12 3 0
节裂角茴香犎狔狆犲犮狅狌犿犾犲狆狋狅犮犪狉狆狌犿 50 22 6
早熟禾犘狅犪sp 9 9 0
平车前犘犾犪狀狋犪犵狅犱犲狆狉犲狊狊犪 3 0 0
鹤虱犔犪狆狆狌犾犪犲犮犺犻狀犪狋犪 1 2 0
扁蓿豆犕.狉狌狋犲狀犻犮犪 5 1 0
西北针茅犛.犽狉狔犾狅狏犻犻 5 0 2
高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 3 0 1
垂穗披碱草犈.狀狌狋犪狀狊 2 0 0
多茎委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊 7 1 6
珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿 1 2 0
洽草犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 4 1 0
合计Total 165 63 35
表2 蚁丘与邻近土壤种子多样性比较
犜犪犫犾犲2 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犱犻狏犲狉狊犻狋狔
犻狀犪狀狋犺犻犾犪狀犱犪犱犼犪犮犲狀狋狊狅犻犾
多样性指数Biodiversityindex
蚁丘
Anthil
0~10cm10~20cm
邻近土壤
Adjacentsoil
0~10cm
辛普森多样性指数
Simpsondiversityindex(D)
0.7999 0.7513 0.6694
香农-维纳多样性指数
Shanon-Wienerdiversityindex(H′)
3.0713 2.4561 1.9841
Margaelf丰富度指数
Margaelfrichnessindex(D′)
2.9377 2.4136 1.4063
蚁丘多由草屑等立枯体组成,容重较小(0.2501g/cm3),其中立枯体和土壤的重量分别占0.0714和0.1786g,
两者体积比为5.467∶1.000,因此渗水较快而保水性差;而邻近蚁丘1m的土壤比较紧实,土壤有机质含量高
(14.31%),土壤渗水较慢而持水能力强,这些因素的作用导致蚁丘土壤含水量低于邻近土壤。
本研究结果显示,蚁丘上72.4%的种子主要集中在0~10cm深层的土壤中;同时,蚁丘上土壤种子的数量
及多样性指数高于邻近土壤,这与陈应武等[13]对沙坡头的掘穴蚁(犉狅狉犿犻犮犪犮狌狀犻犮狌犾犪狉犻犪)、Dauber等[18]对德国东
黑森地区的黄墩蚁(犔犪狊犻狌狊犳犾犪狏狌狊)的研究结果相似。在东祁连山高寒草地,蚂蚁在5-10月活动频繁,而当地植
物种子多成熟在7-10月,所以蚂蚁在搬移种子等食物时将种子堆积到蚁丘上。和邻近土壤相比,蚁丘土壤有机
质和养分高于对照。很多研究[13,32]都已表明,与邻近土壤相比,蚁丘土壤有机质、P、N和K的含量都增加。这种
富集作用主要是由于蚂蚁的粪便、排泄物和动物尸体、植物残渣等在蚁巢的聚集[33]。
241 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.2
图2 蚁丘对土壤养分的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狀狋犺犻犾狅狀狊狅犻犾狀狌狋狉犻狋犻狅狀
图中标有不同小写字母者,为5%差异显著水平
Barwithdifferentlowercaselettersare
significantlydifferenceat0.05level
在蚂蚁活动频繁的区域即蚁丘的中央部分,常出
现明显的裸斑。King[6]认为,蚂蚁强烈的堆土作用对
植物种子的萌发及幼苗有窒息的作用,不耐土埋的种
类消失,蚂蚁所饲养的蚜虫可能损害某些植物的根系
从而导致植物死亡,蚂蚁也可啃咬多年生植物的地下
茎使植株死亡,继而形成裸斑。本研究结果表明,虽然
蚁丘下的土壤养分普遍高于邻近土壤、土壤种子库数
量显著高于邻近土壤,但由于蚁丘0~10cm深的植物
立枯体所占体积和重量多于土壤,渗水较快而含水量
较低,种子不易发芽,加上蚂蚁的筑巢、啃咬活动,使得
蚁丘上的植物无法生长、蚁丘外围的植被稀疏、种类较
少。蚂蚁对植物的选择性破坏、种子散布和种子取食
活动可以改变植物的生长和分布[8]。在有犉狅狉犿犻犮犪
狅犫狊犮狌狉犻狆犲狊分布的杜松(犑狌狀犻狆犲狉狌狊犺狅狉犻狕狅狀狋犪犾犻狊)林内,在
表3 蚂蚁筑丘对草产量的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狀狋犺犻犾狅狀犳狅狉犪犵犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀
g/m2DM
项目
Item
蚁丘
Anthil
蚁丘外围
Anthilperiphery
对照
Adjacentgrassland
总产草量Totalyield 0 301.4B 394.0A
禾草 Gramineae 0 152.0B 175.7A
豆科Leguminosae 0 9.0B 39.0A
莎草科Cyperaceae 0 121.4A 102.7B
杂类草Forbs 0 15.0B 67.3A
毒草Poisonousplants 0 4.0B 9.7A
注:表中同行标有不同大写字母者,为1%水平差异显著。
Note:Barwithdifferentlettersinthesamecolumnaresignificantly
differenceat0.01level.
蚁丘的顶部即蚂蚁活动频繁的中心地区没有植物,物种的多样性和丰富度与距蚁丘的距离呈负相关[34];西方收
获蚁(犘狅犵狅狀狅犿狔狉犿犲狓狅犮犮犻犱犲狀狋犪犾犻狊)蚁丘边缘的植物物种丰富度和覆盖率比对照低[35]。也有研究表明,蚁丘植物
的地上总生物量明显高于对照。如在羊草(犃狀犲狌狉狅犾犲狆犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲)群落、羊草-鸡儿肠(犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀狋犲犵狉犻犳狅
犾犻犪)群落、羊草-芦苇(犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊)群落和羊草-虎尾草(犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪)群落中,玉米毛蚁(犔犪狊犻狌狊
犪犾犻犲狀狌狊)蚁丘上的植物地上生物量显著高于对照[8];犉狅狉犿犻犮犪狆犲狉狆犻犾狅狊犪蚁丘上的犃犮犻犮犻犪犮狅狀狊狋狉犻犮狋犪的种子产量是
非蚁丘区的2倍[36]。
目前,关于东祁连山高寒草地恢复过程中蚂蚁筑巢活动的变化规律及其作用尚不清楚,蚂蚁筑巢活动与草地
健康之间的关系、如何利用蚁丘土壤的养分充足这一有利条件进行高寒草地的改良,需要进一步的研究。
341第19卷第2期 草业学报2010年
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狀狋狊(犜犲狋狉犪犿狅狉犻狌犿狊狆.)狅狀犲犪狊狋犲狉狀犙犻犾犻犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊犪犾狆犻狀犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犲犮狅狊狔狊狋犲犿
YUXiaojun,PUXiaopeng,HUANGShijie,FANGQiangen,XUNing,XUChanglin
(PrataculturalColege,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem
ofMinistryofEducation,SinoU.S.CentersforGrazinglandEcosystem
Sustainability,Lanzhou730070,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thecreationofsmalscalevegetationmosaicsbybuildingmoundisanimportantaspectofantactivi
tyingrasslands.Inordertocleartheimpactsthealpinegrasslandbyantmoundbuilding,aninvestigationwas
madeonantsnestingactivitiestothesoilwatercontent,soilbulkdensity,soilseedbankandsoilnutritionin
TianzhuAlpinegrassland.Comparingwiththeadjacentsoil,thesoilwatercontentofantnestissignificantly
lowerindepthofsoilfrom0to10cmthanCK,andsoilbulkdensityofanthilfrom0to10cmislower59%
thanCK.Anthastherolthatenrichmentsoilnutrientsandcolectionseedstoanthil.Thetotaldensityof
thesoilseedofanthilwasthehighestinsoilfrom0to10cm,thesecondwasanthilsoilfrom10to20cm,
thelowestwasatadistanceof1mfromantnest,aswelasseeddiversity.Theorganicmatter,totalN,total
P,availableKofthesoilinantnestsoilfrom0to10cmdepthissignificantlyhigherthanthataroundtheant
nest,exceptavailableNinanthilsoilwaslowerthatCK.Themiddleofanthilisbareland,andthegrass
productionnearantnestsissignificantlylowerthannonantnests.
犓犲狔狑狅狉犱狊:anthil;soilwatercontent;soilbulkdensity;soilseedbank;soilnutrition;alpinegrassland
541第19卷第2期 草业学报2010年