全 文 ：书围封年限对内蒙古羊草－针茅典型草原
植物功能群及其多样性的影响
高凯１，朱铁霞１，韩国栋２
（１．内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽０２８０４３；２．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１８）
摘要：以内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内的中国科学院内蒙古草原生态系统定位站羊草样地为研究对象，选
取２００４年，１９９９年和１９７９年围封羊草样地，分种记录生物量、盖度、密度、株高等相关指标，研究不同围封年限条
件下草原群落的物种组成、生物多样性及群落的功能群特征。结果表明，随着围封年限的增加，植物功能群结构及
其多样性发生了变化，且最终趋于稳定。１９９９和１９７９年围封与２００４年围封相比，多年生禾草和灌木、半灌木累积
优势度显著降低（犘＜０．０５），多年生杂类草累积优势度出现不同程度升高；１９９９年和１９７９年围封条件下香农－韦
弗指数显著高于２００４年，１９９９年和１９７９年之间没有显著差异（犘＞０．０５）；丰富度指数和均匀度指数２００４年围封
条件下显著高于１９９９年和１９７９年围封条件，１９９９年和１９７９年之间没有显著差异（犘＞０．０５）；１９９９年和１９７９年
围封条件下总生物量、多年生杂类草生物量、多年生禾草生物量及灌木和半灌木生物量均比２００４年增加，其中总
生物量及灌木和半灌木生物量显著高于２００４年围封，１９７９年围封条件下灌木和半灌木生物量显著高于１９９９年围
封，１９９９年和１９７９年围封条件下总生物量之间没有显著差异（犘＞０．０５），杂类草生物量１９９９年，１９７９年和２００４
年围封之间均表现出显著差异（犘＜０．０５），顺序为１９７９年＞１９９９年＞２００４年。综上所述，长期围封促使草场灌丛
化，降低草地利用价值，导致草地出现退化。
关键词：典型草原；功能群；围封；多样性；生物量
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６００３９０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６０５　　
　　随着全球气候变暖，草原不断干旱以及畜牧业高速发展和低水平的畜牧业生产经营方式的影响，牲畜数量逐
年增加，导致放牧过度，引起草场产量和质量下降［１］。为使退化的草场得到恢复，学者们分别从草地施肥、灌水、
补播、杂草防除、围封等方面进行了大量研究，并取得了丰硕的成果［２６］。
草场围封就是封滩育草，即把草地围起来，禁止放牧或割草，使牧草有一个休养生息的机会，积累足够的贮藏
营养物质，逐渐恢复草地生产力，并使牧草能够完成结籽或营养繁殖，促进草群自然更新［７］。它是人类有意识地
调节草地生态系统中动物－植物之间相互关系的一个重要手段。由于其具有投资少、见效快的特点，已成为当前
退化草地恢复与重建的重要措施之一，并为世界各国广泛采用［８９］。在其研究过程中，学者们分别从草地群落构
成、物种生物多样性、地上、地下生物量、土壤理化性质、动物群落结构及多样性等方面对围封效应进行大量研
究［１０１２］。
围封能够有效地改善草地环境，使其有利于草地的进展演替。但由于围封时间和方式的不同，也会导致草地
生态系统演替方向发生变化，甚至造成草地资源浪费和草原再次退化。因此，合理的围封时间一直是草地工作者
的重要研究内容之一。在研究过程中，学者们多从围封对草地生物量、土壤理化性质等方面进行讨论，从功能群
及多样性角度探讨合理围封时间的研究相对较少。基于此基础上，本研究以中国科学院内蒙古锡林郭勒草原生
态系统定位研究站２００４，１９９９，１９７９年围封羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）样地为对象，以不同围封年限条件下羊草草
原植物功能群及其多样性的变化情况为切入点，探讨围封年限对羊草草原植物功能群及生物多样性的影响，从植
第２２卷　第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
３９－４５
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０１１１；改回日期：２０１３０３２０
基金项目：内蒙古自治区重大科技项目（２０１０１４０５），内蒙古自然科学基金（２０１３ＭＳ０５２５）和内蒙古民族大学创新团队项目（２００８ＢＡＤ９５Ｂ０３）
资助。
作者简介：高凯（１９７９），男，吉林农安人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｇａｏｋａｉ５５５＠１２６．ｃｏｍ
物功能群角度探讨围封年限对草地的影响机制，为草地生态系统的可持续管理与利用提供一些可能的科学参考。
１　材料与方法
１．１　自然概况
本研究地点位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位站羊草样地，地理位置为４３°２６′～４４°０８′Ｎ，
１１６°０４′～１１７°０５′Ｅ，海拔１２００ｍ左右，属温带草原区典型草原栗钙土亚区。气候属中温带半干旱草原气候，冬
季受蒙古高压控制，寒冷干燥，夏季受海洋性季风的一定影响，较为温和湿润。３－５月常有大风，月平均风速达
４．９ｍ／ｓ。年均温为０．６℃，１月和７月平均气温分别为－２１．３和１８．６℃，无霜期９１ｄ。草原植物生长期约１５０
ｄ。多年平均降水量约为３５０ｍｍ，其中５－９月的降水量占年降水量的８６％。
以羊草为主要建群种的羊草－大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）草原群落，是本地区草原的主要群落类型之一。羊草
群落的植物种约８６种（常见者约４５种），分属于２８科，６７属［１３］。其中除广旱生根茎禾草羊草外，大针茅、西伯
利亚羽茅（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）和冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）等旱生密丛禾草构成群落的主体，占群落生物
量的６０％ 以上。
１．２　取样方法
以１９７９年，１９９９年和２００４年围封的羊草样地为研究对象，于２０１０年８月分别在每一样地上选取地形和植
物群落组成基本一致的３条样线，相邻两条样线间隔不少于１０ｍ，在每条样线上利用１ｍ×１ｍ的样方进行植被
调查和取样，重复数为１０，并且任何２次重复之间的距离不低于３０ｍ。植被调查过程中对其进行分种记录生物
量、盖度、密度、株高等相关指标。
１．３　群落功能群组成的划分
根据群落的植物生活型组成，将生活型功能群划分为４类：１）灌木、半灌木；２）多年生禾草；３）多年生杂类
草；４）一、二年生草本植物。生态类型功能群划分为４类：１）湿生植物；２）中生植物；３）中旱生植物；４）旱生植
物［１４］。
１．４　相关计算与数据统计方法
１．４．１　优势度分析　采用累积优势度（ＳＤＲ４）计算样方中各物种的优势度：
犛犇犎４＝（犆′＋犎′＋犇′＋犠′）／４
式中，犆′、犎′、犇′、犠′分别为相对盖度、相对高度、相对密度和相对生物量（干重），犻物种在整个样带内的平均优势
度为犻物种在该样带所有样方内的优势度之算术平均值。
１．４．２　多样性分析　群落多样性分析采用以下指标：Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数（犘犪）、香农－韦弗（Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖ
ｅｒ）指数（犎）和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑犘）。
犘犪＝犛
犎＝－∑
狀
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻　（犻＝１，２，３，…狀）
犑犘＝
－∑
狀
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
ｌｎ犛
式中，犛为物种数目，犘犻为各种植物的相对生物量。
１．４．３　方差分析　采用ＳＡＳ８．０软件对数据进行单因素方差分析。
２　结果与分析
２．１　不同围封年限对群落功能群组成的影响
围封对草地植物的物种组成和生活型均有一定的影响。从研究结果可以看出，１９９９和１９７９年围封草场有
灌木出现，２００４年围封草场没有灌木；多年生禾草变化不明显；多年生杂类草则表现出较大差异，由２００４年到
１９７９年呈增加趋势；一、二年生草本植物变化不大（表１）。
２００４年围封物种总数１０种，１９９９年围封物种总数１９种，１９７９年围封物种总数２０种。从组成各功能群的
物种数量来看：２００４年围封灌木０种，１９９９，１９７９年围封灌木３种，且均为小叶锦鸡儿、冷蒿和木地肤；多年生禾
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草２００４年６种，１９９９，１９７９年７种，其中羊草、大针茅、冰草、羽茅、隐子草、洽草等为３个围封年限的共有种；多
年生杂类草２００４年２种，１９９９年５种，１９７９年９种，仅苔草为３个围封年限的共有种；一、二年生草本，２００４年２
种、１９９９年３种、１９７９年１种（表１）。
生境生态功能群中：旱生２００４年４种，占物种总数的４０％，１９９９年９种，占物种总数的５０％，１９７９年８种，
占总数的４０％，大针茅、羽茅、灰绿藜为３个围封年限共有旱生植物，１９９９和１９７９年围封旱生植物物种相同，即：
小叶锦鸡儿、木地肤、冷蒿、大针茅、羽茅和灰绿藜；中旱生２００４年２种，占物种总数的２０％，１９９９年３种，约占物
种总数的１６．７％，１９７９年６种，占物种总数的３０％，苔草为３个围封年限共有中旱生植物；中生植物２００４年４
种，占物种总数的４０％，１９９９年６种，占物种总数的３３．３％，１９７９年６种，占物种总数的３０％（表１）。
围封年限对灌木、多年生禾草、多年生杂类草、一、二年生草本植物各功能群的累积优势度也存在显著的影响
（图１）。随着围封年限增加，灌木累积优势度呈增加趋势，其中１９７９年围封条件下显著高于１９９９年围封，而
２００４年围封灌木累积优势度为０，显著低于１９９９和１９７９年围封；多年生禾草累积优势度２００４年围封显著高于
１９９９和１９７９年围封，１９９９和１９７９年围封差异不显著（犘＞０．０５）；多年生杂类草累积优势度１９９９年围封显著高
于２００４和１９７９年围封，２００４和１９７９年围封差异不显著（犘＞０．０５）；对于不同围封年限条件下，多年生禾草的累
积优势度均高于其他生活型，其次是多年生杂类草。
表１　不同围封年限下群落生活型功能群的物种组成
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犾犻犳犲犳狅狉犿犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀犮犾狅狊狌狉犲狋犻犿犲
功能群Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ 羊草０４犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊０４１ 羊草９９犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊９９１ 羊草７９犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊７９１
灌木、半灌木 小叶锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪Ｘ 小叶锦鸡儿犆．犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪Ｘ
Ｓｈｒｕｂ，ｓｕｂｓｈｒｕｂ 冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪Ｘ 冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪Ｘ
木地肤 犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犲Ｘ 木地肤 Ｋ．ｐｒｏｓｔｒａｔｅＸ
多年生禾草 大针茅犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊Ｘ 大针茅犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊Ｘ 大针茅犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊Ｘ
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ 洽草 犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪Ｍ 洽草 犓．犮狉犻狊狋犪狋犪Ｍ 洽草 犓．犮狉犻狊狋犪狋犪Ｍ
冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿Ｍ 冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿Ｍ 冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿Ｍ
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊Ｍ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊Ｍ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊Ｍ
隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪Ｍ 隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪Ｍ 隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪Ｍ
羽茅犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿Ｘ 羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿Ｘ 羽茅犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿Ｘ
早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊Ｍ 早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊Ｍ
多年生杂类草 苔草犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪Ｍｘ 苔草犆．犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪Ｍｘ 苔草犆．犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪Ｍｘ
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒｂｓ 矮葱犃犾犾犻狌犿犪狀犻狊狅狆狅犱犻狌犿Ｍｘ 双齿葱犃犾犾犻狌犿犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿Ｍｘ 双齿葱犃．犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿Ｍｘ
细叶鸢尾犐狉犻狊狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪Ｘ 细叶鸢尾犐．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪Ｘ
星毛委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊Ｍｘ 草地麻花头犛犲狉狉犪狋狌犾犪犮犲狀狋犪狌狉狅犻犱犲狊Ｍｘ
知母犃狀犲犿犪狉狉犺犲狀犪犪狊狆犺狅犱犲犾狅犻犱犲狊Ｍ 二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪Ｍｘ
钝叶瓦松犗狉狅狊狋犪犮犺狔狊犿犪犾犪犮狅狆犺狔犾犾狌狊Ｍ
阿尔泰狗娃花 犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊Ｍｘ
达乌里蕊巴犆狔犿犫犪狉犻犪犱犪犺狌狉犻犮犪Ｘ
矮葱犃．犪狀犻狊狅狆狅犱犻狌犿Ｍｘ
一、二年生草本 灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿Ｘ 灰绿藜犆．犵犾犪狌犮狌犿Ｘ 灰绿藜犆．犵犾犪狌犮狌犿Ｘ
Ａｎｎｕａｌｏｒｂｉｅｎｎｉａｌ 猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪Ｘ 猪毛菜犛．犮狅犾犾犻狀犪Ｘ
ｈｅｒｂ 轴藜犃狓狔狉犻狊犪犿犪狉犪狀狋犺狅犻犱犲狊Ｘ
合计Ｔｏｔａｌ １０ １８ ２０
　Ｍ：中生 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｅ；Ｍｘ：中旱生 Ｍｅｓｏｘｅｒｏｐｈｙｔｅ；Ｘ：旱生Ｘｅｒｏｐｈｙｔｅｓ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１４第２２卷第６期 草业学报２０１３年
２．２　不同围封年限对群落水分生态类型功能群组成
图１　不同围封年限下群落生活型功能群的
累积优势度（平均值±标准误差）
犉犻犵．１　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犱狅犿犻狀犪狀犮犲狏犪犾狌犲狅犳犾犻犳犲犳狅狉犿犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾
犵狉狅狌狆狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀犮犾狅狊狌狉犲狋犻犿犲（犿犲犪狀±犛犈）
　　　不同字母表示不同围封年限间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔ
ｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｉｍｅ，
ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２　不同围封年限下群落生境类型功能群
组成（平均值±标准误差）
犉犻犵．２　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狅犳犺狔犱狉狅犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾
狋狔狆犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀犮犾狅狊狌狉犲狋犻犿犲（犿犲犪狀±犛犈）
　
的影响
从生境类型功能群组成看，３种围封样地均以
中生、中旱生和旱生为主，没有水生生态类型（图２）；
３种围封年限之间，中生和中旱生生态类型没有表现
出显著差异，只有１９９９年围封旱生生态类型显著高
于１９７９年围封（犘＜０．０５）；３种围封年限生境生态类
型组成顺序均为中生最高、旱生其次，中旱生最低。
２．３　不同围封年限对群落生活型功能群组成的影响
生活型是植物对外界环境条件的一种适应性的
表现，其主要受气候条件、干扰胁迫等方面的影响。
从图３可以看出，３种不同围封年限条件下，多年生
禾草、杂类草和一、二年生草本植物为共有生活型，
且３种生活型的百分比顺序一致；不同之处为
１９９９，１９７９两个围封年限出现了灌木，而２００４年围
封条件下没有灌木和半灌木出现，这也说明植物群
落稳定顺序应该是多年生禾草—多年生禾草＋杂类
草—多年生禾草＋杂类草＋灌木。
２．４　不同围封年限对群落生物量的影响
草地围封对草地生产力具有决定性作用。群落
中有效功能群的有效生物量也决定着草地的生产
力。由图４可知，总生物量１９９９，１９７９年围封显著
高于２００４年围封；多年生草本、杂类草、灌木、半灌
木生物量均表现为１９９９，１９７９年显著高于２００４年，
１９９９和１９７９年之间没有显著差异（犘＞０．０５）；３个
围封年限下，均以多年生禾草功能群生物量最高，
一、二年生草本最低，杂类草和灌木及半灌木居中。
图３　不同围封年限下群落生活型功能群
组成（平均值±标准误差）
犉犻犵．３　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犾犻犳犲犳狅狉犿犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀犮犾狅狊狌狉犲狋犻犿犲（犿犲犪狀±犛犈）
　
图４　不同围封年限下功能群的生物量
（平均值±标准误差）
犉犻犵．４　犅犻狅犿犪狊狊狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀犮犾狅狊狌狉犲狋犻犿犲（犿犲犪狀±犛犈）
　
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
２．５　不同围封年限对群落功能群多样性的影响
群落的物种丰富度及多样性是群落的重要特征。由表３数据可知，１９９９和１９７９年围封条件下，草地多样性
指数显著高于２００４年围封（犘＜０．０５），１９９９和１９７９年之间没有显著差异；丰富度指数和均匀度指数２００４年围
封显著高于１９９９和１９７９年，１９９９和１９７９年之间没有显著差异（犘＞０．０５）。
表３　不同围封年限下群落的生物多样性
犜犪犫犾犲３　犅犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狀犮犾狅狊狌狉犲狋犻犿犲
功能群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ
香农－韦弗指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅａｖｅｒｉｎｄｅｘ
Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数
Ｐａｔｒｉｃｋｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
羊草０４犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊０４ ７．７５ｂ ０．６０ａ １．７４ａ
羊草９９犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊９９ １１．００ａ ０．４０ｂ １．３７ｂ
羊草７９犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊７９ １２．５０ａ ０．３４ｂ １．２３ｂ
　注：不同字母表示不同围封年限间差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｉｍｅ．
３　结论与讨论
围封作为退化草地改良的重要方法，是草地工作者的重点研究内容之一。而关于围封与草地之间关系的研
究结论又不尽相同。有的研究结论认为通过实施草地围封能够减轻放牧压力，对恢复与重建退化草地植被有重
要意义［２］。也有研究表明草地围封时间越长，植被灌丛化趋势越明显，可食程度降低，均匀性降低，甚至会发生２
次逆行演替［１５１６］。通过对３个围封时间点的研究表明２００４年围封条件下并没有灌木及半灌木，而１９７９和１９９９
年围封条件下出现了小叶锦鸡儿灌木及冷蒿和木地肤半灌木。进一步验证了围封时间过长使草地趋于灌丛化的
结论，也进一步证明围封时间过长并不利于草地正常恢复。因此，为了保证草地植物可食性及均匀性，退化草地
在围封过程中一定要根据实际情况进行适度放牧或者刈割利用［１７１８］，这样既可以保证退化草地在一定程度上得
到恢复，也可以克服草地围封恢复过程中不利用或连年放牧等不合理利用问题。
植物生活型功能群组成中，２００４年没有灌木和半灌木出现，而１９９９和１９７９年围封条件下有灌木和半灌木
出现。而在草地退化演替过程中有研究得出结论：在一些重度退化的地段，除了建群种和优势种发生了明显的
更替外，往往还伴随着小叶锦鸡儿灌丛化的发生［１９２０］，本研究结论与该结论的逆行演替并不一致，在围封之初并
没有出现灌木，而是围封一定年限之后才出现灌木和半灌木。产生这种结果的原因可能是由于围封前草地重度
放牧，草地植物被超量采食，而造成小叶锦鸡儿、冷蒿、木地肤等灌木及半灌木植物并未出现［２０］，或者由于本研究
以时间点为对象，而不是对某一段时间进行研究，所以得出的结论略有不同。
随着围封年限的增加，在原有（２００４年围封）植物组成基础上出现了一定数量的中生和中旱生植物，进一步
提高了群落物种多样性。而中生和中旱生植物的出现，则主要是由于随着围封年限的增加，土壤理化性质得到改
变。尤其是长期围封条件下土壤含水量得到大幅度提高［２１２２］。使土壤存在的大量植物的种子具备了萌发的条
件。因此出现了大量的中生和中旱生植物。
群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数一直是生态学家研究的主要内容，其分别受到群落类型、研究区
域地理位置和环境条件等影响［２３］。因此学者在研究围封与群落多样性指数、丰富度指数和均匀度指数相互影响
关系时也得出了不同的结论［２４２９］。就本研究而言，围封年限的增加能够显著影响到群落多样性指数、丰富度指数
和均匀度指数，但是当围封达到一定年限，这种影响将降低或者消失，但是围封年限和群落多样性指数、丰富度指
数和均匀度指数之间的关系并不是简单的线性关系。
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４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
犐犿狆犪犮狋狅犳犲狀犮犾狅狊狌狉犲犱狌狉犪狋犻狅狀狅狀狆犾犪狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊
犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱
ＧＡＯＫａｉ１，ＺＨＵＴｉｅｘｉａ１，ＨＡＮＧｕｏｄｏｎｇ２
（１．ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｆｏｒＮａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ０２８０４３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
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Ｈｕｈｈｏｔ０１００１８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌｏｔｓｉｎｔｈｅ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｓｔｅｐｐｅａｔｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ
（ＩＭＧＥＲＳ）ｗｅｒｅｆｅｎｃｅｄｉｎ１９７９，１９９９，ａｎｄ２００４．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓ，
ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｂｙｔｅｓｔｉｎｇｂｉｏｍａｓｓ，ｃｏｖｅｒａｇｅ，ｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｈｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｅｎｃｌｏ
ｓｕｒｅｄｕｒａｔｉｏｎｕｎｔｉｌｆｉｎａｌｙａｓｔｅａｄｙｓｔａｔｅｗａｓｒｅａｃｈｅｄ．Ｔｈｅｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｅｓ，
ｓｈｒｕｂａｎｄｓｕｂｓｈｒｕｂｆｒｏｍｔｈｅｓｔｅｐｐｅｓｆｅｎｃｅｄｉｎ１９９９ａｎｄ１９７９ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅ
ｆｅｎｃｅｄｉｎ２００４．Ｓｉｍｉｌａｒｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｌｓｏｏｂｓｅｒｖｅｄｆｏｒｆｏｒｂｓ．ＴｈｅＳｈａｎｎｏｎＷｅａｖｅｒｉｎｄｅｘ，ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘａｎｄ
ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｓｔｅｐｐｅｓｆｅｎｃｅｄｉｎ１９９９ａｎｄ１９７９，ｗｅｒｅｒｅｍａｒｋａｂｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ２００４．Ｔｈｅｒｅｗａｓ
ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ１９９９ａｎｄ１９７９ｒｅｓｕｌｔｓ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｆｏｒｂｓ，ｐｅｒｅｎｎｉａｌ
ｇｒａｓｓ，ｓｈｒｕｂｓａｎｄｓｕｂｓｈｒｕｂｓｏｆｔｈｅ１９９９ａｎｄ１９７９ｐｌｏｔｓａｌｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，
ｓｈｒｕｂａｎｄｓｕｂｓｈｒｕｂｂｉｏｍａｓｓｏｆ１９９９ａｎｄ１９７９ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ２００４，ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｈｒｕｂ
ａｎｄｓｕｂｓｈｒｕｂｂｉｏｍａｓｓｏｆ１９７９ｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ１９９９．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｉｎｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ１９９９ａｎｄ１９７９ｂｉｏｍａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ１９９９，１９７９ａｎｄ２００４ｂｉｏｍａｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｏｒｄｅｒｗａｓ１９７９＞１９９９＞２００４．Ｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｗｉｌ
ｌｅａｄｔｏａｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅｖａｌｕｅａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｆｏｒｉｎｖａｓｉｏｎｂｙｓｈｒｕｂｓａｎｄｓｕｂｓｈｒｕｂｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ；ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓ
５４第２２卷第６期 草业学报２０１３年