全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（１）：１０ １６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０１００１００７
落叶松种间及其杂种生长与形质性状评价研究
陈东升，孙晓梅，张守攻
（中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１５０１１３
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０１）”，国家自然基金青年项目
（３１３００５３６）共同资助。
作者简介：陈东升，男，１９８２年８月生，中国林业科学研究院林业研究所，助理研究员，主要从事人工林培育与经营
通讯作者：中国林业科学研究院林业研究所，研究员
摘要：［目的］通过对落叶松种间及其杂种生长与形质性状评价来定向选育优良落叶松建筑材。［方法］以辽宁省大
孤家林场３２年生的落叶松试验林为实验材料，对落叶松属日本、兴安、长白及华北４个落叶松种，及以日本落叶松
为母本的日本×兴安、日本×华北、日本×长白、日本×日本杂种的生长和形质性状进行变异规律分析，并采用模糊
数学隶属函数对其差异显著指标进行综合评价。［结果］表明：落叶松种和杂种间生长差异显著（ｐ＜０．０１），杂种胸
径、树高和材积总生长量与母本差异不显著，却显著高于相应父本；杂种之间的生长差异体现在林分的前１０年，随
着林龄的增大优势逐渐减退；树冠特征因子中的枝下高、冠长、枝条直径、长度、角度和干形特征因子中的高径比、树
干圆满度、节子直径、长度、角度在落叶松种和杂种间差异显著。基于上述指标进行了生长和形质性状综合评价，排
名前三位的分别为日本×兴安、日本×长白和日本落叶松。３２年生时日本×兴安的胸径、树高和材积分别为１８．６９
ｃｍ、２１．６２ｍ和０．３３９２ｍ３；日本×长白的为１８．４４ｃｍ、２３．８５ｍ和０．３３９６ｍ３；日本落叶松的为１９．３６ｃｍ、２１３１ｍ
和０．３３５７ｍ３；而且它们在适应性上也具有明显优势。［结论］日本×兴安、日本×长白和日本落叶松适合作为定向
培育建筑材的优良品种在东北地区重点推广。
关键词：落叶松；种和杂种；生长性状；形质性状；综合评价
中图分类号：Ｓ７９１２２ 文献标识码：Ａ
ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｎＧｒｏｗｔｈａｎｄＳｔｅｍＦｏｒｍＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＨｙｂｒｉｄｓｏｆＬａｒｉｘｓｐｐ．
ＣＨＥＮＤｏｎｇｓｈｅｎｇ，ＳＵＮＸｉａｏｍｅｉ，ＺＨＡＮＧＳｈｏｕｇｏｎｇ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅａｉｍｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｓｔｏｂｒｅｅｄｅｘｃｅｌｅｎｔｌａｒｃｈｔｉｍｂｅｒａｓｂｕｉｌｄｉｎｇｍａｔｅｒｉａｌｂｙｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｓｔｅｍｆｏｒｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌａｒｃｈｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｈｙｂｒｉｄｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｃａｒｉｅｄｏｕｔｉｎａ３２ｙｅａｒｏｌｄｌａｒｃｈｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔａｌｆｏｒｅｓｔｉｎＱｉｎｇｙｕａｎＣｏｕｎｔｙ，ＬｉａｏｎｉｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｅｍｆｏｒｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ４ｌａｒｃｈｓｐｅｃｉｅｓ
（ＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ，Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉＫｕｚｅｎ，Ｌ．ｏｌｇｅｎｓｉｓＨｅｎｒｙａｎｄＬ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉＭａｙｒ）ａｎｄ４ｈｙｂｒｉｄｓ（Ｌ．
ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ×Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉＫｕｚｅｎ，Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ×Ｌ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉＭａｙｒ，Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ ×Ｌ．
ｏｌｇｅｎｓｉｓＨｅｎｒｙ，ａｎｄＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ ×Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ），ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄａｎｄｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗａｓｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎＦｕｚｚｙｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｌａｒｃｈｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｈｙｂｒｉｄｓｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ（ｐ＜０．０１），ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌａｒｃｈｈｙｂｒｉｄｓａｎｄｔｈｅｉｒｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｉｎｔｈｅｉｎｃｒｅｍｅｎｔｓｏｆｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ），ｔｒｅｅ
ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄｖｏｌｕｍｅ，ｂｕｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｈｙｂｒｉｄｓａｎｄｔｈｅｉｒｍａｌｅｐａｒｅｎｔ．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｌａｒｃｈｈｙｂｒｉｄｓ
ｅｍｂｏｄｉｅｄｉｎｔｈｅｉｎｉｔｉａｌ１０ｙｅａｒｓａｆｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅａｄｖａｎｔａｇｅｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｔａｎｄａｇｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．
第１期 陈东升，等：落叶松种间及其杂种生长与形质性状评价研究
Ｔｈｅｈｅｉｇｈｔｕｎｄｅｒｂｒａｎｃｈ，ｃｒｏｗｎｌｅｎｇｔｈ，ｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅｎｇｔｈ，ａｎｇｌｅｉｎｃｒｏｗｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｆａｃｔｏｒａｎｄｒａｔｉｏｏｆ
ｈｅｉｇｈｔｔｏｄｉａｍｅｔｅｒ，ｓｔｅｍｆｕｌｎｅｓｓ，ｋｎｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅｎｇｔｈ，ａｎｇｌｅｉｎｓｔｅｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｆａｃｔｏｒｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｌａｒｃｈｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｈｙｂｒｉｄｓ．Ｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｅｍｆｏｒｍｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ×Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉ，Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ×Ｌ．ｏｌｇｅｎｓｉｓ，ａｎｄＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｒａｎｋｅｄ
ｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅ．Ｔｈｅｙｈａｄｔｈｅｏｂｖｉｏｕｓａｄｖａｎｔａｇｅｉｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｅｍｆｏｒｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｗｅｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｔｏｂｅｐｒｏｍｏ
ｔｅｄａｓｇｏｏｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔａｒｅａｏｆＣｈｉｎａ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌａｒｉｘｓｐｐ；ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｈｙｂｒｉｄｓ；ｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｓｔｅｍｆｏｒｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌ
ｕａｔｉｏｎ
落叶松（Ｌａｒｉｘｓｐｐ．）由于其具有生长快、价值高
和抗逆强等优良特性，得到了广泛的推广和应用，已
成为我国主要的速生用材造林树种之一，目前人工
林面积已达到３１４万公顷，因此如何提高落叶松人
工林的林木品质已成为一个重要课题。良种选育是
提升林木品质的源头，由于林木生长周期长，种间在
生长、形态和材性等方面存在着极大的自然变异，因
此良种选育的前提就是要掌握林木在生长周期中存
在的性状变异。只有通过长期对种内和杂种表型性
状的变异研究，才能掌握其遗传变异规律，提升遗传
改良的潜力［１］。通过对树木表型性状变异规律来计
算遗传参数，开展优良家系和无性系的选育工作已
被国内外学者广泛应用，Ｄｏｅｄｅ和 Ａｄａｍｓ［２］研究了
１１年生的冷杉家系林树木材积、干形和枝条特征遗
传变异规律，Ｈａｉ等［３］分析了４年生１３０个金合欢
无性系生长、干形和枝条特征的遗传变异规律，
Ｃｏｄｅｓｉｄｏ和 ＦｅｒｎáｎｄｅｚＬóｐｅｚ［４］对３年生辐射松生长
活力、干形和枝条特征的遗传参数进行了估计。上
述研究都表明不同种、家系和无性系生长过程中在
干形、材性和枝条特征方面有明显的性状变异。落
叶松种和杂种间也存在着明显的性状变异，主要体
现在物候、生长、干形、材性等方面［５－１１］。然而以往
对生长和形质性状的研究主要集中在幼、中龄林阶
段，并不能表明一个生长周期中种与杂种间生长与
形质特征的变异规律，而成熟林分生长、形质性状的
遗传变异规律的研究对于开展建筑材、大径材良种
选育具有更重要的指导意义。因此本文以此为切入
点，以辽宁省清源县大孤家林场３２年生的落叶松种
及杂种对比试验林为研究对象，对落叶松种和杂种
间的生长特征（胸径、树高和材积）、树冠特征（冠
幅、冠长和枝条因子）、干形特征（高径比、树干圆满
度、节子）等性状进行变异规律分析，同时应用隶属
函数法对落叶松种和杂种间的生长和形质性状进行
综合评价，以期为落叶松生长、形质性状改良及良种
选育提供理论依据。
１ 材料和方法
１．１ 试验地概况
试验林营造于１９７７年，面积０．６３ｈｍ２，各处理
采用平行对比设计，株行距２ｍ×２ｍ。造林地为果
园皆伐迹地。试验林共包括日本落叶松（Ｌａｒｉｘ
ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ）、长白落叶松（ＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓＨｅｎｒｙ）、
兴安落叶松（ＬａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉＫｕｚｅｎ）、华北落叶松
（ＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉＭａｙｒ）４个种，以及日本落
叶松 ×日本落叶松（ＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ×Ｌａｒｉｘ
ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ）、日本落叶松 ×长白落叶松（Ｌａｒｉｘ
ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ×ＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓＨｅｎｒｙ）、日本落叶松 ×
兴安落叶松（ＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ×Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ
Ｋｕｚｅｎ）、日本落叶松 ×华北落叶松（Ｌａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉ
Ｃａｒ×ＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉＭａｙｒ）４个杂种家系。
于２００７年春季对试验林进行全面测定（包括胸径、
树高、冠幅、枝下高等因子），并根据测定结果在每个
种和杂交组合中选取３ ４解析木，伐倒进行树干
解析（截取圆盘测定生长量），枝条特征主要测定的
因子为枝方位角、枝条角度、枝条直径、枝条长度、枝
条着生位置等；干形特征主要考虑高径比、树干圆满
度、节子角度、节子直径、节子长度等指标，其中节子
为枝条死亡后保留在树干的一部分，其对木材质量
影响较大，各特征指标测定比较困难，主要应用手工
油锯剖析节子的分析技术［１２］。各落叶松种和杂种
解析木因子统计见表１。
１．２ 分析方法
１．２．１ 描述树木形质特征指标的计算方法
（１）树干圆满度
采用１／２树高处的材积（Ｖ１／２）与相同高度的以
胸径为直径的标准圆柱体的体积（Ｖ１．３）之比来反映
１／２高度以下的圆满度（Ｒｄ）［７，１３］，用公式表示为：
Ｒｄ＝
２（Ｇ１／２＋Ｇ１．３）
πＤ２１．３
１１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
表１ 落叶松种和杂种解析木基本因子统计表
落叶松种和杂种 胸径／ｃｍ 树高／ｍ 冠幅／ｍ 枝下高／ｍ
日本落叶松×华北落叶松 ２０．１３±１．５９ ２２．４５±０．５７ ４．０１±０．５８ １１．７５±３．８６
日本落叶松×兴安落叶松 ２０．１３±１．１８ ２２．７０±１．２８ ３．８８±１．５０ １４．７５±０．５０
日本落叶松×日本落叶松 １９．７３±０．２６ ２２．６５±１．３７ ３．３３±０．４３ １５．７５±０．５０
日本落叶松×长白落叶松 ２０．３０±０．１６ ２４．４４±０．６３ ３．６５±０．５２ １４．４０±１．５２
华北落叶松 １５．９０±０．５３ １５．４８±３．０４ ３．５５±０．４８ ６．６７±３．５１
日本落叶松 ２１．６３±０．５３ ２１．９８±１．１５ ３．７８±０．５１ １４．５０±１．７３
长白落叶松 １４．６０±０．７３ １１．２２±０．４８ ３．８５±０．４５ ４．７±１．１１
兴安落叶松 １４．８０±１．０３ １４．８０±０．６２ ４．５５±０．５５ ３．５±０．９３
式中：Ｇ１／２和Ｇ１．３分别表示１／２树高处和胸高处
的断面积，Ｄ１．３表示胸径。
（２）树冠圆满度
树冠圆满度是树木冠幅与其树冠长度之比［１４］，
公式可表示为：
ＣＤ＝ｃｗｃｌ
式中：ＣＤ表示树冠圆满度，ｃｗ表示冠幅，ｃｌ表
示冠长。
１．２．２ 隶属函数综合评定方法 依模糊数学中隶
属函数法［１５］，对各指标求隶属值，并累加取平均，综
合比较各落叶松种和杂种生长和形质性状的优劣。
各指标隶属值计算公式：
隶属值 ＝（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）×１００％
式中，Ｘ为某种某指标的测定值，Ｘｍａｘ为所有种
该指标测定值的最大值，Ｘｍｉｎ为该指标中的最小值。
若某指标与性状呈反向关系，可通过反隶属函数计
算其隶属函数值：
隶属值 ＝［１－（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）］×１００％
１．２．３ 数据统计分析方法 数据计算与分析应用
Ｅｘｃｅｌ和ＳＡＳ９．１２软件包中ＰＲＯＣＧＬＭ程序模块进
行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 生长特征分析
生长是表现树木潜力最重要的因子，对落叶松
４个种（长白、兴安、华北和日本）和４个杂种（日本
×长白、日本×兴安、日本 ×华北和日本 ×日本）的
整个生长过程（３２年）进行分析发现：在落叶松种和
杂种间胸径、树高和材积生长存在着明显的变异规
律，３２年生时落叶松种和杂种间胸径、树高和材积
的变化幅度分别为 １２．５１ １９．３６ｃｍ、１０．８５
２３８５ｍ和０．０７２７ ０．３３９６ｍ３（表２和图１Ａ、Ｂ、
Ｃ）。经方差分析得出落叶松种间胸径、树高和材积
总生长量差异极显著（ｐ＜０．０１）（表１），日本落叶松
３２年生时胸径、树高和材积总生长量分别为１９．３６
ｃｍ、２１．３１ｍ和０．３３５７ｍ３，显著大于其他３个种，
比长白高出６．３５ｃｍ、１０．４６ｍ、０．２６３ｍ３；比兴安高
出６．８５ｃｍ、７．４４ｍ、０．２４９ｍ３；比华北高出５．７２ｃｍ、
６．１２ｍ、０．２２４ｍ３。杂种日本 ×长白、日本 ×兴安、
日本×华北之间胸径、树高和材积总生长量与母本
差异不显著，却显著高于相应父本（表２），日本×长
白比父本长白高５．４３ｃｍ、１３．０ｍ、０．２６７ｍ３，日本×
兴安比父本兴安高６．１８ｃｍ、７．７５ｍ、０．２５ｍ３，日本
×华北比父本华北高３．７６ｃｍ、６．１６ｍ、０．１６ｍ３。表
明日本落叶松及以其为母本的日本 ×长白、日本 ×
兴安、日本×华北杂种表现出明显的生长优势。
为了进一步掌握落叶松种和杂种从早期到晚期
生长规律的变异情况，我们按５年的年龄段将胸径、
树高和材积生长过程分解，结果发现：落叶松杂种之
间的胸径、树高和材积在生长前期（１０年前）有差异
性表现，１０年后杂种间生长表现没有明显差异，但
杂种日本×长白、日本×兴安、日本×华北和母本日
本落叶松从生长早期开始就明显好于父本兴安、长
白和华北，其生长优势一直持续到 ３２年（图 １、表
２）。以上研究表明杂交对生长性状具有较强的遗传
改良潜力，显著提高树木生产力，但杂种之间的生长
优势只体现在生长前期，随着年龄的增长，生长优势
逐渐减退。从胸径、树高和材积三因子的生长表现
来看，日本×兴安、日本×长白和日本落叶松是三个
落叶松生长优良品种。
２．２ 树冠特征分析
经方差分析得出，枝下高、冠长和枝条直径、长
度和角度在种和杂种之间差异显著；而冠幅、树冠圆
满度在落叶松种和杂种间差异不显著（表３）。通过
计算也得出枝下高、冠长、枝直径、枝长度和枝角度
单株遗传力分别为０．４１、０．３２、０．５２、０．５８、０．６２，家
系遗传力分别为０．３７、０．２９、０．４１、０．４６、０．５３，表明
２１
第１期 陈东升，等：落叶松种间及其杂种生长与形质性状评价研究
图１ 落叶松种和杂种胸径、树高和材积变化规律（图Ａ、Ｂ、Ｃ）
表２ 落叶松种和杂种胸径、树高和材积生长分析
年龄／ａ
日本×
日本
日本×
长白
日本×
华北
日本×
兴安
长白 华北 日本 兴安 均方 误差 Ｆ值
胸径／ｃｍ ５ １．２９ １．４３ １．５５ ２．８５ ＮＳ ＮＳ １．５６ ＮＳ １．４７７８ ０．７３４６ ２．０１
１０ ７．８６Ａ ７．３８Ａ ７．８９Ａ ８．４５Ａ ２．９１ＢＣ ３．３４Ｂ ８．１０Ａ １．６０Ｃ １５．１２０８ ０．６５９８ ２２．９２
１５ １１．０５Ａ １０．３３Ａ １０．５８Ａ １１．３６Ａ ５．３１ＢＣ ６．６２Ｂ １１．８５Ａ ４．２６Ｃ １６．６３６２ ０．６５７１ ２５．３２
２０ １３．１６Ａ １２．８７Ａ １２．９２Ａ １３．４９Ａ ７．８４Ｃ ９．６２Ｂ １４．３７Ａ ８．０３ＢＣ １２．５０８０ ０．６３８２ １９．６
２５ １５．３３Ｂ １５．５１Ｂ １５．１０Ｂ １５．７１ＡＢ １０．４２Ｃ １１．４７Ｃ １６．８２Ａ １０．５６Ｃ １３．３５３８ ０．３５３９ ３７．７３
３０ １７．００Ｂ １７．６８ＡＢ １６．７２Ｂ １７．８２ＡＢ １２．３５Ｃ １３．１８Ｃ １８．４６Ａ １１．９９Ｃ １４．２２６５ ０．４０５９ ３５．０４
３２ １７．８１Ｂ １８．４４ＡＢ １７．４０Ｂ １８．６９ＡＢ １３．０１Ｃ １３．６４Ｃ １９．３６Ａ １２．５１Ｃ １６．０７２１ ０．５１５０ ３１．２
树高／ｍ ５ ２．５７ＡＢ ２．２１ＡＢＣ ３．００Ａ ３．５７Ａ １．２５ＢＣＤ ０．９０ＣＤ ２．３２ＡＢＣ ０．６５Ｄ ２．６１２３ ０．４５３４ ５．７６
１０ ８．４８Ｂ ８．４６Ｂ ９．２２ＡＢ １０．２４Ａ ３．９７Ｃ ３．９４Ｃ ８．４４Ｂ ３．５６Ｃ １６．２５５０ ０．４４２５ ３６．７３
１５ １３．８１Ａ １４．０４Ａ １４．３３Ａ １４．７８Ａ ６．２４ＢＣ ７．９０Ｂ １３．１５Ａ ６．００Ｃ ２８．１１５４ ０．７６０４ ３６．９７
２０ １６．５５Ａ １７．５４Ａ １６．９１Ａ １７．３６Ａ ６．３３Ｃ １０．７７Ｂ １６．４２Ａ ９．６５Ｂ ３３．０８４４ １．１３２２ ２９．２２
２５ １９．１７Ａ ２０．７３Ａ １９．１１Ａ ２０．０７Ａ ７．９２Ｃ １３．０２Ｂ １８．８２Ａ １２．１３Ｂ ３８．６５６８ １．９８５７ １９．４７
３０ ２１．３３Ａ ２３．１８Ａ ２０．７７Ａ ２１．３３Ａ １０．４７Ｃ １４．７５Ｂ ２０．６８Ａ １３．５９Ｂ ３９．００７９ ２．１３６５ １８．２６
３２ ２１．８３Ａ ２３．８５Ａ ２１．３５Ａ ２１．６２Ａ １０．８５Ｃ １５．１９Ｂ ２１．３１Ａ １３．８７Ｂ ４０．５３６０ ２．２４５７ １８．０５
材积／ｍ３ ５ ０．００１５ ０．０００８ ０．０００９ ０．００２１ ＮＳ ＮＳ ０．００１３ ＮＳ １．０５Ｅ－０６ ４．７１Ｅ－０７ ２．２３
１０ ０．０２１５ＡＢ ０．０１７８Ｂ ０．０２１７ＡＢ ０．０２７７Ａ ０．００２４Ｃ ０．００２５Ｃ ０．０２５５ＡＢ ０．００１９Ｃ ０．０００３ ０．００００１ ２１．０７
１５ ０．０６７３ＡＢ ０．０５９２７Ｂ ０．０６７３ＡＢ ０．０７６７Ａ ０．００８７Ｃ ０．０１４４Ｃ ０．０７７５Ａ ０．００７９Ｃ ０．００１９ ０．００００５ ３６．７１
２０ ０．１１７８ＡＢ ０．１１７３ＡＢ ０．１１３１Ｂ ０．１３１０ＡＢ ０．０１９５Ｃ ０．０３８６Ｃ ０．１３７７Ａ ０．０２４９Ｃ ０．００５１ ０．０００１ ４４．２５
２５ ０．１８８４ＡＢ ０．２０２５ＡＢ ０．１７６６Ｂ ０．２０９３ＡＢ ０．０３６６Ｃ ０．０６６６Ｃ ０．２１９Ａ ０．０５０４Ｃ ０．０１２２ ０．０００３ ３４．１９
３０ ０．２５２０Ａ ０．２９１５Ａ ０．２３４８Ａ ０．２９４８Ａ ０．０５９６Ｂ ０．１００１Ｂ ０．２８６７Ａ ０．０７６５Ｂ ０．０２１３ ０．００１１ １８．０３
３２ ０．２８９９Ａ ０．３３９６Ａ ０．２６７５Ａ ０．３３９２Ａ ０．０７２７Ｂ ０．１１１３Ｂ ０．３３５７Ａ ０．０８６１Ｂ ０．０２９３ ０．００１８ １５．８３
注：表示极显著差异，表示显著差异，大写字母不同表差异极显著，ＮＳ表示无数据，下同。
３１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
这些因子都受到一定的遗传控制。枝下高在不同种
和杂种间差异显著，杂种日本 ×日本、日本 ×长白、
日本×兴安、日本 ×华北与母本日本落叶松显著好
于华北、兴安和长白三个纯种，表明它们有较强的自
然整枝能力；冠长可以表明树木生长的活力，杂种日
本×日本、日本 ×长白、日本 ×兴安、日本 ×华北与
母本日本落叶松差异不显著，但是日本×长白、日本
×兴安、日本×华北三个杂种与父本差异显著；枝条
角度在落叶松种和杂种间差异显著，遗传力最高，表
明枝条角度受到遗传控制的影响最大，尤其树冠上
部枝条受到的影响最大。枝条角度在一定程度上反
映冠幅的大小和树冠的覆盖面积，杂种的枝条角度
明显小于纯种，表明其在不占用较大空间的基础上
还能迅速生长。总体上来看，从树冠特征的差异性
分析，日本×长白、日本 ×兴安、日本 ×华北三个杂
种以及日本落叶松比纯种长白、兴安和华北表现出
明显的优势，具有好的冠型特征，致使林木活力更旺
盛，也进一步验证了杂种在生长上的优势。
表３ 落叶松种和杂种树冠特征因子分析
树冠特征
日本×
日本
日本×
长白
日本×
华北
日本×
兴安
长白
落叶松
华北
落叶松
日本
落叶松
兴安
落叶松
均值 Ｆ值
冠幅／ｍ ３．３２ ３．６５ ４．００ ３．８８ ３．８５ ３．５５ ３．７７ ４．５５ ３．７４ ０．４５
树冠圆满度 ０．５０ ０．３８ ０．４０ ０．５２ ０．５７ ０．４２ ０．５３ ０．３９ ０．５０ １．２４
活枝下高／ｍ １５．９８Ａ １４．８２Ａ １２．２０Ａ １５．０５Ａ ４．６５Ｂ ７．０５Ｂ １４．８０Ａ ３．２８Ｂ １２．９０ １１．１４
冠长／ｍ ６．６７Ｃ ９．６２ＡＢＣ １０．２４ＡＢ ７．６５ＢＣ ６．７５Ｃ ８．４２ＡＢＣ ７．１７ＢＣ １１．５２Ａ ８．４１ ３．２７
枝条直径／ｃｍ １．６０ＢＣ １．４３ＣＤ １．５６ＢＣ １．９９Ａ １．６８Ｂ １．６６ＢＣ １．５５ＢＣ １．２６Ｄ １．５９ ９．８７
枝条角度 ２９．９３Ｆ ３８．７２Ｃ ３７．９１ＣＤ ３３．３１Ｅ ４４．３０Ｂ ３８．８３Ｃ ３５．２０ＤＥ ５４Ａ ３６．９８ ３９．５２
枝条长度／ｍ １．５３Ｂ １．４３ＢＣ １．５０Ｂ １．８６Ａ １．５７Ｂ １．３４ＢＣ １．４１ＢＣ １．２２Ｃ １．５０ ７．３５
２．３ 干形特征分析
通过对落叶松种和杂种间干形特征因子（高径
比、树干圆满度、节子直径、节子长度和节子角度）的
方差分析结果得出：高径比、树干圆满度和节子角度
之间差异极显著（ｐ＜０．０１），节子直径、节子长度差
异显著（ｐ＜０．０５）（表４）。高径比和树干圆满度反
映了树干的尖削程度，将直接影响树木的出材率和
利用率，从方差分析结果来看，落叶松杂种日 ×长、
日×兴、日×华在树干的尖削程度上要好于纯种长
白、华北和兴安。节子的数量、大小对木材质量有重
要影响，节子是重要的木材缺陷。由于长白与兴安
株数较少，因此缺少其节子测量数据。从总体上来
看落叶松杂种日本×长白、日本×兴安、日本×华北
与纯种之间节子直径都大于 １ｃｍ，节子长度也较
长，表明对木材质量的影响都较大，降低了木材质量
等级。但通过差异分析可以看出节子大小受到一定
的遗传控制，开展合理的遗传改良措施可以降低节
子大小。
表４ 落叶松种和杂种干形和节子特征分析
干形
日本×
日本
日本×
长白
日本×
华北
日本×
兴安
长白
落叶松
华北
落叶松
日本
落叶松
兴安
落叶松
均值 Ｆ值
高径比 １．１４７ＡＢ １．２０３９Ａ １．１１９６ＡＢＣ １．１２９８ＡＢＣ ０．７８０８Ｄ ０．９７０４Ｃ １．０１６７ＢＣ １．００ＢＣ １．０３ ５．７９
树干圆满度 ０．７７４８ＡＢ ０．７５５５ＡＢ ０．７４８５ＡＢ ０．７８７５Ａ ０．６８１６Ｄ ０．７３２３ＢＣ ０．７６７１ＡＢ ０．６９ＣＤ ０．７４ ４．５
节子直径／ｃｍ １．２８ＡＢ １．２３ＡＢ １．３７Ａ １．０６Ｂ ＮＳ １．１４ＡＢ １．１８ＡＢ ＮＳ １．２１ １．９２
节子长度／ｃｍ １１．５４Ａ ６．９１Ｂ ６．９９Ｂ ６．４８Ｂ ＮＳ ５．３０Ｂ ６．９６Ｂ ＮＳ ７．２７ ２．８５
节子角度 ７４Ａ ７１．４２ＡＢ ５９．２３Ｃ ７０．２９ＡＢ ＮＳ ７４Ａ ６９．３３Ｂ ＮＳ ６９．７６ １４．７８
２．４ 适应性分析
造林后连续２年（１９７７和１９７８年）的调查结果显
示（表５），由于日本落叶松封顶晚、生长期长、越冬性
差，致使造林当年的干梢率达９０％以上，造林次年的
干梢率降至５０％以下。而以日本落叶松为母本的３
个种间杂种（日本×兴安、日本×长白和日本×华北）
造林后两年的干梢率均在１０％以下，说明杂种的抗寒
性明显优于母本日本落叶松。兴安、长白和华北落叶
松虽然在造林后两年的干梢率均低于１０％，且成活率
和保存率也较高，但根据克拉夫特分级法［１６］对林木
健康状况调查发现，其树木长势较差，Ⅲ级木和Ⅳ级木
占比较大。而日本落叶松、日本×日本、日本×兴安、
日本×长白和日本×华北以Ⅰ级木和Ⅱ级木为主，生长
状况较好。因此，日本×兴安、日本×长白和日本×华
４１
第１期 陈东升，等：落叶松种间及其杂种生长与形质性状评价研究
表５ 落叶松种及其杂交组合的适应性
种／杂种
干梢率／％
１９７７年１９７８年
成活率／％
１９７７年
保存率／％
１９７９年
树木分级／％
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
兴安落叶松 ０ ０ １００ ８３ ８ ９２
长白落叶松 ０ １０ ９７ ９７ １４３８ ４８
华北落叶松 ０ ３ １００ ８３ ２８３６ ３６
日本落叶松 ９７ ３３ ９７ ９３ ５０ ５０
日本×日本 ６０ ２３ ９７ ９３ ５２ ２１２７
日本×兴安 ０ ３ １００ ９０ ５６４４
日本×华北 １０ ３ １００ ９３ ７５２５
日本×长白 ７ ０ １００ １００ ８７１３
北三个杂种不仅有较高的抗寒性、而且生长优良，表
明其在当地的适应性更好。
２．５ 落叶松种和杂种生长、形质性状的综合评价
利用模糊数学隶属函数法对落叶松种和杂种差
异显著的生长及形质性状指标进行隶属值计算［１５］，
由于长白和兴安无节子数据，因此未对其进行隶属
值排名计算。在已计算的结果中日 ×兴、日 ×长和
日本落叶松的隶属值均值分别位居１、２、３位，表明
其生长与形质性状较优；华北的隶属函数均值最小
（表６），表明其生长和形质方面表现最差。
表６ 种及种间杂种非结构材性状隶属值
种／杂种 树高 胸径 材积 枝下高 冠长
枝条
直径
枝条
角度
枝条
长度
高径比
树干圆
满度
节子
直径
节子
长度
节子
角度
均值 排名
华北 ０．４４６ ０．４ ０．３８４ ０．５２３ ０．５８２ ０．３１３ ０．４１２ ０．３１８ ０．４１９ ０．４６９ ０．４４６ ０．４７ ０．４１５ ０．４３１ ６
日本 ０．４６７ ０．３８６ ０．５５２ ０．５０７ ０．５７３ ０．３２６ ０．３１１ ０．２９９ ０．５９７ ０．５４２ ０．４５６ ０．４４９ ０．５９７ ０．４６６ ３
日×长 ０．５２５ ０．５ ０．５９３ ０．５０６ ０．３９７ ０．３６９ ０．４１４ ０．３２３ ０．４９３ ０．５５６ ０．４６７ ０．４８ ０．６ ０．４７８ ２
日×兴 ０．６ ０．５０９ ０．５８５ ０．５７３ ０．６０９ ０．４２６ ０．３３３ ０．３８８ ０．５１３ ０．５２２ ０．５５２ ０．５７６ ０．５２１ ０．５１６ １
日×华 ０．５０８ ０．３ ０．３５１ ０．７３２ ０．２６８ ０．３６２ ０．２９７ ０．４０４ ０．６６ ０．４９５ ０．５０６ ０．４３ ０．３８８ ０．４３８ ５
日×日 ０．５７４ ０．３７５ ０．４８１ ０．６５８ ０．４８２ ０．４３２ ０．２９９ ０．４５ ０．４４５ ０．４５ ０．３８５ ０．４４８ ０．４８３ ０．４５９ ４
３ 讨论与结论
落叶松的生长和形质性状与其木材产品的质
量、产量和经济价值密切相关，找到生长和形质性状
的变异规律，对于选育速生、优质的建筑材和大径材
新品种有重要的意义。本文通过对３２年生落叶松
种间与杂种的生长性状的进行研究，结果表明：落叶
松种间和杂种间生长量差异极显著，在辽宁东部山
区日本落叶松、杂种日本 ×长白、日本 ×兴安、日本
×华北较兴安、华北和长白落叶松生长优势明显；通
过对落叶松种和杂种生长过程的详细分解得出杂种
之间的生长优势只体现在生长前期（前１０年），随着
年龄的增长，杂种之间的生长优势逐渐减退。但是
杂种和父本（长白、兴安和华北）相比杂种优势一直
伴随到成熟龄，杂种在生长性状上多表现出偏母本
的遗传特性，而在抗寒性和抗旱性等方面明显优于
母本，在生长性状表现出明显的超亲杂种优
势［９－１０］。因此杂交成为了改良目标性状的主要常
规育种手段。
树冠特征是树木生物量生产的重要决定因
素［１７］，也影响着树木的材积［１８］。研究表明树冠的
一些特征因子如冠幅、枝粗、枝长和枝角等会受到遗
传控制［１，７］。本研究对３２年生落叶松种和杂种的树
冠特征分析中得出枝条角度、长度和直径都呈现显
著差异，与前人的研究结果一致［１，７，１７］。但冠幅和树
冠圆满度在落叶松种和杂种之间差异不显著，这与
孙晓梅 ［７］对１２年生落叶松家系间冠幅的研究结果
不同，这可能是因为随着林分年龄的增大，受到环境
因素的影响作用增强，造成了一定的差异。这也间
接的说明在完整生长周期上落叶松形态指标的遗传
差异略有变化，但总体变异程度不大，枝条长度、角
度、直径等因子的遗传变异效应一直持续到成熟
年龄。
以往在干形上的研究主要应用定性的方法将树
干按通直度分为不同等级［１３，１９］，来分析干形的遗传
变异规律，这种方法一般会出现人为性误差。本研
究采用树干解析这种定量的方法获取干形数据，来
分析落叶松种和杂种间干形差异性，并且首次分析
了种和杂种之间节子直径、长度和角度之间的差异。
研究结果得出树干高径比、圆满度、节子直径、长度
和角度在落叶松种和杂种间差异显著，表明这些干
形因子受到一定的遗传控制，因此在落叶松良种选
育过程中干形质量也是必须要考虑的重要指
标［７，１９］。节子是木材生产上的重要缺陷，控制节子
的大小和数量对提高木材等级有重要的意义［１２］，节
子特征在落叶松种和杂种间差异显著，这就要求我
们在良种选育过程中要考虑节子的特征因子，通过
综合选育来提高木材的质量等级。
５１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
通过对落叶松种和杂种间生长、树冠特征、干形
特征之间差异性研究，应用隶属函数法综合得出排
名前三位的为日本 ×兴安、日本 ×长白和日本落叶
松。孙晓梅 ［１０］应用隶属函数综合评价得出日本 ×
兴安杂种在生长和材性上也表现最佳。因此，上述
和本文的研究都证实以日本落叶松为母本的种间杂
种，尤其是日本 ×兴安杂种兼备父本的抗寒性和母
本的速生性，无论从生长、材性、形质和抗性特征上
都具有明显的杂种优势，是适合东北地区重点推广
的良种。落叶松杂种生长、形质及材质性状均存在
超亲优势，但优势大小不仅因亲本组合及个体基因
型而异，还可能因栽种地区不同而异［２０－２１］。本研究
只限于一片实验林，交配的组合也较少，因此今后有
必要开展精心的交配设计和多点试验测定［２２］，对落
叶松杂种优势利用的结论普遍性进行验证。
综上所述，本研究对４个落叶松种（日本、兴安、
长白及华北）以及４个落叶松杂种（日本 ×兴安、日
本×华北、日本×长白、日本×日本）的生长、形质性
状和适应性进行综合分析，发现落叶松种和杂种间
生长差异显著，杂种胸径、树高和材积总生长量与母
本差异不显著，却显著高于相应的父本，而且杂种间
的生长优势主要体现在林分生长的前１０年，随着林
龄的增大优势逐渐减退；枝下高、冠长、枝条直径、枝
条长度、枝条角度、高径比、树干圆满度、节子直径、
节子长度、节子角度在落叶松种和杂种间差异显著，
表明其都受到一定的遗传控制。通过模糊数学隶属
函数法对差异显著的生长和形质性状进行综合评
价，日本×兴安、日本×长白和日本落叶松在综合性
状上排名前三位，而且在适应性上也具有明显的优
势，因此，适合作为定向培育建筑材的优良品种在东
北地区重点推广。
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（责任编辑：张 研）
６１