全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４２５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李倩，袁玲，杨水平，黄建国．土壤微生物对黄花蒿凋落物或青蒿素的响应．草业学报，２０１５，２４（９）：１２１１２９．
ＬＩＱｉａｎ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ，ＹＡＮＧＳｈｕｉＰｉｎｇ，ＨＵＡＮＧＪｉａｎＧｕｏ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪ｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｏｒａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：１２１１２９．
土壤微生物对黄花蒿凋落物或青蒿素的响应
李倩，袁玲，杨水平，黄建国
（西南大学资源环境学院，重庆４００７１６）
摘要：黄花蒿主要通过植株残体向土壤释放化感物质，影响土壤肥力和生产力。本试验开展了土壤微生物对黄花
蒿凋落物和青蒿素的响应研究。结果表明，在土壤中添加黄花蒿凋落物和青蒿素，真菌数量增加，但显著降低放线
菌、自生固氮菌、硝化细菌和亚硝化细菌的数量，不利于土壤有机质矿化，生物固氮和硝化作用。黄花蒿凋落物和
青蒿素降低微生物熵，增大代谢熵，说明土壤微生物代谢受到干扰，活性降低。此外，黄花蒿凋落物和青蒿素还使
土壤微生物标记性磷脂脂肪酸总量和种类以及细菌、放线菌和原生动物标记性磷脂脂肪酸减少，选择性地抑制了
土壤微生物的繁殖生长。在黄花蒿凋落物、青蒿素和对照（不加凋落物和青蒿素）的土壤中，微生物种群结构差异
显著，黄花蒿凋落物和青蒿素降低微生物多样性和均匀度指数。因此，在大规模集约化种植黄花蒿的过程中，进入
土壤的凋落物抑制有益微生物生长繁殖，改变土壤微生物群落结构，种群减少，密度降低，这可能是黄花蒿抑制后
茬和周围植物生长，进而造成减产的重要原因之一。
关键词：凋落物；黄花蒿；青蒿素；土壤微生物；磷脂脂肪酸
犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狊狅犻犾犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿狊狋狅犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狅狉犪狉狋犲犿犻狊犻狀犻狀
ＬＩＱｉａｎ，ＹＵＡＮＬｉｎｇ，ＹＡＮＧＳｈｕｉＰｉｎｇ，ＨＵＡＮＧＪｉａｎＧｕｏ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１６，犆犺犻狀犪
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第２４卷 第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４１０１３；改回日期：２０１４１１１７
基金项目：国家９７３计划项目（２０１３ＣＢ１２７４０５）和中央高校基金（ＳＷＵ１１３０９４）资助。
作者简介：李倩（１９８７），女，河南郑州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉａｎｑｉｎｇｚｉ＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇ９９＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔａｓｓｉｕｍ，ａｎｄｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｑｕｏｔｉｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｑｕｏｔｉｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｆｔｅｒ
犃．犪狀狀狌犪ａｎｄａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｗｅｒｅａｄｄｅｄｔｏｓｏｉｌｓ．Ｔｈｉｓｒｅｓｕｌｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎａｎｄｏｔｈｅｒａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ
ｉｎｔｈｅｌｅａｆｌｉｔｔｅｒｉｎｔｅｒｆｅｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｅｔｙｐｅｓａｎｄｔｏｔａｌｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｉｇｎａ
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ｌｉｔｔｅｒｏｒａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ．Ｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｉｃｅｓｏｆｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｌｓｏｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ
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ｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｂｙｗｈｉｃｈａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｓｆｒｏｍ犃．犪狀狀狌犪ｃｈａｎｇｅｔｈｅｓｔｒｕｃ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌｉｔｔｅｒ；犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪；ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ；ＰＬＦＡｓ
黄花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪）属菊科草本植物，俗名青蒿，在我国已有两千多年的药用历史，是提取抗疟疾的首
选药物———青蒿素的唯一原料药材［１］。在黄花蒿生长过程中，主要通过植株残体（贡献率＞８０％）向土壤生态系
统释放多种化感物质，如倍半萜类、黄酮类、香豆素类和挥发油类等［２５］。其中，青蒿素和甲氧基黄酮最为丰富，直
接或者间接抑制植物生长发育［３］。因此，大规模栽培黄花蒿严重影响周围及后茬作物的生长发育，造成大幅度减
产甚至绝收［６］。
Ｄｈｉｎｇｒａ等［７］发现，青蒿素及其合成前体———青蒿酸能够抑制发根农杆菌（犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿狉犺犻狕狅犵犲狀犲狊）、枯草
芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊狊狌犫狋犻犾犻狊）和铜绿假单胞菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犪犲狉狌犵犻狀狅狊犪）的生长。青蒿油能有效杀灭金黄色葡萄
球菌（犛狋犪狆犺狔犾狅犮狅犮犮狌狊犪狌狉犲狌狊）、表皮葡萄球菌（犛狋犪狆犺狔犾狅犮狅犮犮狌狊犲狆犻犱犲狉犿犻犱犻狊）、铜绿假单胞菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犪犲狉
犪犵犻狀狅狊犪）和芽孢杆菌（犅犪犮犻犾犾狌狊）［８］。将青蒿素加入种植和未种植黄花蒿的土壤中，后者的细菌数量比前者降低
５１％，说明青蒿素选择性地抑制了土壤细菌的生长繁殖［９］。医学研究表明，青蒿素干扰细菌生理代谢，其临界浓
度极低，２．４ｍｇ／ｋｇ就会产生明显作用［１０］。进入土壤中的青蒿素分解缓慢，３５～６０ｄ后仍然高于检测极限［１１］，
对土壤微生物产生持续作用。总之，黄花蒿释放的化感物质影响土壤微生物的群落结构，但有关研究尚待深入。
土壤是植物生长的场所，亦是土壤微生物天然的培养基，微生物释放多种土壤酶，驱动有机质降解、腐殖质合
成、养分循环、污染物降解等生物化学过程与有机质矿化，是土壤肥力和生产力的基本要素之一。在此基础上，本
文研究黄花蒿凋落物和青蒿素对土壤微生物群落结构的影响，为降低黄花蒿的化感效应和保持土地生产力提供
理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试土壤为重庆市典型、具有代表性的灰棕紫泥，中壤质地、ｐＨ６．１３、有机质１４．７２ｇ／ｋｇ、全氮１．１２ｇ／ｋｇ、
全磷０．５４ｇ／ｋｇ、全钾１６．２２ｇ／ｋｇ、碱解氮２８．２７ｍｇ／ｋｇ、有效磷１９．０７ｍｇ／ｋｇ、速效钾９２．５７ｍｇ／ｋｇ。采集０～２０
ｃｍ耕作层，拣去杂物，过３ｍｍ 筛，加水至最大田间持水量的（７０±２）％。土壤加入葡萄糖６ｍｇ／ｋｇ，培养２４ｈ，
活化微生物，再加入４００ｍｇ尿素混匀，取５００ｇ土壤置于７５０ｍＬ聚乙烯盒中。
田间采集黄花蒿新鲜凋落物（主要为叶片和叶柄，内含１０．５ｍｇ青蒿素／ｇ），凉干，粉碎过１ｍｍ筛。青蒿素
购自重庆市中药研究院（纯度≥９５％）。
１．２ 试验设计
２０１３年，在黄花蒿生育期，进入土壤的凋落物总量可达２．４ｇ／ｋｇ（０～１０ｃｍ）～４．８ｇ／ｋｇ（０～５ｃｍ）［１２１４］，
约等于２４～４８ｍｇ青蒿素／ｋｇ干土。因此，在每ｋｇ供试土壤中，分别加入２．４和４．８ｇ黄花蒿凋落物，以及２４
２２１ 草 业 学 报 第２４卷
和４８ｍｇ青蒿素，混合均匀，不加凋落物和青蒿素的为对照，依次用Ａ１、Ａ２、Ａ３、Ａ４ 和ＣＫ表示。（２８±１）℃恒温
培养２０ｄ（在土壤中，青蒿素的半衰期为０．９～１３ｄ）［１１］。备测有关项目，试验设置６次重复。
１．３ 测定项目与方法
培养结束后，利用稀释平板分离计数法测定土壤中的细菌（牛肉膏蛋白胨培养基）、真菌（马丁氏培养基）、放
线菌（高氏一号培养基），自生固氮菌（Ａｓｈｂｙ无氮培养基）；ＭＰＮ法测定土壤氨化细菌（蛋白胨琼脂培养基）、亚
硝化细菌（改良Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ培养基Ａ）和硝化细菌数量（Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ改良培养基Ｂ）［１５］；土壤微生物生物量采用氯
仿熏蒸－０．５ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４ 提取，提取液中的微生物生物量碳用Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７ 氧化法测定；土壤基础呼吸采用室内
密闭培养－１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ碱液吸收法测定；微生物熵为微生物生物量碳与总有机碳的比值，土壤微生物代谢
熵（ｑＣＯ２）即土壤微生物基础呼吸与土壤微生物生物量碳之间的比值［１６］。
微生物磷脂脂肪酸（ｐｈｏｓｐｈｏｒｌｉｐｉｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，简称ＰＬＦＡｓ）的命名、提取和分析参照文献［１７１９］。操作步
骤为：每个处理取３个重复，各重复取１０ｇ的新鲜土样于５０ｍＬ的离心试管中，加入２０ｍＬ的０．２ｍｏｌ／Ｌ的
ＫＯＨ甲醇溶液，混匀后３７℃温育１ｈ，每１０ｍｉｎ涡旋１次，确保磷脂脂肪酸释放并甲脂化。加入３ｍＬ１ｍｏｌ／Ｌ
的醋酸溶液中和ｐＨ值后摇匀。加１０ｍＬ正己烷，８００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ后，经Ｎ２ 将上层正己烷干燥后，溶解
于１ｍＬ体积分数为１∶１的正己烷甲基丁基醚溶液中，利用气相色谱（ＨｅｗｌｅｔｔＰａｃｋａｒｄ６８９０）测定其含量。色
谱条件为：ＨＰ５ＭＳ（３０ｍｍ×０．２５ｍｍ×０．２５μｍ）石英毛细管色谱柱；升温程序为７０℃ 保持５ｍｉｎ，２０℃／ｍｉｎ
升至１９０℃，保持１ｍｉｎ，５℃／ｍｉｎ升到２００℃，停留２ｍｉｎ，１０℃／ｍｉｎ升到２８０℃，保留８ｍｉｎ；进样口温度：２５０℃；
载气：Ｈｅ（０．９ｍＬ／ｍｉｎ）；分流比：１０∶１；离子源温度：２３０℃；四极杆：１５０℃；质谱全扫描范围：３０～６００ｍ／ｚ。以
甲酯化的Ｃ１９：０（ｎｏｎａｄｅｃａｎｏａｔｅ）为内标，ＢａｃｔｅｒｉａｌＡｃｉｄＭｅｔｈｙｌＥｓｔｅｒｓＭｉｘ（４７０８０Ｕ，ＳｉｇｍａＡｌｄｒｉｃｈ）为外标，
微生物标记性磷脂脂肪酸的分类见表１。
表１ 微生物标记性犘犔犉犃狊分类
犜犪犫犾犲１ 犆犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狊犳狅狉犿犻犮狉狅犫犻犪犾犘犔犉犃狊犻犵狀犪狋狌狉犲狊
微生物种类 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｕｐｓ 磷脂脂肪酸Ｐｈｏｓｐｈｏｒｌｉｐｉｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓ
细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｉｎｇｅｎｅｒａｌ １２：０，１４：０，１６：０，ｉ１９：０，２０：０
Ｇ＋细菌 Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａ ａ１６：０，ｉ１６：０，ａ１７：０，ｉ１７：０，ｉ１８：０
Ｇ－细菌 Ｇ－ｂａｃｔｅｒｉａ ｉ１５：０３ＯＨ，１６：１ω９ｃ，ｉ１７：０３ＯＨ，１７：１ω８ｃ
好氧细菌 Ａｅｒｏｂｅｓ ｉ１４：０，ａ１４：０，１５：０２ＯＨ，１５：０３ＯＨ，ａ１５：０，ｉ１５：０
硫酸盐还原细菌Ｓｕｌｆｕｒｒｅｄｕｃｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ １０Ｍｅ１６：０
放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ １０Ｍｅ１７：０，１０Ｍｅ１８：０
纤维菌属犆犲犾犾狌犾狅犿狅狀犪狊ｓｐｐ １１Ｍｅ１８：１ω７ｃ
伯克霍尔德菌犅狌狉犽犺狅犾犱犲狉犻犪 ｃｙ１９：０ω８ｃ
真菌Ｆｕｎｇｉ １８：３ω６ｃ（６，９，１２），１８：１ω９ｃ
嗜热解氢杆菌犎狔犱狉狅犵犲狀狅狋犺犲狉犿狌狊犿犪狉犻狀狌狊 １８：０
原生动物Ｐｒｏｔｏｚｏａ ２０：４ω６，９，１２，１５ｃ
注：ｉ、ａ、ｃｙ和 Ｍｅ分别表示异丙基、反异丙基、环丙基和甲基分支脂肪酸；ω后跟的数字表示出现双键的碳原子位序；ｃ和ｔ分别表示该双键为顺式
构型和反式构型。
Ｎｏｔｅ：ｉ，ａ，ｃｙａｎｄＭｅａｒｅ犻狊狅－，犪狀狋犲犻狊狅－，ｃｙｃｌｏｐｒｏｐｙｌａｎｄｍｅｔｈｙｌｂｒａｎｃｈｉｎｇｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ω，ｃａｎｄｔｒｅｆｅｒｔｏｔｈｅａｌｉｐｈａｔｉｃｅｎｄ，犮犻狊ａｎｄ
狋狉犪狀狊ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎｓｏｆｆａｔｔｙａｃｉｄｓ．
１．４ 数据处理
用土壤ＰＬＦＡｓ含量计算土壤微生物的种群特征值，包括多样性指数、均匀度指数和优势度指数等。
Ｓｈａｎｎｏｍ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数犎′的计算公式为：犎′＝∑
狀
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻；
３２１第９期 李倩 等：土壤微生物对黄花蒿凋落物或青蒿素的响应
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数犑′的计算公式为：犑′＝犎′／ｌｎ犛；
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数犇狊的计算公式为：犇狊＝１－∑
狀
犻＝１
犘犻２；
其中，犘犻＝犖犻／犖，犖犻为犻ＰＬＦＡｓ含量，犖 为微生物的ＰＬＦＡｓ总量，犛为ＰＬＦＡｓ总含量［２０］。
用Ｅｘｃｅｌ２００７对试验数据进行基本计算，ＳＰＳＳ１９．０进行统计分析。单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）
检验不同处理间差异显著性，ＣＡＮＯＣＯ４．５主成分分析（ＰｒｉｎｃｉｐａｌＣｏｍｐｏｎｅｎｔＡｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）不同处理间土壤
微生物群落结构差异，显著水平设置为犘＜０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 土壤微生物数量
由表２可知，加入黄花蒿凋落物后，土壤中的可培养细菌、真菌和氨化细菌数量增加，但放线菌、自生固氮菌、
硝化细菌和亚硝化细菌数量减少；加入青蒿素后，土壤中的真菌数量显著增加，氨化细菌无显著变化，其余可培养
微生物的数量均显著下降，当青蒿素的浓度为４．８ｍｇ／ｋｇ时，细菌、放线菌、自生固氮菌、硝化细菌和亚硝化细菌
的数量分别下降６１．９％，６６．２％，７７．３％，１６．０％和５２．６％。
表２ 不同处理对土壤微生物数量的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿狊犻狀狊狅犻犾 ｃｆｕ／ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０８）
真菌
Ｆｕｎｇｕｓ
（×１０５）
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ
（×１０４）
自生固氮菌
Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ
（×１０６）
氨化细菌
Ａｍｍｏｎｉｆｉｅｒｓ
（×１０４）
硝化细菌
Ｎｉｔｒｏｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０４）
亚硝化细菌
Ｎｉｔｒｉｔｅｂａｃｔｅｒｉａ
（×１０４）
ＣＫ ８．４±１．８ｂ １．９±０．２ｄ ７．１±０．４ａ ２３．４±０．８ａ ３．９±０．３ｃ ２．５±０．３ａ ５．７±０．９ａ
Ａ１ １０．５±１．３ａｂ ９．６±０．４ｂ ３．４±０．３ｂ ９．０±０．５ｂ １０．６±０．５ａ １．６±０．１ｃ ２．５±０．３ｃ
Ａ２ １３．６±２．１ａ １７．１±０．２ａ １．２±０．１ｄ ０．６±０．１ｅ ５．３±０．４ｂ １．３±０．１ｄ １．３±０．４ｄ
Ａ３ ７．２±０．３ｃ ３．２±０．４ｃ ３．５±０．１ｂ ７．３±０．８ｃ ２．９±０．１ｃ ２．０±０．６ｂｃ ３．９±０．１ｂ
Ａ４ ３．２±０．１ｄ ２．５±０．５ｃｄ ２．４±０．２ｃ ５．３±０．１ｄ ３．１±０．１ｃ ２．１±０．２ｂｃ ２．７±０．１ｃ
注：在同一列中，平均值±标准差后不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ（狀＝１２）ｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
２．２ 土壤微生物活性
由表３可知，加入黄花蒿凋落物之后，土壤呼吸强度相对于ＣＫ提高（Ａ２）或无显著变化（Ａ１），微生物生物量
碳和微生物熵显著降低，微生物代谢熵增加。加入青蒿素之后，土壤微生物生物量碳、土壤呼吸强度和微生物熵
相对于ＣＫ降低，微生物代谢熵提高。
表３ 土壤微生物活性
犜犪犫犾犲３ 犕犻犮狉狅犫犻犪犾犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狊狅犻犾
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
微生物量碳 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓＣ（ｍｇＣ／ｋｇ）
土壤呼吸强度
Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（μｇＣＯ２／ｇ·ｈ）
微生物熵
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｑｕｏｔｉｅｎｔ（％）
代谢熵 Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｑｕｏｔｉｅｎｔ（ｍｇＣＯ２／ｇＢＣ·ｈ）
ＣＫ ６６２．４４±４８．５７ａ １．７４±０．０６ｂ ４．５０±０．４３ａ ２．６３±０．１１ｃ
Ａ１ ５９６．３１±２６．９６ｂ １．９０±０．２３ａｂ ２．０８±０．２７ｃ ３．１８±０．３８ｂ
Ａ２ ５１５．９７±２１．５４ｃ ２．０７±０．０６ａ ２．２７±０．１１ｃ ４．０１±０．５３ａ
Ａ３ ５０５．０１±２２．５７ｃ １．４６±０．１４ｂｃ ３．４３±０．２６ｂ ２．９０±０．２７ｂ
Ａ４ ４９５．１９±３５．７８ｃ １．４２±０．０６ｃ ３．３６±０．３１ｂ ２．８１±０．２２ｂｃ
４２１ 草 业 学 报 第２４卷
表４ 青蒿素和黄花蒿凋落物处理土壤中微生物犘犔犉犃狊含量
犜犪犫犾犲４ 犆狅狀狋犲狀狋狅犳狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犘犔犉犃狊狌狀犱犲狉狋犺犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犪狉狋犲犿犻狊犻狀犻狀犪狀犱犃．犪狀狀狌犪犾犻狋狋犲狉 μｇ／ｇ
磷脂脂肪酸ＰＬＦＡ 微生物种类 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｕｐｓ ＣＫ Ａ２ Ａ４
１２：００ 细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｉｎｇｅｎｅｒａｌ ３．３４ａ ５．７２ａ －
ａ１４：０ Ｇ＋耗氧细菌 Ｇ＋ａｅｒｏｂｅｓ ７．１９ａ － ３．０３ｂ
１４：００ 细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｌｉｎｇｅｎｅｒａｌ ２１．２２ａ １６．３７ａｂ １１．９２ｂ
ｉ１４：０ Ｇ＋耗氧细菌 Ｇ＋ａｅｒｏｂｅｓ １０．１２ａ ６．６２ｂ －
１５：０２ＯＨ Ｇ＋耗氧细菌 Ｇ＋ａｅｒｏｂｅｓ ５．０５ａ － －
１５：０３ＯＨ Ｇ＋耗氧细菌 Ｇ＋ａｅｒｏｂｅｓ １４．１８ａ ８．２３ａｂ ５．６１ｂ
ａ１５：０ Ｇ＋耗氧细菌Ｇ＋ａｅｒｏｂｅｓ １９．３９ａ １７．７３ａ １８．２２ａ
ｉ１５：０ Ｇ＋耗氧细菌Ｇ＋ａｅｒｏｂｅｓ ４１．２３ａ ２５．７０ｂ １６．６３ｃ
ｉ１５：１ 细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｉｎｇｅｎｅｒａｌ ５．２０ａ ４．２１ａ －
１６：００ 细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｉｎｇｅｎｅｒａｌ １５６．１０ａ １０４．８０ｂ ７８．２７ｃ
１０Ｍｅ１６：０ 硫酸盐还原细菌ＳＯ４２－ｒｅｄｕｃｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ ４１．３５ａ ４５．２１ａ １６．０５ｂ
ａ１６：０ Ｇ＋细菌 Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａ １９．２６ａ ７．０９ｂ ２．９３ｃ
ｉ１６：０ Ｇ＋细菌 Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａ ３５．４５ａ ２６．４５ａｂ １５．２７ｂ
１６：１２ＯＨ 雷尔氏菌属犚犪犾狊狋狅狀犻犪 ２６．３３ａ １６．４１ｂ １２．５４ｂ
１６：０１ 雷尔氏菌属犚犪犾狊狋狅狀犻犪 １７．４４ａｂ １９．３４ａ １２．１７ｂ
１６：１ω９ｃ Ｇ－细菌 Ｇ－ｂａｃｔｅｒｉａ ３４．３３ａ ２１．４１ｂ －
１７：００ 节杆菌犃狉狋犺狉狅犫犪犮狋犲狉 ２５．５６ａ １０．１２ｂ ４．５３ｃ
１０Ｍｅ１７：０ 放线菌 Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ １７．１９ａ １５．０６ａ ７．８９ｂ
ａ１７：０ Ｇ＋细菌 Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａ ２５．５６ａ １４．２７ｂ １８．３４ａｂ
ｃｙ１７：０ Ｇ－细菌 Ｇ－ｂａｃｔｅｒｉａ ８．６６ａ ４．７３ｂ ６．５４ｂ
ｉ１７：０ Ｇ＋细菌 Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａ １１．２３ａ ７．４５ａ １０．４５ａ
ｉ１７：０３ＯＨ Ｇ－细菌 Ｇ－ｂａｃｔｅｒｉａ ４６．６７ａ ３１．４４ｂ １３．３５ｃ
１８：００ 嗜热解氢杆菌 犎狔犱狉狅犵犲狀狅犫犪犮狋犲狉 ３１．７３ａ ３２．７５ａ ２１．５４ｂ
ｉ１８：０ Ｇ＋细菌 Ｇ＋ｂａｃｔｅｒｉａ ６５．６８ａ ４７．５６ｂ ２５．２１ｃ
１０Ｍｅ１８：０ 放线菌 Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ３４．２８ａ １８．６６ｂ １６．３５ｂ
１８：１ｗ９ｃ 真菌Ｆｕｎｇｉ ３４．０６ｃ ５９．３７ｂ ８４．６５ａ
１１Ｍｅ１８：１ｗ７ｃ 纤维菌属犆犲犾犾狌犾狅犿狅狀犪狊ｓｐｐ ５４．７２ａ ４２．７７ａｂ ３５．３９ｂ
１８：３ｗ６ｃ（６，９，１２） 真菌Ｆｕｎｇｉ ６．３０ａ － －
Ｃｙ１９：０ｗ８ｃ 伯克霍尔德菌犅狌狉犽犺狅犾犱犲狉犻犪 ２１．４４ａ １６．５６ａ １８．６６ａ
ｉ１９：０ 细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｉｎｇｅｎｅｒａｌ ３．１４ａ － －
２０：００ 细菌Ｂａｃｔｅｒｉａｉｎｇｅｎｅｒａｌ ２１．０４ａ １３．５６ｂ ７．２３ｃ
２０：１ｗ９ｃ 嗜热解氢杆菌 犎狔犱狉狅犵犲狀狅狋犺犲狉犿狌狊犿犪狉犻狀狌狊 ２１．３５ａ １１．４４ｂ １３．５７ｂ
２０：４ｗ６，９，１２，１５ｃ 原生生物Ｐｒｏｔｏｚｏａ ３４．２１ａ １７．３４ｂ ８．６６ｃ
磷脂肪酸总量 ＴｏｔａｌＰＬＦＡｓ ９２０．００ａ ６６８．３７ｂ ４８５．００ｃ
细菌（Ｇ＋＋Ｇ－）Ｂａｃｔｅｒｉａ ８２８．１７ａ ５７５．２８ｂ ３７６．１１ｃ
革兰氏阳性细菌Ｇ＋ ２７４．９８ａ １６８．８１ｂ １２０．２２ｃ
革兰氏阴性细菌Ｇ－ ２６９．６９ａ ２２０．６５ｂ １４９．８１ｃ
真菌Ｆｕｎｇｉ ４０．３６ｃ ５９．３７ｂ ８４．６５ａ
放线菌Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅ ５１．４７ａ ３３．７２ｂ ２４．２４ｃ
Ｇ＋／Ｇ－ １．０２ａ ０．７７ｂ ０．８０ｂ
真菌／细菌Ｆｕｎｇｉ／ｂａｃｔｅｒｉａ ０．０５ｃ ０．１０ｂ ０．２３ａ
注：在同一行中，有不同小写字母者表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
５２１第９期 李倩 等：土壤微生物对黄花蒿凋落物或青蒿素的响应
２．３ 微生物磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）
由表４可知，在ＣＫ、Ａ２ 和 Ａ４ 处理土壤中，分别检测出３３、２９和２６种标记性ＰＬＦＡｓ，包括代表细菌的
１２：００、ａ１４：０、１４：００、ｉ１４：０、１５：０２ＯＨ、１５：０３ＯＨ、ａ１５：０、ｉ１５：０、ｉ１５：１、１６：００、１０Ｍｅ１６：０、ａ１６：０、ｉ１６：０、１６：１２ＯＨ、
１６：０１、１６：１ω９ｃ、１７：００、ａ１７：０、ｃｙ１７：０、ｉ１７：０、ｉ１７：０３ＯＨ、１８：００、ｉ１８：０、１１Ｍｅ１８：１ｗ７ｃ、Ｃｙ１９：０ｗ８ｃ、ｉ１９：０、２０：００
和２０：１ｗ９ｃ，代表放线菌的１０Ｍｅ１７：０和１０Ｍｅ１８：０，代表真菌的１８：１ｗ９ｃ和１８：３ｗ６ｃ（６，９，１２），以及代表原生
动物的２０：４ｗ６，９，１２，１５ｃ。
从ＰＬＦＡｓ总量看，ＣＫ最高，达到９２０．００μｇ／ｇ，Ａ２ 次之，为６６８．３７μｇ／ｇ，Ａ４ 最低，仅４８５．００μｇ／ｇ。加入黄
花蒿凋落物和青蒿素之后，代表 Ｇ＋细菌的ＰＬＦＡｓ降低了３８．６％～５６．３％，代表 Ｇ－细菌的ＰＬＦＡｓ降低了
１８．１％～４４．５％，代表细菌（Ｇ－＋Ｇ＋）的ＰＬＦＡｓ总量降低了３０．５％～５４．６％，代表原生动物的ＰＬＦＡｓ降低了
４９．３％～７４．７％，代表放线菌的ＰＬＦＡｓ降低了３４．６％～５３．０％，代表真菌的ＰＬＦＡｓ提高了４７．０％～１０９．７％。
在加入黄花蒿凋落物的土壤中，１４：００、ｉ１４：０、１５：０３ＯＨ、ｉ１５：０、１６：００、ａ１６：０、ｉ１６：０、１６：１２ＯＨ、１６：１ω９ｃ、
１７：００、ａ１７：０、ｃｙ１７：０、ｉ１７：０３ＯＨ、ｉ１８：０、１０Ｍｅ１８：０、１１Ｍｅ１８：１ｗ７ｃ、２０：００、２０：１ｗ９ｃ和２０：４ｗ６，９，１２，１５ｃ等ＰＬ
ＦＡｓ含量显著下降，未检测到ａ１４：０、１５：０２ＯＨ、１８：３ｗ６ｃ（６９，１２）和ｉ１９：０４；１２：００、ａ１５：０、ｉ１５：１、１０Ｍｅ１６：０、
１６：０１和１８：００无显著变化。在加入青蒿素的土壤中，未检测到１２：００、ｉ１４：０、１５：０２ＯＨ、ｉ１５：１、１６：１ω９ｃ、
１８：３ｗ６ｃ（６，９，１２）和ｉ１９：０７；ａ１５：０，ｉ１７：０和ｃｙ１９：０ｗ８ｃ无显著变化；其余ＰＬＦＡｓ显著降低。但是，加入黄花蒿
凋落物和青蒿素之后，代表真菌的１８：１ｗ９ｃ含量显著增加，Ｇ＋／Ｇ－降低，真菌／细菌增加。
２．４ 微生物群落特征
表５是利用ＰＬＦＡｓ计算获得的土壤微生物
种群特征值。其中，多样性指数和均匀度指数
ＣＫ显著高于 Ａ２ 和 Ａ４ 处理；相反，在 Ａ２ 和 Ａ４
处理的土壤中，微生物的优势度指数变化于
０．９２０～０．９３８之间，Ａ２ 显著高于ＣＫ（０．９０３）。
２．５ 土壤微生物群落ＰＬＦＡｓ结构分析
图１是不同处理的土壤中，微生物标记性
ＰＬＦＡｓ（相对含量大于２％）的主成分结构变异。
表５ 利用犘犔犉犃狊获得的土壤微生物种群特征值
犜犪犫犾犲５ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉狏犪犾狌犲狊狅犳犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿
犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狊狅犻犾狅犫狋犪犻狀犲犱犫狔犘犔犉犃狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ＣＫ Ａ２ Ａ４
多样性指数Ｓｈａｎｎｏｍ－Ｗｉｅｎｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ ３．７２７ａ ３．０５９ｂ ２．８８３ｂ
均匀度指数Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ １．０６６ａ ０．９０９ｂ ０．８８５ｂ
优势度指数Ｓｉｍｐｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｔｉｎｄｅｘ ０．９０３ｂ ０．９３８ａ ０．９２０ａｂ
图１ 土壤微生物群落磷脂脂肪酸组成的主成分分析
犉犻犵．１ 犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犘犔犉犃狊
犻狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅狅狉犵犪狀犻狊犿犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
其中，主成分ＰＣ１和ＰＣ２分别表示不同群落间
９２．６％和５．２％的变异度。代表ＣＫ、Ａ２ 和Ａ４ 不
同处理的点在主成分坐标体系中分布距离较远，
ＣＫ位于右下方（象限ＩＶ），Ａ４ 位于左下方（象限
ＩＩＩ），Ａ２ 基本位于正上方。
３ 讨论
青蒿素属于倍半萜类化合物，主要在叶片中
合成［２１２２］。在黄花蒿生长过程中，叶片的凋落量
可达叶片总量的３４％，凋落叶片中含有大量的青
蒿素及其合成前体———青蒿酸［７，１２，２３］。将黄花蒿
凋落物加进土壤之后，在微生物的作用下分解释
放出青蒿素和青蒿酸。本项研究表明，在土壤中
添加黄花蒿凋落物和青蒿素，可以选择性地抑制
或促进土壤微生物的生长繁殖。研究证明，黄花
蒿提取物也选择性地抑杀人畜病原微生物，如大肠杆菌（犈狊犮犺犲狉犻犮犺犻犪犮狅犾犻）、金黄色葡萄球菌（犛狋犪狆犺狔犾狅犮狅犮犮狌狊犪狌
狉犲狌狊）、粪链球菌（犈狀狋犲狉狅犮狅犮犮狌狊犳犪犲犮犪犾犻狊）、铜绿假单胞菌、肺炎克雷伯菌（犓犾犲犫狊犻犲犾犾犪狆狀犲狌犿狅狀犻犪犲）、白色念珠菌
６２１ 草 业 学 报 第２４卷
（犆犪狀犱犻犱犪犪犾犫犻犮犪狀狊）和黑曲霉（犃狊狆犲狉犵犻犾犾狌狊狀犻犵犲狉）等［７，２３２７］。此外，黄花蒿凋落物和青蒿素也显著抑制土壤放线
菌、自生固氮菌、硝化细菌和亚硝化细菌的生长繁殖。放线菌参与土壤有机质循环，形成土壤结构，分泌抗生
素［２８］；自生固氮菌不仅能生物固氮，而且还能分泌生长激素，活化土壤磷钾［２９３０］；硝化细菌和亚硝化细菌参与土
壤硝化作用，直接影响植物对氮的吸收利用［３１］。因此，土壤有益微生物减少不利于植物生长发育，危害土壤健康
功能。
微生物代谢熵（ｑＣＯ２）是土壤基础呼吸强度与微生物生物量碳的比值，反映土壤微生物的碳源利用效率。代
谢熵愈大，微生物呼吸消耗的碳源越多，用于构造生物体的碳源越少，碳源的利用效率也越低［３２］。抗生素和恶劣
环境均能干扰微生物代谢活动，提高或降低呼吸强度，增大代谢熵，降低生长繁殖速率［３３３４］。此外，青蒿素类衍生
物可以通过抑制线粒体和质膜上的电子传递呼吸链，致使线粒体膜去极化，活性氧及细胞色素Ｃ含量增加，最终
诱导细胞凋亡［３５］。将大量的黄花蒿凋落物（Ａ２）加入土壤之后，提高土壤呼吸强度，高浓度的青蒿素（Ａ４）可以降
低土壤呼吸强度，但微生物代谢熵均显著增加，表明青蒿素干扰了土壤微生物体内的物质和能量代谢，碳源利用
效率降低，细胞构建受到抑制，导致生长繁殖速率下降。这可能是加入黄花蒿凋落物和青蒿素之后，土壤放线菌、
自生固氮菌、硝化细菌和亚硝化细菌数量减少，微生物标记性ＰＬＦＡ总量降低的重要原因之一。
在对照、添加黄花蒿凋落物和青蒿素的土壤中，微生物标记性ＰＬＦＡｓ分别为３３、２９和２６种，说明黄花蒿凋
落物和青蒿素使土壤微生物种群减少。其中，黄花蒿凋落物和青蒿素对标记性ＰＬＦＡｓ的影响因微生物种类不
同而异；代表细菌总量，Ｇ＋／Ｇ－细菌、放线菌和原生动物等的标记性ＰＬＦＡｓ不同程度地降低，真菌／细菌增加，说
明黄花蒿凋落物和青蒿素选择性地抑制了土壤微生物的生长繁殖，影响微生物的群落结构，与前人的研究结果一
致［９］。青蒿素能有效杀灭引起人类疟疾的原生动物———疟原虫，成为治疗疟疾的首选药物［３６］，黄花蒿凋落物和
青蒿素也使土壤原生动物标记性ＰＬＦＡｓ降低。在土壤中，蚯蚓和线虫等是最重要的原生动物。蚯蚓参与土壤
有机质转化，结构形成，还能分泌生长活性物质，与土壤肥力和生产力密切相关，蚯蚓数量减少意味着土壤肥力和
生产力降低。但是，线虫通常引起植物根系病害，黄花蒿凋落物和青蒿素抑杀土壤线虫，可以作为生物农药用于
防治作物根系病害。因此，取利避害是黄花蒿集约化栽培中尚需研究的课题之一。
土壤微生物群落ＰＬＦＡｓ组成的主成分分析结果显示，代表对照、添加黄花蒿凋落物和青蒿素处理的点在主
成分坐标体系中分布于不同位置，且距离较远，说明这３种土壤微生物群落结构差异显著。从它们的群落特征值
来看，黄花蒿凋落物和青蒿素降低微生物群落的多样性指数和均匀度指数。多样性指数表示生物群落中的物种
数量，数值愈大表示生物群落中的物种越丰富；均匀度指数越大，生物群落中的种群密度越高［３７３８］。一般而言，在
稳定良好的生态环境中，有益于微生物的生长繁殖、种群增加、密度增大、多样性指数和均匀度指数较高，反之亦
然［３９４０］。在加入黄花蒿凋落物和青蒿素的土壤中，微生物多样性指数和均匀度指数降低，说明土壤环境恶化，微
生物种群减少，密度降低。
总之，黄花蒿凋落物和青蒿素对土壤微生物的影响因种类不同而异，它们的标记性ＰＦＬＡｓ含量下降，种类
减少，群落结构改变，多样性指数和均匀度指数降低。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＷａｎｇＨ Ｙ，ＰｅｎｇＲ，ＣｕｉＧＬ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｆｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪Ｌ．ｉｎＣｈｉｎａ．
ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａｏｆＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，２５（３）：１４１７１４２１．
［２］ ＤａｙａｎＦＥ，ＨｅｒｎａｎｄｅｚＡ，ＡｌｅｎＳＮ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎａｎｄｓｅｖｅｒａｌｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅａｎａｌｏｇｕｅｓ．
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，５０（４）：６０７６１４．
［３］ ＴａｎｇＨＱ，ＨｕＪ，ＹａｎｇＬ，犲狋犪犾．Ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓａｎｄｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｆｒｏｍ犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ．ＰｌａｎｔａＭｅｄｉｃａ，２０００，６６（４）：３９１３９３．
［４］ ＪｅｓｓｉｎｇＫＫ，ＣｅｄｅｒｇｒｅｅｎＮ，ＭａｙｅｒＰ，犲狋犪犾．Ｌｏｓｓｏｆａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪Ｌ．ｔｏｔｈｅｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎ
ｄｕｓｔｒｉａｌＣｒｏｐｓａｎｄＰｒｏｄｕｃｔｓ，２０１３，４３：１３２１４０．
［５］ ＬｏｕＳＱ，ＳｈｉＡＤ，ＹｕａｎＬ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎａｎｔｉｍａｌａｒｉａｌｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪ｉｎｒｅ
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