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Changes in Leaf Calorific Value in Main Chinese Forests and Its Influencing Factors

中国不同地带性森林乔木叶片热值特征及其影响因素



全 文 :林业科学研究 2016,29(1):133 139
ForestResearch
  文章编号:10011498(2016)01013307
中国不同地带性森林乔木叶片热值特征及其影响因素
宋广艳1,2,何念鹏2,侯继华1
(1.北京林业大学,北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京 100083;
2.中国科学院地理科学与资源研究所,生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京 100101)
收稿日期:20150512
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270519,31070431)和中科院地理所可桢杰出青年人才项目(2013RC102)
作者简介:宋广艳(1988—),女,硕士.Email:1150183498@qq.com
 通讯作者:Email:houjihua@bjfu.edu.cn.
关键词:森林;乔木;生活型;叶片热值;叶片性状
中图分类号:S7185 文献标识码:A
ChangesinLeafCalorificValueinMainChineseForestsand
ItsInfluencingFactors
SONGGuangyan1,2,HENianpeng2,HOUJihua1
(1.KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing 100083,China;
2.KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,
ChineseAcademyofSciences,Beijing 100101,China)
Abstract:[Objective]Tostudytheleafcalorificvalueofdiferentforesttypes.[Method]Thisstudyfocusedon
fourcommonforesttypeswidelydistributedacrossChina,includingborealconiferousforest,warmtemperatedecid
uousbroadleavedforest,subtropicalevergreenbroadleavedforest,andtropicalmonsoonforest.Theleafcalorific
valuesof175dominant(orcommon)treespeciesweremeasured.Theleafcalorificvaluecharacteristicsofthetrees
foundinthediferentforesttypeswereanalyzed,andtheprimaryfactorsafectingleafcalorificvaluewereinvestiga
ted,includingleafmorphologicaltraits,nutrientelements,climate,andsoiltraits.[Result]Theresultsshowed
thatintheseforesttypes,theleafcalorificvaluesrangedfrom14.84to21.98KJ·g-1,withanoveralmeanof
19.06KJ·g-1.Thepresenceoforganismsappearedtoafecttheleafcalorificvalue,whichdiferedamongforest
typesasfolows:coniferoustrees>broadleaftreesorevergreentrees>deciduoustrees.[Conclusion]Thelatitudi
nalpaternoftreeleafcalorificvalue,orderedfromnorthtosouth,isasfolows:warmtemperatedeciduousbroad
leavedforest>subtropicalevergreenbroadleavedforest>tropicalmountainrainforest.Themeanleafcalorificvalue
ofborealconiferousforestwasslightlylowerthanthoseofwarmtemperatedeciduousbroadleavedforestandsub
tropicalevergreenbroadleavedforest.Theleafcalorificvaluesweresignificantlycorelatedwithleafcarboncontent
(R2=0.89,P<0.001).Amultipleregressionequationwasestablishedtodescribetherelationshipsamongleaf
calorificvalue,leafcarboncontent,leafnitrogencontent,andleafthickness.
Keywords:forest;trees;lifefrom;leafcalorificvalue;leaftrait
叶片是植物进行光合作用的主要场所,是反映
植物生命活动变化规律最敏感的器官,其性状直接
影响到植物的基本行为和功能[1]。热值(CV)是植
物相对稳定的一个性质,即指单位质量干物质完全
燃烧所释放的热量值(KJ·g-1),与光合作用、呼吸
作用等多种生理活动密切有关,能较好地反映植物
林 业 科 学 研 究 第29卷
在光合作用中对太阳能的固定和累积能力[2-3],因
此,叶片热值常被认为是衡量植物生长状况的一个
有效指标。近年来,科学家对植物叶片性状与环境
因素间关系的研究很多[4-6],但有关叶片热值区域
大尺度的研究相对较少。
早在 20世纪 30年代,Long[7]率先对向日葵
(HelianthusannuusLinn.)的叶片热值进行了研究,
阐明了叶片分布与热值的关系。我国学者关于森林
植物热值的研究始于20世纪80年代,主要集中在
某一特定区域、种群[8-9],对某一物种的研究比较细
致和深入[10-12]。仅林益明等[11]对红树植物秋茄
(KandeliacandelLinn.)的热值从北纬19° 27°进
行了比较,徐永辉等[13]对比了天津和武汉的几种园
林植物的叶片热值。对热值的影响因素及对环境条
件响应的研究有很多[2,14],但目前大多数研究仅讨
论了单一的或某一类因素对叶片热值的影
响[13,15-17]。为了深入地揭示热值空间格局及其主
要影响因素,亟须开展大尺度和多因素的综合性研
究。本文以中国寒温带针叶林、暖温带落叶阔叶林、
亚热带常绿阔叶林和热带山地雨林4种主要森林类
型为研究对象,共采集并测定了175种常见乔木叶
片的热值,通过比较不同生活型植物间、不同森林类
型间的叶片热值特征,再结合叶片形态特征、养分元
素、气候因素及土壤因素深入探讨植物叶片热值的
主要影响因素,以期探讨生活型对叶片热值的影响、
叶片热值大尺度下的空间分布特点,并揭示大尺度
下叶片热值的主要影响因素。
1 材料和方法
1.1 样地概况
试验材料来源于中国的寒温带针叶林、暖温带
落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林和热带季雨林。
寒温带针叶林的试验样地位于黑龙江省大兴安
岭呼中国家自然保护区内(51°46′48″N,123°01′12″
E)。该区属寒温带大陆性季风气候,季节温差大,
年平均气温-3.67℃,年平均降水量472.96mm,干
燥度指数为 74.74。主要优势树种为兴安落叶松
(Larixgmelini(Rupr.)Rupr.)和樟子松(Pinussyl
vestrisLinn.),土壤为灰色森林土。
暖温带落叶阔叶林样地位于山西省中部太岳山
腹部的灵空山国家级自然保护区(36°41′43″N,112°
04′39″E)。该区属暖温带半湿润大陆性季风气候
区,年平均气温5.98℃,年平均降水量644.38mm,
干燥度指数为40.33。主要优势树种为油松(Pinus
tabuliformisCar.)和辽东栎(Quercuswutaishanica
Mayr.),土壤为褐土。
亚热带常绿阔叶林样地位于江西省龙南县境内
九连山国家级自然保护区(24°35′05″N,114°26′28″
E)。该区属中亚热带湿润季风气候,年平均温度
18.22℃,年平均降水量1769.93mm,干燥度指数为
62.73。主要优势树种为米槠(Castanopsiscarlesi
(Hemsl.)Hay.)和甜槠(Ceyrei(Champ.)Tutch.),
土壤为红壤。
热带季雨林位于海南省西南部乐东黎族自治县
境内的尖峰岭国家级自然保护区内(18°44′18″N,
108°51′26″E)。该区属热带季风气候区,年平均气
温23.15℃,年平均降水量2266mm,干燥度指数为
68.35。该森林类型的组成树种繁多,优势种不明
显,主要有厚壳桂(Cryptocaryachinensis(Hance)
Hemsl.)、五桠果(DileniaindicaLinn.)、多种榕树
(Ficusspp.)等,土壤类型是砖黄壤。
1.2  取样方法
在2013年7月底至8月初进行野外采集。首
先,在每个森林类型中,在较为平整的山坡上分别设
置4个具有代表性的30m ×40m的样地,每个样
地相距200m左右。先进行乔木、灌木(5m ×5
m)和草本(1m ×1m)的群落结构调查,随后再收
集样地内或样地周围常见树种的成熟叶片。具体取
样方法为:每个树种选择健康无病害,生长成熟的树
木,根据不同层次和方位,用高枝剪或人工爬树的方
法采集树冠中上部东南西北4个方向的小枝4个,
获取叶片的混合样品;树叶样品装入自封袋中,带回
实验室处理。本研究以每个样地内的1株树作为1
个重复,4个样地为4个重复。总共收集到175种树
种,700份植物叶片样品;其中,针叶树种6种,阔叶
树种169种;常绿树种131种,落叶树种44种。同
时,在每个乔木样地内随机设置30 40个土壤样
品采集点,去除地表枯落物后,用土钻法在取样点钻
取0 10cm的土壤样品,多个采集点的土壤样品
形成一个混合土壤样品,每个森林类型分别获得1
份混合土壤样品。
1.3 样品室内测定
1.3.1 植物叶片指标测定 野外采样后带回室内
对叶片进行简单筛选,并擦净表面污物。叶面积用
叶面积仪 (LICOR3100CAreaMeter,LICOR,
USA)测量;叶片厚度用精度为0.01mm的电子游标
431
第1期 宋广艳,等:中国不同地带性森林乔木叶片热值特征及其影响因素
卡尺在叶片沿主脉方向均匀的选3个点测量。将上
述植物叶片样品经60℃烘箱烘干至恒质量,称叶干
质量。
比叶面积(SLA)=叶面积/叶干质量。
将烘干的叶片样品磨成粉过筛贮存备用。用
Par6300氧弹量热仪(ParInstrumentCompany,Mo
line,IL,USA)进行热值测定,本文所分析测定的热
值均为干质量热值 (KJ·g-1)。叶片碳和氮含量使
用元素分析仪测定(ElementarvarioMAXCN,Ger
many)。叶片磷含量采用美国珀金埃尔默仪器公司
生产的Optima5300DV电感耦合等离子体光谱仪
进行测定。
1.3.2 土壤指标测定 将土壤样品过2mm孔径筛
子,手工去除可见的根系和杂质,取约100g土壤样
品风干处理,其余样品4℃冷藏。经过预处理的土
壤样品采用元素分析仪(ElementarvarioMAXCN,
Germany)测定土壤全碳和全氮含量;利用 pH计
(MeterToledo,Greifensee,Switzerland)测定土壤
pH值。
1.4 数据获取与分析
根据全国50年的气象数据插值得到年平均气
温(MAT)和多年平均降水量(MAP)[18]。
deMartonne干燥度(IdM)计算公式
[19]:
IdM=MAP/(MAT+10)
根据叶片的形态特征将叶片分为针叶和阔叶树
种,根据叶片脱落特征分为常绿和落叶树种。不同
生态型植物叶片热值采用单因素方差分析(oneway
ANOVA),并用多重比较(LSD)检验显著性;植物叶
片热值与各种影响因子之间的关系先采用相关关系
分析,再采用多元逐步回归的方法拟合出较优的回
归模型。所有数据分析均利用 SPSS13.0统计软件
包完成,数据整理、计算与作图均利用 MicrosoftEx
cel2010软件完成。
2 结果与分析
2.1 不同森林类型的植物叶片热值特征
4种森林类型175种常见乔木叶片热值整体而
言,不同物种的叶片热值具有一定的差异;所测175
种叶片热值大致呈正态分布,叶片热值的变幅为
14.84 21.98KJ·g-1,均值为19.06KJ·g-1,方
差为1.3,变异系数为14.66%(图1)。不同森林类
型植物叶片热值也存在差异,但差异不显著(图2);
暖温带落叶阔叶林叶片热值(19.59±0.36KJ·
g-1)>亚热带常绿阔叶林叶片热值(19.35±0.14
KJ·g-1)>寒温带针叶林叶片热值(19.10±0.24
KJ·g-1)>热带季雨林叶片热值(18.74±0.16KJ
·g-1),其中,寒温带针叶林植物种类较少,热值为
17.64 20.22KJ·g-1,变异系数最大(24.70%);
热带季雨林共采集 86种乔木,变异系数最小
(12.43%)。
图1 乔木叶片热值频数分布图
  HZ-呼中寒温带针叶林;TY-太岳山暖温带落叶阔叶林;
JL-九连山亚热带常绿阔叶林;JF-尖峰岭热带季雨林;下同。
图2 不同森林类型乔木叶片热值(均值±标准误)比较
2.2 不同生活型植物的叶片热值特点
由图3可看出:植物叶片热值在不同生活型间
存在差异,但不同森林类型的叶片热值均表现出一
致的规律性,即针叶乔木的叶片热值>阔叶乔木的,
常绿乔木的叶片热值>落叶乔木的。在寒温带针叶
林中,针叶乔木1种(19.95KJ·g-1),阔叶乔木9
种(19.01KJ·g-1),落叶乔木 10种(19.10KJ·
g-1)。在暖温带落叶阔叶林中,针叶乔木 2种
(2119KJ·g-1),阔叶乔木 13种(19.35KJ·
g-1),常绿乔木1种(21.52KJ·g-1),落叶乔木14
种(1946KJ·g-1)。在亚热带常绿阔叶林中,针叶
531
林 业 科 学 研 究 第29卷
图3 不同生活型乔木叶片热值比较(均值±标准误)
乔木1种(19.76KJ·g-1),阔叶乔木64种(19.34
KJ·g-1),常绿乔木48种(19.59KJ·g-1),落叶乔
木17种(18.66KJ·g-1)。在热带季雨林中,针叶
乔木1种(19.78KJ·g-1),阔叶乔木84种(18.72
KJ·g-1),常绿乔木85种(18.73KJ·g-1)、落叶乔
木3种(19.32KJ·g-1)。
2.3 植物叶片热值的分布格局
植物叶片热值具有一定的空间分布格局,在暖
温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林和热带季雨林
3个不同森林类型中,随着纬度的升高表现出叶片
热值随之升高的趋势;而寒温带针叶林的叶片热值
略低于暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林(图
2),这与植物本身的生态学属性及环境因素的影响
紧密相关。由表1可看出:热值与叶片碳含量极显
著正相关(0.89),干燥度指数与热值极显著负相
关(-0.24)。太岳山的暖温带落叶阔叶林气候干
燥度指数最小,比其它3个森林类型气候干燥,其叶
片碳含量也较高,所以,暖温带落叶阔叶林的叶片热
值最高。
表1 乔木叶片热值与影响因素的相关分析
项目 热值
叶片属性
叶面积 叶厚 比叶面积
叶片元素
氮含量 磷含量 碳含量
气候因素
年均温 年降雨 干燥度
土壤因素
pH值 土壤氮含量 土壤碳含量
热值 1
叶面积 -0.17 1
叶厚 0.14 -0.10 1
比叶面积 -0.29 0.13 -0.52 1
叶片氮含量 0.01 0.14 -0.32 0.54 1
叶片磷含量 0.03 0.01 -0.11 0.37 0.58 1
叶片碳含量 0.89 -0.21 0.11 -0.38 -0.15 -0.06 1
年均温 -0.18 0.17 -0.05 -0.22 -0.28 -0.72 -0.11 1
年降雨 -0.22 0.17 -0.09 -0.20 -0.28 -0.64 -0.14 0.98 1
干燥度 -0.24 0.10 -0.14 -0.08 -0.21 -0.04 -0.17 0.42 0.59 1
pH值 -0.06 -0.07 -0.22 0.24 0.28 0.36 -0.08 -0.38 -0.30 -0.11 1
土壤氮含量 0.20 -0.15 0.13 0.15 0.18 0.66 0.13 -0.94 -0.92 -0.33 0.03 1
土壤碳含量 0.25 -0.15 0.17 0.13 0.19 0.55 0.17 -0.89 -0.94 -0.55-0.06 0.96 1
  注:表示在0.05水平(双侧)上显著相关,表示在0.01水平(双侧)上显著相关。
2.4 影响植物叶片热值的因素
由表1可看出:叶片热值和叶面积显著负相关
(-0.17),与比叶面积极显著负相关(-0.29);
叶片热值与叶片碳含量呈极显著正相关(0.89),
与叶片氮和磷含量相关不显著;气候因素与叶片热
值均显著负相关,年均气温与叶片热值显著负相关
(-0.18),年降水和干燥度与叶片热值均极显著
负相关(-0.22、-0.24);土壤碳和氮含量与叶
片热值显著正相关(0.25和0.20),土壤 pH值与
叶片热值相关不显著。
由于本研究的影响因子较多,为进一步明确热
值与各影响因子之间的关系,把叶片热值作为因变
量,各影响因子作为自变量,利用多元逐步回归方法
把显著性P>0.05的因子剔除,最终得出叶片热值
(LCV)与叶片碳含量(LCC)、叶片氮含量(LNC)和
叶厚(LT)的多元回归方程:
LCV=-9.717E-15+0.904LCC +0.176
LNC+0.098LT(R2=0.817,P<0.01)
方差分析(F=216.266,P<0.0001)表明:在显
著性0.01水平下,叶片热值与叶片碳含量、叶片氮
含量和叶厚之间存在线性关系。
多元逐步回归分析结果发现:叶片碳含量对叶片
631
第1期 宋广艳,等:中国不同地带性森林乔木叶片热值特征及其影响因素
热值的直接贡献率最大,它解释了叶片热值90.4%的
变异,是叶片热值的主要影响因子(表2);而叶厚的
直接贡献率最小,约为9.8%。叶氮含量通过叶碳含
量对叶片热值有间接的负作用(r=-0.135),所以,
叶氮含量与叶片热值的相关系数较小。叶厚通过叶
碳含量对叶片热值的间接作用(r=0.099)近似于直
接对叶片热值的作用(r=0.098),并通过叶氮含量对
叶片热值有负作用。
表2 叶片热值主要影响因素的回归系数
自变量 与热值的简单相关系数 回归系数(直接作用)
间接回归系数(间接作用)
叶片碳含量 叶片氮含量 叶厚 合计
叶片碳含量 0.890 0.904 — -0.026 0.011 -0.015
叶片氮含量 0.010 0.176 -0.135 — -0.032 -0.168
叶厚    0.140 0.098 0.099 -0.058 — 0.041
  注:表中“+、-”号表示对因变量的正负作用。
3 结论与讨论
3.1 植物生活型对叶片热值的影响
生活型对乔木叶片热值具有显著影响,具体表
现为,针叶乔木的叶片热值>阔叶乔木的、常绿乔木
的叶片热值>落叶乔木的。有学者研究小兴安岭主
要树种叶片热值时得出,针叶树种的叶片热值普遍
高于阔叶树种的[20]。田苗等[21]在比较亚热带和暖
温带森林叶片热值时也得出,针叶乔木的叶片热值
高于阔叶乔木的、常绿乔木的叶片热值高于落叶乔
木的结论。高凯等[22]通过文献数据对植物热值进
行大尺度整合分析,得出与本文基本一致的结论。
针叶树种含有较高的脂肪类物质和木质素等高能物
质,可能是其具有更高热值的重要原因[23];另一方
面,落叶树种为了减少热量的损耗在冬季叶片掉落,
而常绿树种在冬季不落叶,所以后者必须有较高热
值才能维持其生理活性[24];然而,在热带季雨林中,
常绿乔木的叶片热值小于落叶乔木的,可能是因为
热带季雨林年均温为20 25℃,故叶片不必存储较
多的热值来抵抗寒冷,具体的控制机制还有待进一
步的研究。
3.2 植物叶片热值空间分布特点
植物叶片热值随纬度变化的研究已很多,Goley
等[2]在研究高山苔原植物、温带和热带植物时,得出
世界范围内植被的热值由低纬度向高纬度升高的规
律。Wielgolaski等[24]在研究极地冻原植物热值时
也得出热值随纬度升高而升高的规律。国内相关研
究较少,林鹏等[25]从19°54′ 27°51′N共选择8个
样点对秋茄的热值进行测定,得出热值在冬季随纬
度升高而升高,其他季节则随纬度上升而下降的结
论。官丽莉等[26]在对中国植物热值整合分析中发
现,植物的热值从南到北逐渐升高,与国外的多数研
究结果吻合。林华等[27]对中国西南地区热带季雨
林及山地常绿阔叶林热值及能量分配格局进行研
究,进一步验证了Goley等[2]的结论。
对这4个典型森林生态系统都有人进行过独立
研究,李意德等[28]测定了尖峰岭热带山地雨林的67
种乔木,其树叶的平均热值为20.47KJ·g-1,仁海
等[12]研究了鼎湖山37种主要植物的热值,其叶片
热值为17.24 24.53KJ·g-1,均比本文的平均值
高一些。可能是因为本文将一些小乔木也算入到乔
木中,小乔木处于群落的中上层,受到高大乔木的遮
挡,光合作用强度减弱,叶片热值也比高大乔木的
低,导致最终的均值偏低。取样地点和取样时间的
不同也可能导致结果的不同。
叶片热值在暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔
叶林和热带季雨林表现出随着纬度的升高而上升的
趋势,这与Goley等[2]的结论吻合;而寒温带针叶林
的叶片热值略低于暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿
阔叶林的热值,可能是因为呼中气候较湿润,且温度
较低,影响了叶片碳元素的含量,因叶片碳含量与干
燥度有显著的负相关关系(-0.17)(表1),故寒
温带针叶林叶片碳含量较低。此外,叶片碳含量与
叶片热值极显著正相关(表1),故寒温带针叶林的
叶片热值在气候因素的间接影响下和叶片碳含量的
直接影响下略低于暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿
阔叶林。暖温带落叶阔叶林气候干燥度指数最小,
比其它3个森林类型气候干燥,其叶片碳含量也较
高,所以,暖温带落叶阔叶林的叶片热值最大。故本
文得出在暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林和
热带季雨林三个不同森林类型中表现出随着纬度的
升高叶片热值随之升高的趋势,而寒温带针叶林叶
片热值略低于暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶
林;本文仅通过比较4个森林生态系统的乔木叶片
731
林 业 科 学 研 究 第29卷
热值的大小来探讨其纬度格局,还存在采样点过少
所产生的不确定性;在今后的研究中,还需要增加更
多研究点,更均匀地分布研究地点,来深入探讨叶片
热值的空间分布规律。
3.3 影响植物叶片热值的主要因素
植物叶片受多种因素的共同影响,本研究表明,
叶片碳含量是其变异的主要影响因素。碳元素是构
成有机物骨架的主要元素,碳元素含量决定着有机
物含量[29],因此,由有机物构成的植物体中碳含量
与热值存在相关关系。Telmo等[17]使用向后逐步回
归法分析热值与化学元素时得出,热值与碳含量极
显著正相关。国内学者对植物热值与碳含量的相关
性也进行了大量研究,如江丽媛等[30]对5个树龄栓
皮栎研究时发现,植物热值与碳含量显著正相关;杨
国平等[16]在研究哀牢山常绿阔叶林优势树种热值
时也得出类似的结论;叶片氮含量对叶片热值也有
影响,其对叶片热值的直接影响和通过叶碳含量对
热值的间接影响差不多大(表2)。在以往研究中,
叶片形态特征与热值关系的研究较少,本文研究得
出叶面积与热值显著负相关(-0.17),与比叶面
积极显著负相关(-0.29)。在多元逐步回归方程
中,叶厚度对叶片热值的间接作用近似于直接作用
(表2)。
植物叶片热值也受物候节律的影响,James
等[31]研究发现,美洲山杨的叶片热值在春季最高。
我国对热值的季节动态研究也很多[32-35],但没有统
一的规律性。本研究由北向南依次采样,采样时间
在7—8月,季节一致,为植物的生长旺季,使其在大
尺度上具有较强的可比性(在开展大尺度研究时,开
展动态调查的难度非常大),故未探讨季节变化对叶
片热值的影响。环境因素对植物生长的影响也可以
在一定程度上通过热值表现出来,在冷胁迫条件下,
白骨壤(Avicenniamarina(Forssk.)Vierh.)和桐花
树(Aegicerascorniculatum(Linn.)Blanco)叶片的热
值逐渐降低[36]。温度和降雨对水稻叶片的热值有
一定的影响[37]。本研究得出,年均气温与叶片热值
显著负相关,叶片热值与年降水、干燥度均极显著负
相关。在干旱生境下,为了减少水分蒸发,叶片一般
较厚且面积较小,较多生物量和氮被植物分配于细
胞壁上以增强叶片韧性,从而使单位面积的干物质
含量有所增加[38];因此,气候最干燥的暖温带落叶
阔叶林叶片热值也相应的最高。目前,大尺度叶片
热值研究及从叶片形态特征、养分元素、气候因素以
及土壤因素等多角度探讨叶片热值的主要影响因素
的研究都还非常缺乏,亟须进一步加强。
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