全 文 ：书中昆仑山北坡策勒河流域生态
因素对植物群落的影响
桂东伟１，２，３，雷加强１，３，曾凡江１，３，江源４，穆桂金１，３，杨发相１，３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；３．新疆策勒
荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒８４８３００；４．北京师范大学资源学院，北京１００８７５）
摘要：为探讨干旱区山地生境对植被格局的影响，以中昆仑山北坡策勒河流域为研究对象，在对海拔１９６０～４１００
ｍ范围内６３块样方进行植被学调查的基础上，采用１８个环境指标描述群落的空间位置、地形和土壤特征。利用
双向指示种分析、无偏对应分析和无偏典范对应分析，从植物种、群落与环境的生态关系方面探讨研究区的植被分
布格局，并给予合理的环境解释。为消除环境因子中存在的冗余变量，采用前向选择法及 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验，筛选
出对植物群落产生显著影响（犘＜０．０５）的环境因子参加分析。结果表明，１）采用ＴＷＩＮＳＡＮ数量分类方法，将植
被划分为４个群落类型；２）对于特定的研究区域策勒河流域，制约群落类型、植物种分布格局的主要因素是海拔，
即水、热２个环境因子，同时物种丰富度随着海拔增加呈单调递增趋势；３）对群落产生显著影响的环境因子主要有
海拔、ｐＨ等６个变量。ＤＣＣＡ排序图明显反映出排序轴的生态意义，第１轴突出反应了群落所在环境的海拔，沿
第１轴从左到右海拔逐渐升高，各群落也沿着海拔依次分布。相比于其他区域，干旱区山地物种稀少，植被格局分
异明显，其中海拔是环境因子中对植被群落分布起决定性作用的因子，利用数量生态学方法可以有效的揭示其植
被群落同环境之间的关系。
关键词：中昆仑山；植物群落；ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类；ＤＣＡ排序；ＤＣＣＡ排序；策勒
中图分类号：Ｓ１８１；Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３００３８０９
近些年来，数量分类及排序等定量分析方法的发展，丰富了植被格局、植被与环境关系的研究手段，并被广泛
应用于群落与环境之间相互关系的研究中［１，２］，尤其是在山地植被与环境关系的探讨方面［３］。在山地生态学的研
究中，通常以山地森林与灌丛植被为主进行分类与排序，探讨主要植被类型与环境的关系［４７］；或针对某一海拔，
对高山草甸植被特征与生境条件进行分析［８１０］。相比较而言，对于干旱区山地，将植被垂直带中的山地草原、草
甸等作为研究对象，尝试将日益成熟的山地生境因子量化方法应用于其中，深入探讨主要群落类型与景观尺度上
生境条件之间的关系，尚有许多工作需要开展。
昆仑山横亘于青藏高原的北缘，向北俯瞰塔里木盆地，成为这两大自然地域之间的天然分界线，长期以来倍
受中外科学家的重视［１１］。一般以阿尔金断裂为界将昆仑山分为东昆仑和西昆仑［１２］。在进一步区分中，将位于
７７°２４′～８４°００′Ｅ约６２５ｋｍ的区域界定为中昆仑［１３］。中昆仑气候干旱，植物种类贫乏是该区植物区系的一个特
征，其植物种类不但远少于喜马拉雅及我国的西南山区，同时也少于我国北部的一些山区［１４］；草原是中昆仑北坡
植被的主体，有发育较好的草原带，而森林分布则基本没有或很少［１３］。之前有关昆仑山植被的研究工作，主要是
围绕大尺度的植被带垂直分布规律［１５］、植物资源［１４，１６］、植物区系［１１，１７］等几个方面展开。而针对较小尺度的植物
群落研究，运用定量的数学分析手段进行深入、细致地探讨植被分布格局与环境之间的耦合关系方面的研究尚未
见报道。
崔恒心等［１３］在对中昆仑山北坡的植被调查中指出策勒县境内的草原、草甸带的水平宽度及垂直幅度范围相
对较大，同时植物物种相对丰富。因此，本试验以中昆仑山北坡的策勒河流域为重点研究区域，首先利用数量生
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２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９０５２６；改回日期：２００９０６２５
基金项目：国家重点基础研究发展计划（２００９ＣＢ４２１３０２），新疆科技攻关与重点科技项目（２００６３３１３０），新疆科技重大专项（２００７３３１４４２）和自
治区科技基础条件平台建设项目（ＰＴ０８０１）资助。
作者简介：桂东伟（１９７７），男，新疆乌鲁木齐人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｉｄｗｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｅｓｅｒｔ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
态学方法研究该区域内植物群落的分布格局；其次根据多元分析技术的新进展，利用前向选择法（ｆｏｒｗａｒｄｓｅｌｅｃ
ｔｉｏｎ）和 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验剔除出冗余环境变量，在众多环境因素中找出对植物群落组成及结构影响显著的因素，
探讨主要环境因素对植物群落的影响。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
中昆仑山北坡处于蒙古－西伯利亚的干燥反气旋控制范围内，极端大陆性气候特点非常突出，干旱少雨，夏
暖冬寒；与塔克拉玛干沙漠为邻，益发加剧了旱化程度。为此，中昆仑山北坡气候远较阿尔泰山和天山北坡干旱，
尤其低山带旱化强烈［１３］。该区域内自东向西主要有尼雅河、克里雅河、策勒河、玉龙喀什河、喀拉喀什河、皮山河
等６条河流，也是塔里木盆地南缘绿洲重要的外来补给水源。
草原是中昆仑山北坡植被的主体，植物种类贫乏，这是本区气候干旱、高寒的反映，中昆仑山北坡中部的策勒
河流域也明显体现出这种特征。广义上的策勒绿洲地处８０°０３′２４″～８２°１０′３４″Ｅ，３５°１７′５５″～３９°３０′００″Ｎ，海拔
１３５０～１５００ｍ是策勒绿洲的主要分布范围，１５００～１９６０ｍ是戈壁分布区域。绿洲及戈壁范围内降水量稀少，
年平均降水量仅３５．１ｍｍ，随着海拔增高降水量逐渐增加到２００～３００ｍｍ［１８］。沿策勒河流域，１９６０ｍ以上开始
有自然植被出现，主要有山地荒漠、山地荒漠草原、山地典型草原、高寒草原等植被类型［１３］。
１．２ 取样
２００８年７－９月对策勒河流域自然植被进行调查。从自然植被出现的１９６０ｍ高程开始，以间隔垂直距离
１００ｍ设置样地。在２７００ｍ高程范围内灌木出现区域，每个样地设３个１０ｍ×１０ｍ灌木层样方，并在每个样
方内沿对角线设３个１ｍ×１ｍ草本样方（取平均值代表该样方草本状况）；２７００ｍ以上高程均各样地随机设３
个１ｍ×１ｍ的草本样方，取样直至海拔４１００ｍ，４１００ｍ以上为高山流石坡。取样共涉及２１个海拔，６３个样
方。调查记录内容包括［１９］：１）灌木种的多度、盖度和高度；２）草本植物的盖度和高度；３）群落综合特征和生境
特征，包括灌、草总盖度，海拔、坡度、坡向等；４）在每个样方中心取０～２０ｃｍ深度土样，少部分置铝盒密封处理
带回实验室进行土壤水分测定；其余部分装袋带回实验室进行土壤有机质（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ＳＯＭ）及粒度等
相关分析。
１．３ 数据处理
对每个样方分别计算灌木和草本植物的重要值：
灌木重要值＝（相对多度＋相对盖度＋相对高度）×１００／３
草本重要值＝（相对盖度＋相对高度）×１００／２
６３个样方共记录６７个种，剔除频度小于５％的物种［７，２０，２１］，最终得到６３×４９的原始数据矩阵。环境数据包
括１８个环境因子，即海拔、坡度、坡向、土壤水分、ＳＯＭ、土壤粘粒、粉粒、沙粒体积含量、土壤ｐＨ、全盐、电导率、
ＨＣＯ３－、ＳＯ４２－、Ｃｌ－、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｎａ＋、Ｋ＋等，因而组成６３×１８的环境因子矩阵。海拔、坡度数据以取样时实际
观测记录值表示；在坡向定值时，参考王孝安［２２］的转换方法，以朝东为起点（即为０°），顺时针旋转的角度表示，采
取每４５°为一个区间的划分等级制方法，以数字表示各等级：１，北坡（２４７．５°～２９２．５°）；２，东北坡（２９２．５°～
３３７．５°）；３，西北坡（２０２．５°～２４７．５°）；４，东坡（３３７．５°～２２．５°）；５，西坡（１６７．５°～２０２．５°）；６，东南坡（２２．５°～
６７．５°）；７，西南破（１１２．５°～１６７．５°）；８，南坡（６７．５°～１１２．５°）。显然数值越大，表示越向阳、越干热。
土壤水分测定通过将密封铝盒带回实验室进行１０５℃恒温箱中烘烤约２ｈ后，测重获取；袋装土壤样品带回
实验室阴干后，过２ｍｍ筛后进行室内分析。ＳＯＭ、ｐＨ及各离子属性采用常规方法进行测定［２３］。土壤粒度测试
为取土样０．５ｇ，加３０％过氧化氢（Ｈ２Ｏ２），在７２℃下去除有机质，加盐酸（ＨＣｌ）去除碳酸盐；加超纯水稀释，静
置，去上清液以除酸，反复静置除酸直至ｐＨ为６．５～７．０，然后加入六偏磷酸钠（ＮａＨＭＰ），超声３０ｓ后用激光粒
度仪 Ｍａｓｔｅｒｓｉｚｅｒ２０００测量土壤粒径分布特征，分别得到粘粒（０．０２～２μｍ）、粉粒（２～５０μｍ）、砂粒（５０～２０００
μｍ）的体积百分含量。
１．４ 数据分析
应用双向指示种分析方法（ｔｗｏｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）对群落进行分类，划分出该地
９３第１９卷第３期 草业学报２０１０年
区的植物群落类型；采用广泛应用的无偏对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）、无偏典范对应分
析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＣＡ）方法对群落进行排序，以研究群落分布格局与环境因子
的关系，并利用广义可加模型（ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄａｄｄｉｔｉｖｅｍｏｄｅｌ，ＧＡＭ）对植物物种数随海拔变化状况进行分析。
ＤＣＣＡ排序着重于研究区域生态梯度（环境梯度）的探讨，并对ＤＣＣＡ和ＤＣＡ排序特征值进行比较，用于分析重
要的环境因子是否被遗漏［２３］。
冗余变量是对植物群落或植物种分化特征影响不明显的环境变量，是产生“弓形效应”的重要原因［７，２１］。因
此，在研究生境因子对植物群落格局分异时，为避免冗余变量影响，利用前向选择方法剔除冗余变量，并选定一组
代理变量（ｐｒｏｘｙｖａｒｉａｂｌｅ）进行分析，同时应用ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验（１０００个置换）来检测代理变量和植物群落组成
是否存在统计意义上显著的相关关系［２１，２４，２５］。
上述分析方法中，双向指示种分析使用 ＷｉｎＴｗｉｎｓ３．２软件包实现；前向选择、ＧＡＭ、ＤＣＡ、ＤＣＣＡ排序和
ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验均在ＴｅｒＢｒａａｋ编制的ＣＡＮＯＣＯ４．５软件包中实现。
２ 结果与分析
２．１ ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类
图１ 中昆仑山北坡策勒河流域植被群落６３个样方的
犜犠犐犖犛犘犃犖分类树状图
犉犻犵．１ 犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳狋犺犲犜犠犐犖犛犘犃犖犮犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳６３
狇狌犪犱狉犪狋狊犻狀犆犲犾犲犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀狅犳狀狅狉狋犺狊犾狅狆犲狅犳
犕犻犱犱犾犲犓狌狀犾狌狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
Ｄ为样方分组；Ｎ为样方数Ｄｉｓｔｈｅｄｉｖｉｓｉｏｎｏｆｑｕａｄｒａｔｓ；
Ｎｉｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｑｕａｄｒａｔｓ
对６３个样方进行 ＴＷＩＮＳＰＡＮ 等级分类，将
ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果与实际生态意义相结合，最终
划分为４个主要植被群落类型（图１）：群落Ⅰ为昆仑
沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿狉狅犫狅狉狅狏狊犽犻犻）＋琵琶柴（犚犲犪狌
犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狀犻犮犪）＋合头草（犛狔犿狆犲犵犿犪狉犲犵犲犾犻犻）＋盐
生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊）群落，主要分布在海拔
１９６０～２８００ｍ，属于山地荒漠植被，包含样方号１～
２１，２３，２４。草本除盐生草外主要还有石生霸王（犣狔
犵狅狆犺狔犾犾狌犿狉狅狊狅狏犻犻），雾冰黎（犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪），白
茎盐生草（犎．犪狉犪犮犺狀狅犻犱犲狌狊），虫实 （犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿
ｓｐｐ．）等。群落总盖度低，灌木层同草本层的盖度均小
于５％。
群落Ⅱ为高山绢蒿（犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狉犺狅犱犪狀狋犺狌犿）
＋昆仑针茅（犛狋犻狆犪狉狅犫狅狉狅狑狊犽狔犻）＋青甘韭（犃犾犾犻狌犿
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犪狀狌犿）群落，主要分布在海拔２８００～３４００
ｍ，属于山地荒漠草原植被类型，包含样方号２２，２５～
４２。在２８００ｍ高程范围明显体现出群落Ｉ与群落ＩＩ
的特征，可以认为该海拔范围为２个群落的过渡区域。
群落盖度明显升高，范围为１１％～３９％，主要伴生种
有黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊ｓｐ．），短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅
狉犪），昆仑早熟禾（犘狅犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪），棘豆（犗狓狔狋狉狅
狆犻狊ｓｐｐ．）等。
群落Ⅲ为早熟禾（犘狅犪ｓｐｐ．）＋紫花针茅群落（犛．狆狌狉狆狌狉犲犪），主要分布在海拔３５００～３６００ｍ，属于山地典
型草原植被类型，包含样方号４３～４８。群落盖度达到最高，为３５％～７３％。主要伴生种有多裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾
犾犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪），无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊），二裂委陵菜（犘．犫犻犳狌狉犮犪），黄芪，半卧狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊狊犲犿犻
狆狉狅狊狋狉犪狋狌狊），蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿ｓｐｐ．）等；局部地区出现高山植被成分，如点地梅（犃狀犱狉狅狊犪犮犲ｓｐ．）和苔草（犆犪狉犲ｘ
ｓｐ．）等。
群落Ⅳ为细叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犳犻犾犻犳狅犾犻犪）＋新疆银穗草（犉犲狊狋狌犮犪狅犾犵犪犲）＋紫羊茅（犉．狉狌犫狉犪）＋珠牙蓼群落
（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狀犿），主要分布在海拔３７００～４１００ｍ，包含样方号４９～６３。该群落物种相对丰富，但群落
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
盖度低于群落ＩＩＩ，范围为２０％～６０％。植被类型逐渐从高寒草原向高寒草甸过渡，同时出现高山垫状植被，其中
点地梅往往形成亚优势层片并具有较高的盖度（最高达３５％）。主要伴生种还有早熟禾，黄花棘豆（犗．狅犮犺狉狅
犮犲狆犺犪犾犪），多裂委陵菜，委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪ｓｐ．），梅花草（犘犪狉狀犪狊狊犻犪ｓｐ．），苔草，网脉大黄（犚犺犲狌犿狉犲狋犻犮狌犾犪狋狌犿），
镰萼喉毛花（犆狅犿犪狊狋狅犿犪犳犪狉犮犪狋狌犿），黑毛棘豆（犗．犿犲犾犪狀狅狋狉犻犮犺犪），红景天（犚犺狅犱犻狅犾犪ｓｐ．）等。
２．２ ＤＣＡ排序
图２ ６３个样方的犇犆犃二维排序图
犉犻犵．２ 犜狑狅犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾犇犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳６３
狇狌犪犱狉犪狋狊犻狀犆犲犾犲犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀狅犳狀狅狉狋犺狊犾狅狆犲狅犳
犕犻犱犱犾犲犓狌狀犾狌狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ代表植物群落，下同Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ ｍｅａｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎ
ｉｔｉｅｓ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
图３ 中昆仑山策勒河流域主要种的犇犆犃二维排序
犉犻犵．３ 犜狑狅犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾犇犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳狋犺犲
犿犪犻狀狊狆犲犮犻犲狊犻狀犆犲犾犲犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀狅犳狀狅狉狋犺狊犾狅狆犲
狅犳犕犻犱犱犾犲犓狌狀犾狌狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
１：昆仑沙拐枣犆．狉狅犫狅狉狅狏狊犽犻犻；２：琵琶柴犚．狊狅狅狀犵狅狀犻犮犪；３：盐生草犎．
犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊；４：合头草犛．狉犲犵犲犾犻犻；５：昆仑针茅犛．狉狅犫狅狉狅狑狊犽狔犻；６：高山绢
蒿犛．狉犺狅犱犪狀狋犺狌犿；７：青甘韭犃．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犪狀狌犿；８：紫花针茅犛．
狆狌狉狆狌狉犲犪；９：早熟禾犘．ｓｐｐ．；１０：紫羊茅犉．狉狌犫狉犪；１１：新疆银穗草
犉．狅犾犵犪犲；１２：细叶嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊；１３：珠牙蓼犘．狏犻狏犻狆犪狉狀犿；下同Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ
采用ＤＣＡ对６３个样方进行分析，４个排序轴的
特征值分别为０．９８６，０．３３４，０．３１４，０．１９８。其第１轴
特征值最大，体现出最多的生态信息，第２轴次之，因
此根据前２个排序轴做出二维排序图（图２）。ＴＷＩＮ
ＳＰＡＮ分类所得各群落类型与ＤＣＡ排序结果完全吻
合，４个群落分类结果客观的对中昆仑山策勒河流域
植被群落进行了划分，验证了ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类结果
的合理性。在二维排序上各群落类型之间体现出明确
的分布范围和界线，说明ＤＣＡ很好地反映出各植物
群落之间及群落与环境之间的关系。
从排序轴看，群落主要沿着第１轴体现出明显的
梯度变化，分别对应山地荒漠、山地荒漠草原、山地典
型草原及高寒草原等植被类型，表明第１轴代表着海
拔变化。即ＤＣＡ第１轴从左到右，海拔逐渐增高，环
境中的水热因子发生变化，群落逐渐由山地荒漠过渡
到高寒草原；沿第２排序轴，群落Ⅰ、Ⅱ基本位于山前
相对平缓地带，群落Ⅲ、Ⅳ位于山坡且上部主要代表阴
坡，越向下逐步转向半阳坡、阳坡，因此ＤＣＡ第２轴主
要反映地形因子的变化。
各群落类型在排序图中呈有规律的分布，４个群
落由左到右依次变化，其中群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分布相距较
远，体现出群落在结构组成、生境等方面差异性较大；
群落Ⅲ中由于已经出现高山成分，同群落Ⅳ生境条件
之间的差别相对缩小，因此相距较近且主要分布在图
中右部。
图３是各群落优势种在ＤＣＡ种类排序图中的分
布。群落优势种的分布格局与群落类型的分布格局基
本相似，如以昆仑沙拐枣、琵琶柴、盐生草（第１，２，３
号）为优势种的群落Ｉ同昆仑沙拐枣、琵琶柴、盐生草
均分布于ＤＣＡ排序图的最左端，其他优势种同对应
群落在ＤＣＡ排序图分布位置也基本相似。反映出优
势种的分布格局在很大程度上决定着植物群落类型的
分布格局。
利用ＧＡＭ对各样方物种丰富度沿海拔的分布格
局进行分析［２６］，在取样海拔范围内，物种数沿海拔呈
明显的单调递增趋势。在ＤＣＡ排序图中，物种数变
１４第１９卷第３期 草业学报２０１０年
化状况见图４，图中数字表示样方范围内所含物种数。
图４ 基于犌犃犕的物种数变化状况的犇犆犃二维排序图
犉犻犵．４ 犜犺犲犜狑狅犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾犇犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿犫犪狊犲犱狅狀
狋犺犲犌犃犕狅犳狊狆犲犮犻犲狊狀狌犿犫犲狉犻狀犆犲犾犲犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀狅犳
狀狅狉狋犺狊犾狅狆犲狅犳犕犻犱犱犾犲犓狌狀犾狌狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
排序轴的左端分布物种最少，而随着海拔升高，植物种
类开始增多，因此排序轴右半部分植物种类要相对丰
富。
２．３ 环境因子对群落格局的影响
在选定的１８个环境因子中，为消除冗余变量的影
响，首先通过 ＣＣＡ 分析，利用前向选择结合 Ｍｏｎｔｅ
Ｃａｒｌｏ检验确定一组代理变量［２１，２４］。在前向选择过程
中，通过 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验确定各环境变量的边际影
响（ｍａｒｇｉｎａｌｅｆｅｃｔｓ）及条件影响（ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｅｆｅｃｔｓ），
深入了解各变量同群落之间统计上的相关关系［２１］。
表１是１８个环境变量在前向选择过程中各变量在
ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验下的边际影响及条件影响变化状
况。
表１ 前向选择中各变量边际及条件影响
犜犪犫犾犲１ 犕犪狉犵犻狀犪犾犪狀犱犮狅狀犱犻狋犻狅狀犪犾犲犳犳犲犮狋狊狅犫狋犪犻狀犲犱犳狉狅犿狋犺犲狊狌犿犿犪狉狔狅犳犳狅狉狑犪狉犱狊犲犾犲犮狋犻狅狀
边际影响 Ｍａｒｇｉｎａｌｅｆｆｅｃｔｓ
环境因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒ 特征值Ｌａｍｂｄａ１
条件影响Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓ
环境因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒ 特征值Ｌａｍｂｄａ２
犘值
犘ｖａｌｕｅ
犚值
犚ｖａｌｕｅ
犉值
犉ｖａｌｕｅ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ ０．９０ 海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ ０．９０ ０．００２ ０．２９ １０．７７
钙离子Ｃａ２＋ ０．８８ ｐＨ ０．７７ ０．００２ ０．２５ １０．５７
硫酸根离子ＳＯ４２－ ０．８７ 土壤有机质Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ ０．３１ ０．００２ ０．１０ ４．５１
碳酸氢根离子 ＨＣＯ３－ ０．８５ 土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒ ０．２３ ０．００２ ０．０７ ３．６０
ｐＨ ０．８５ 坡向Ａｓｐｅｃｔ ０．１６ ０．００８ ０．０５ ２．４３
土壤有机质Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ ０．８３ 坡度Ｓｌｏｐｅ ０．１１ ０．０３２ ０．０４ １．８２
土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒ ０．８３ 碳酸氢根离子 ＨＣＯ３－ ０．１０ ０．０８６ １．５８
电导率Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．８２ 氯离子Ｃｌ－ ０．１１ ０．１１４ １．６８
全盐Ｓａｌｔ ０．７８ 钾离子 Ｋ＋ ０．０８ ０．１１６ １．４１
坡度Ｓｌｏｐｅ ０．７０ 粘粒Ｃｌａｙ ０．０８ ０．１６６ １．３６
粉粒Ｓｉｌｔ ０．６５ 粉粒Ｓｉｌｔ ０．０７ ０．３５８ １．０７
砂粒Ｓａｎｄ ０．６４ 砂粒Ｓａｎｄ － － － －
钾离子 Ｋ＋ ０．５３ 镁离子 Ｍｇ２＋ ０．０４ ０．７１４ ０．７２
坡向Ａｓｐｅｃｔ ０．４６ 钠离子 Ｎａ＋ ０．０６ ０．５３４ ０．９２
镁离子 Ｍｇ２＋ ０．３５ 电导率Ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．０４ ０．８６８ ０．６８
钠离子 Ｎａ＋ ０．１８ 全盐Ｓａｌｔ ０．０６ ０．３７６ １．０２
粘粒Ｃｌａｙ ０．１７ 硫酸根离子ＳＯ４２－ ０ １．０００ ０．０１
氯离子Ｃｌ－ ０．１６ 钙离子Ｃａ２＋ ０．０１ １．０００ ０．０１
表示环境因子对群落物种组成的影响极显著（犘＜０．０１）； 表示环境因子对群落物种组成的影响显著（犘＜０．０５）；－表示环境因子与其他环
境因子之间存在共线性关系；Ｌａｍｂｄａ１表示边际影响特征值；Ｌａｍｂｄａ２表示条件影响特征值；犚ｖａｌｕｅ表示相对贡献率。
：Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ；：Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｙｐｅｓｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ；－：Ｃｏｌｉｎｅａｒｉｔｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｅｘｉｓｔｓｂｅｔｗｅｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｏｔｈｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓ；Ｌａｍｂｄａ１：Ｔｈｅ
ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｏｆｍａｒｇｉｎａｌｅｆｆｅｃｔｓ；Ｌａｍｂｄａ２：Ｔｈｅｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓｏｆｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓ；犚ｖａｌｕｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ．
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
边际影响反应了该环境变量对群落物种组成的影响状况；条件影响是剔除前变量后，该变量对群落的影响状
况，边际影响及条件影响用典范特征值（ｌａｍｂｄａ）来表示［２１］。海拔环境变量对群落影响最大（０．９）（表１），其边际
影响最高，因此也排在条件影响变量中的第１位。Ｃａ２＋的边际影响排在第２，但 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验在提出海拔这
一变量后，其条件影响立即降到最低（０．０１），反映出其同海拔存在强相关性。其余环境因子在提出海拔因子后，
条件影响值也均出现大幅下降，表明众因素同海拔也存在较强相关性。尽管如此，ｐＨ，ＳＯＭ，土壤含水量，坡度，
坡向等６个环境因子仍然在前向选择过程中通过 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验（犘＜０．０５）。这６个环境因子通过检验构成
代理变量，共提取了７９％的环境信息量，其中海拔提供最多的信息量（２９％）（表１）。
确定代理变量后，采用ＤＣＣＡ排序方法研究植被
图５ ６３个样方的犇犆犆犃二维排序
犉犻犵．５ 犜狑狅犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾犇犆犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犱犻犪犵狉犪犿狅犳６３
狇狌犪犱狉犪狋狊犆犲犾犲犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀狅犳狀狅狉狋犺狊犾狅狆犲狅犳
犕犻犱犱犾犲犓狌狀犾狌狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
格局与环境的关系（图５）。
ＤＣＣＡ排序图第１轴反应了植物群落所在环境的
海拔，第２轴主要同ｐＨ有关（图４）。不难看出海拔是
所有因子中对植物群落分布起决定性作用的环境因
子。随着海拔的升高，群落的水热状况明显变化，土壤
含水量及土壤有机质含量呈明显增加态势，群落分布
格局也主要沿着第１轴从左到右，群落依次从类型Ⅰ
到Ⅳ逐渐演变。群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ各样方间ｐＨ含量变化
相对较大，因此在第２轴出现分异。将ＤＣＣＡ排序同
ＤＣＡ排序结果相比，二者具有明显的相似性，即４个
群落分布都相对集中且界线明显，进一步表明无论在
物种组成上，还是在生境上，各群落类型样地内部都比
较相近，表２为各群落环境代理变量的变化状况。
表２ 各群落环境代理变量的变化特征
犜犪犫犾犲２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狆狉狅狓狔狏犪狉犻犪犫犾犲狊狅犳狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
群落类型Ｔｙｐｅ 海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ） 坡度Ｓｌｏｐｅ（°） 坡向Ａｓｐｅｃｔ 土壤有机质ＳＯＭ （ｇ／ｋｇ） 土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒ（％） ｐＨ
Ⅰ １９６０～２８００ ０～１５ １～８ １．３３～２．８７ ０．１４～９．６６ ７．３０～７．７０
Ⅱ ２８００～３４００ １０～２５ １～６ ３．６１～８．５５ ２．５１～７．５７ ７．６２～８．５５
Ⅲ ３５００～３６００ １５～２５ ２～６ ９．７２～２４．５０ ８．８３～１４．３３ ７．８４～８．２６
Ⅳ ３７００～４１００ ２５～５５ １～４ ８．４７～２３．９０ １２．８６～２５．３８ ７．７３～７．９７
在解释群落分布格局的变异中，为了讨论模型中
使用的代理变量是否合适，比较了ＤＣＣＡ和ＤＣＡ的
特征值与种和环境相关系数，及ＤＣＣＡ分析中分别采
用代理变量同所有变量下的 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验结果
（表３）。从ＤＣＣＡ和ＤＣＡ排序的第１轴和第２轴特
征根对比可以看出，无论是采用代理变量还是所有变
量进行分析，差异性均不大，说明在筛选代理变量时重
要的环境变量没有被遗漏，而且也代表着大部分的环
境信息。ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验结果也表明，使用
代理变量的ＤＣＣＡ排序的前２轴都极显著，同时其环
境排序轴与种类排序轴的相关系数为最高。说明使用
代理变量进行ＤＣＣＡ排序的合理性，同时能够很好的
揭示中昆仑山北坡植物群落的环境梯度。
表３ 犇犆犆犃与犇犆犃特征根及种－环境相关系数比较
犜犪犫犾犲３ 犈犻犵犲狀狏犪犾狌犲狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀
犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犳狅狉狋犺犲犳犻狉狊狋狋狑狅犪狓犲狊
狅犳犇犆犆犃犪狀犱犇犆犃
项目
Ｉｔｅｍ
无偏典范对应分析ＤＣＣＡ
代理变量
Ｐｒｏｘｙｖａｒｉａｂｌｅ
所有变量
Ａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ
无偏对应
分析
ＤＣＡ
排序轴Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｉｓ ＡＸ１ ＡＸ２ ＡＸ１ ＡＸ２ ＡＸ１ ＡＸ２
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ０．９４１ ０．１７５ ０．９５５ ０．２１５ ０．９８６０．３３４
犘值犘ｖａｌｕｅ ０．００２ ０．００２ ０．００２ ０．００２ － －
种与环境相关系数
Ｓｐｅｃｉｅｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
０．３７２ ０．１０６ ０．３０４ ０．０７７ ０．３０９０．０２２
３４第１９卷第３期 草业学报２０１０年
３ 讨论
采用ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类，将中昆仑山北坡策勒河流域６３个植被样方分成４种群落类型，划分结果很好的反
应了群落植被类型的变化趋势。
植物种、植物群落的分布格局是在不同尺度上，各种环境因子气候、土壤、地形等综合作用的结果。区域尺度
上讲，气候、植物区系决定特定的植被类型；景观尺度上讲，如海拔这一环境因子，使植被沿局部气候条件的变化
而导致植被类型的变化，进而决定植被分布格局；而微生境、土壤养分等决定最终的植物群落类型［１，２７２９］。ＤＣＡ
排序研究表明，对于特定的研究区域策勒河流域范围，制约群落类型、植物种分布格局的主要因素是海拔，即水热
２个环境因子。同时，海拔还对物种多样性产生直接影响，在本研究范围，物种丰富度随着海拔增长呈明显的单
调递增趋势。
在植被与环境关系的研究中，并不是环境因子越多越好，因为环境因子之间存在着复杂的相互关系甚至是共
线性关系［７］，并且存在很多的冗余部分，会对分析结果造成误差。因此，要选择对群落格局有决定意义的环境变
量用于群落与环境关系的研究。有人使用相关系数法来去除冗余的环境变量［３０］，也有人使用主分量分析（ＰＣＡ）
的方法避免共线性问题［３１］。而使用前向选择法和 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验，能准确高效的确定对群落影响显著
的环境因子，同时排除存在共线性的环境因子。本研究对群落分布格局的１８个环境因子使用前向选择法，提取
海拔、ｐＨ、土壤有机质、土壤含水量、坡度、坡向等６个对群落产生显著影响的环境因子作为代理变量。代理变量
总共提取了７９％的环境信息量，其中海拔解释量为最多，达到２９％。在进一步的验证中，也表明了代理变量选择
的合理性。说明前向选择法结合 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检验是研究植被格局的一种较为可靠、实用性强的方法。
在利用代理变量对植被样方进行ＤＣＣＡ分析中，群落在二维排序图上分布同ＤＣＡ排序结果相似，第１轴海
拔的变化仍然是群落物种及格局变化的主要环境影响因子；群落内ｐＨ值的变化使得局部样方在第２轴出现分
异。代理变量中的其他环境因子对群落格局的影响相对较弱，从其条件影响及ＤＣＣＡ排序图中可以看出这一
点。
总体而言，作为干旱区山地，中昆仑山北坡区域有着明显的特点：植被物种构成稀少，群落格局分异明显，海
拔变化是群落物种及类型变化的重要原因。利用数量生态学方法可以很好的揭示该区域植被格局及其同环境的
相互关系。考虑到昆仑山广袤的分布范围及环境变化的多样性，基于不同尺度下植被格局同环境因子之间的关
系，还有待于深入研究。
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５４第１９卷第３期 草业学报２０１０年
犈犳犳犲犮狋狅犳犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅狀狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳狋犺犲犆犲犾犲犚犻狏犲狉犅犪狊犻狀
狅狀狋犺犲狀狅狉狋犺狊犾狅狆犲狅犳狋犺犲犿犻犱犱犾犲犓狌狀犾狌狀犿狅狌狀狋犪犻狀狊
ＧＵＩＤｏｎｇｗｅｉ１，２，３，ＬＥＩＪｉａｑｉａｎｇ１，３，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ１，３，ＪＩＡＮＧＹｕａｎ４，
ＭＵＧｕｉｊｉｎ１，３，ＹＡＮＧＦａｘｉａｎｇ１，３
（１．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣＡＳ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｅｌｅＮａｔｉｏｎａｌＳｔａｔｉｏｎｏｆＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ＆Ｒｅｓｅａｒｃｈｆｏｒ
ＤｅｓｅｒｔＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｅｌｅ８４８３００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｉｎｓｉｔｕｔｅｏｆ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｈｅ
ａｒｉｄｍｏｕｎｔａｉｎｒａｎｇｅｓ．ＴｈｅＣｅｌｅＲｉｖｅｒＢａｓｉｎｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｓｌｏｐｅｏｆｔｈｅｍｉｄｄｌｅＫｕｎｌｕｎｍｏｕｎｔａｉｎｓｗａｓｓｅｌｅｃｔｅｄａｓ
ｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａｔｏｓｅｔｕｐ６３ｐｌｏｔｓａｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ１９６０ｔｏ４１００ｍ．Ｅｉｇｈｔｅｅｎｖａｒｉａｂｌｅｓｗｅｒｅｕｓｅｄａｓｉｎ
ｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｐａｔｉａｌｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ．Ｔｈｅｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ
ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｕｓｉｎｇＴＷＩＮＳＰＡＮ，ＤＣＡａｎｄＤＣＣＡ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｌｉｍｉ
ｎａｔｅｒｅｄｕｎｄａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ，ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎｂｙｆｏｒｗａｒｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｔｅｓｔｓ．１）Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｉｓｒｅ
ｇｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ４ｔｙｐｅｓｂｙＴＷＩＮＳＰＡＮ．２）ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆＤＣＡｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｍａｉｎ
ｆａｃｔｏｒｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ａｌｔｉｔｕｄｅ．Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｔｈａｔｏｆｑｕａｄｒａｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｐｌｏｔｏｆｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈａｔｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅ．Ｔｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔ，ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｏｒｍｅｒｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｔｈａｔｏｆｔｈｅｌａｔｔｅｒ．３）Ｓｉｘｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（ｅ．ｇ．ａｌｔｉｔｕｄｅ）ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄｉｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．ＴｈｅｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｏｆＤＣＣＡｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｌｔｉｔｕｄｅｗａｓ
ｍｏｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｈａｎｏｔｈｅｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔｗｏｕｌｄｌｅａｄｔｏｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎｂｏｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔｓ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔａｘｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｇｒａｄｉｅｎｔｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｉｅｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｘｉｓｗａｓｔｈｅｐＨｇｒａｄｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｏｔｈｅｒａｒｅａｓ，ｔｈｅｓｃａｒｃｉｔｙ
ｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓｉｎｔｈｅａｒｉｄｍｏｕｎｔａｉｎｒａｎｇｅ．Ｔｈｅａｌｔｉ
ｔｕｄｅｗａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｔｈａｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ．ＵｓｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓｏｆＱｕａｎ
ｔｉｔａｔｉｖｅＥｃｏｌｏｇｙｂｅｔｔｅｒｒｅｓｕｌｔｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃａｎｂｅｏｂｔａｉｎｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＭｉｄｄｌｅＫｕｎｌｕｎｍｏｕｎｔａｉｎｓ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ＴＷＩＮＳＰＡＮｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ＤＣＡ（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅ
ｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ）ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ；ＤＣＣＡ（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ）ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ；Ｃｅｌｅ
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