全 文 ：书两个海拔分布下红砂叶片对渗透胁迫的生理响应
李朝周１，２，左丽萍３，李毅４，焦健４
（１．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；
３．庆阳市经济林木工作管理站，甘肃 庆阳７４５０００；４．甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：探讨了２个海拔分布红砂叶片对渗透胁迫的生理响应的差别及其机制，结果表明，在渗透胁迫逐渐加强的条
件下，山下的红砂叶片持水力较强，渗透调节物质含量较高，活性氧水平和脂质过氧化产物丙二醛含量较低，可见
山下红砂叶片耐渗透胁迫的能力强于山上的红砂；渗透胁迫下红砂各项生理指标变化的相关性分析显示，叶片相
对含水量、水势及自由水／束缚水均与 ＭＤＡ含量、Ｏ２－·产生速率显著负相关，ＳＯＤ活性与Ｏ２－·产生速率呈显著
正相关。可见，对于九州台山上和山下生长的２组材料，在ＰＥＧ胁迫加深的条件下，山下的红砂叶片具有较强的
渗透调节能力和抗氧化能力，脂质过氧化的水平也较低，产生这些生理响应差别的主要因素可能为２组材料水分
状况的不同，即山下红砂叶片束缚水含量较高，在深度胁迫下的保水性较好，且在通常情况下山下红砂叶片较低的
相对含水量和水势也可能是其抗渗透胁迫能力较强的重要原因。
关键词：ＰＥＧ；渗透胁迫；红砂；海拔；生理响应
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０１７６０７
红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）是我国荒漠草场中的建群植物和优势植物，作为良好的荒漠草场牧草和维持
绿洲稳定性的重要植物之一，红砂具有较高的生态、经济和社会价值［１３］。有关红砂渗透调节物质、光合生理及生
长发育的研究已有报道［４６］，但是关于红砂在不同海拔及水分状况下抗旱生理比较还缺乏系统研究。
在同一地域的不同海拔往往具有不同的生境因子，如不同的温度、光照和降水等，这些不同会影响到植物本
身的水分状况、生长发育和抗性生理。当植物遭受到干旱胁迫时，植物细胞往往受到一定程度的渗透胁迫，并造
成植物组织及细胞失水，水势和相对含水量下降，并有可能带来细胞内一系列的变化，如活性氧、自由基产生的增
加、细胞内脂质过氧化产物的累积和细胞膜选择透性的破坏等［７，８］。活性氧、自由基在低浓度下可作为第二信
使，调节细胞间的信号传导和细胞内代谢，但是当活性氧的浓度超过一定“阈值”时，则能对细胞膜系统造成伤害；
当然植物在长期的进化过程中也形成了清除活性氧、自由基的机制，如低分子的抗氧化剂与抗氧化酶系统，如抗
坏血酸、还原型谷胱甘肽、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等［８，９］。近几十年来，许多研究表明用ＰＥＧ
溶液进行渗透胁迫可以在一定程度上模拟干旱胁迫，而处理方式除对整体植物进行根系的ＰＥＧ溶液渗透胁迫
外，离体的叶片也被应用于渗透胁迫，并具有处理均一和便于掌控胁迫程度的优点，因此渗透胁迫在植物逆境生
理研究中广为采用［１０１３］。
植物的抗旱性是由多种因素相互作用而构成的一个复杂的综合性状，其中每一个因素都与抗旱性本质之间
存在着一定的联系，而各因素之间也存在着一定的关联。植物抵御或适应干旱的途径多种多样，用单一指标很难
准确评定植物的抗旱性，因此有必要探讨渗透胁迫下抗性相关各生理指标变化间的关联。
为此，本实验以兰州市九州台山上、山下天然分布的红砂枝条为实验材料，通过用ＰＥＧ６０００溶液渗透胁迫，
测定其叶片在不同胁迫程度下相关生理指标的变化及其关联，探讨不同海拔红砂叶片对渗透胁迫生理响应的差
别及机制，旨在为干旱半干旱地区荒漠化防治及荒山造林实践提供理论依据。
１７６－１８２
２０１３年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１１１１０７；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：甘肃省农牧厅生物技术专项课题（ＧＮＳＷ２００８０７），国家国际科技合作专项（２０１２ＤＦＲ３０８３０）和国家科技部（农转资金）
（２００９ＧＢ２Ｇ１００３７５）资助。
作者简介：李朝周（１９６３），男，山东苍山人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｃｚ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｏｊ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 材料和处理
本实验所用材料取自兰州市九州台山上（海拔１８００ｍ）、山下（海拔１５００ｍ）自然生长且３龄以上的红砂植
株，取生长整齐一致的枝条，从各枝条顶端剪取１０ｃｍ左右枝段插于ＰＥＧ６０００溶液进行渗透胁迫处理。ＰＥＧ
６０００溶液浓度分别为１０％，２０％，３０％（质量百分比浓度），以蒸馏水作为对照，于处理１２和２４ｈ时，取其叶片进
行各项生理生化指标的测定。渗透胁迫处理在光照培养箱内进行，其温度为（２２±１）℃，相对湿度为５５％，持续
２４ｈ光照，光照强度为１２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。实验于２００８年７－８月进行，各项指标测定均重复３～５次。
１．２ 相关指标测定方法
１．２．１ 相对含水量（ＲＷＣ） 烘干法［１４］测定。
１．２．２ 植物组织水势 小液流法［１４］测定。
１．２．３ 自由水 （Ｖｓ）和束缚水 （Ｖａ）含量 参照郝再彬等［１５］的方法测定。
１．２．４ 丙二醛（ＭＤＡ）含量 参照Ｂｅｎａｖｉｄｅｓ等［１６］的方法测定。
１．２．５ 脯氨酸含量 茚三酮比色法［１４］测定。显色后在５２０ｎｍ波长处测定光密度值，通过标准曲线计算游离脯
氨酸含量。
１．２．６ 可溶性糖含量 采用蒽酮比色法［１４］测定。
１．２．７ Ｏ２－·产生速率 参照王爱国和罗广华［１７］的方法，测定环境中的光照强度为１２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
１．２．８ 抗氧化酶活性 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）采用Ｓｐｙｃｈａｌａ和Ｄｅｓｂｏｒｏｕｇｈ［１８］的方法测定，用氮蓝四唑法以
抑制氯化硝基氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原５０％为一个酶活性单位；过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性
测定采用Ｌｉｎ和 Ｗａｎｇ［１９］的方法。其中ＰＯＤ活性测定基于愈创木酚的氧化，在４７０ｎｍ测定，以每克植物鲜重中
每分钟所含酶活性单位（Ｕ）表示；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性用紫外吸收法，以２４０ｎｍ每分钟光吸收值减少０．０１为
一个酶活性单位。
１．３ 数据处理
采用ＳＰＳＳ统计分析软件进行数据处理及相关性分析，取犘＜０．０５为显著相关，犘＜０．０１为极显著相关。各
数据均用平均值±标准差表示。
２ 结果与分析
２．１ 渗透胁迫对红砂叶片水分生理特征的影响
兰州市九州台山上及山下红砂叶片相对含水量和水势都随ＰＥＧ６０００处理时间的延长和胁迫程度的加强呈
下降趋势（表１）。在３０％的ＰＥＧ处理１２ｈ时，山上、山下红砂叶片相对含水量分别比对照降低了４８．９４％，
２８．２２％，处理２４ｈ时分别下降了５７．９６％，４７．７２％。在３０％的ＰＥＧ处理１２ｈ时山上、山下红砂叶片水势分别
比对照降低了０．１３和０．８８ＭＰａ，在处理２４ｈ时分别降低了０．２６和１．０１ＭＰａ。可见，山下生长的红砂在受胁
迫时持水能力较好。
表１ 犘犈犌６０００处理下红砂叶片相对含水量及水势变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狌狀犱犲狉犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理时间
Ｔｉｍｅ（ｈ）
ＰＥＧ６０００浓度
ＰＥＧ６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
相对含水量 Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
山上Ｕｐｈｉｌ 山下Ｄｏｗｎｈｉｌ
水势 Ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ（ＭＰａ）
山上Ｕｐｈｉｌ 山下Ｄｏｗｎｈｉｌ
ＣＫ ９４．１５±２．３９ ９１．２２±４．４７ －０．２５ －０．２５
１２ １０％ ９１．３４±１１．５０ ９０．９０±８．８０ －０．２５ －０．３７
２０％ ７２．５１±１．０８ ８８．９４±６．６０ －０．２５ －１．１２
３０％ ４５．２０±９．５３ ６３．００±１０．４２ －０．３８ －１．１３
２４ １０％ ７５．９５±９．４１ ５９．２９±５．４７ －０．２５ －０．８８
２０％ ４３．９９±４．６１ ４４．２７±２．６４ －０．３８ －０．８８
３０％ ３６．１９±６．４８ ４３．５０±３．６３ －０．５０ －１．２６
７７１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
随着ＰＥＧ６０００渗透胁迫程度的加强和胁迫时间的延长，红砂叶片自由水含量逐渐减少，束缚水含量增多，
自由水／束缚水的值不断减小（表２）。用浓度３０％的ＰＥＧ处理１２ｈ时，山上、山下红砂自由水／束缚水的值分别
比对照降低了０．９４，０．６０；处理２４ｈ时分别下降了１．００，０．６０。由此可见山下红砂比山上红砂有更强的耐渗透
胁迫的能力。
表２ 犘犈犌６０００处理下红砂叶片自由水、束缚水及自由水／束缚水的变化
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀犾犲犪犳犞狊，犞犪犪狀犱犞狊／犞犪狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪狌狀犱犲狉犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理时间
Ｔｉｍｅ（ｈ）
ＰＥＧ６０００浓度
ＰＥＧ６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
自由水含量
Ｆｒｅｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
山上Ｕｐｈｉｌ 山下Ｄｏｗｎｈｉｌ
束缚水含量
Ｂｏｕｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
山上Ｕｐｈｉｌ 山下Ｄｏｗｎｈｉｌ
自由水／束缚水Ｆｒｅｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ／Ｂｏｕｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
山上Ｕｐｈｉｌ 山下Ｄｏｗｎｈｉｌ
ＣＫ ４１．３８±１．０４ ６０．８４±０．３８ ２８．５８±１．１０ ５８．１０±０．４９ １．４５±０．０９ １．０３±０．０１
１２ １０％ ４０．３８±０．５２ ５８．１９±０．８２ ３１．０１±０．６０ １９．７４±０．８６ １．３０±０．０２ ２．９５±０．１４
２０％ ３５．９０±０．８８ ４０．１１±０．７９ ４０．４９±０．８２ ２３．５５±１．１４ ０．８９±０．０４ １．７０±０．１１
３０％ ２１．４７±０．７０ １９．６３±０．４１ ４２．１１±１．３６ ４５．８１±０．４４ ０．５１±０．０６ ０．４３±０．０６
２４ １０％ ３４．８４±０．５２ ４１．３３±０．２４ ２９．４０±０．８２ ２１．９３±０．０９ １．１９±０．０２ １．８９±０．１８
２０％ ２８．３５±０．４９ ３９．９０±１．０８ ３５．０３±０．４０ ２７．７３±１．１７ ０．８１±０．０４ １．４３±０．３２
３０％ ２０．３９±１．２３ １９．６３±０．４３ ４５．７６±１．３６ ４５．８１±０．１３ ０．４５±０．０９ ０．４３±０．０３
２．２ 渗透胁迫对红砂叶片 ＭＤＡ含量的影响
兰州市九州台山上、山下红砂叶片 ＭＤＡ含量随ＰＥＧ渗透胁迫时间的延长和胁迫程度的加强呈上升趋势，
但上升的趋势不同（图１），用浓度３０％的ＰＥＧ处理１２ｈ时，山上、山下红砂叶片 ＭＤＡ含量分别比对照提高了
３．２４和１．６７μｍｏｌ／ｇ，处理２４ｈ时分别提高了４．０８和２．８８μｍｏｌ／ｇ。由此可见，山上红砂叶片在受到渗透胁迫
时，膜脂过氧化程度比山下红砂叶片更为严重。
２．３ 渗透胁迫对红砂叶片Ｏ２－·产生速率的影响
随ＰＥＧ渗透胁迫时间的延长和胁迫程度的加强，兰州市九州台山上、山下红砂叶片 Ｏ２－·产生速率呈不断
增大趋势，但增大的程度不同，用浓度３０％的ＰＥＧ处理１２ｈ时，山上、山下红砂叶片Ｏ２－·产生速率分别比对照
增大了１７４．９４和１６７．９３μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇＦＷ）；处理２４ｈ时分别增大了１７９．８０和１６９．３０μｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇＦＷ）
（图２）。
图１ 犘犈犌６０００处理对红砂叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犕犇犃
犮狅狀狋犲狀狋犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犾犲犪犳
图２ 犘犈犌６０００处理对红砂叶片犗２－·产生速率的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犵犲狀犲狉犪狋犻狀犵
狉犪狋犲狅犳犗２－·犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犾犲犪犳
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
２．４ 渗透胁迫对红砂叶片抗氧化酶活性的影响
试验结果表明，在ＰＥＧ渗透胁迫下红砂叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性均高于对照，且随胁迫时间的延长
和胁迫程度的加强呈不断增加趋势；清除Ｈ２Ｏ２ 的２种重要的酶ＣＡＴ和ＰＯＤ变化基本一致，在处理１２ｈ时，随
ＰＥＧ浓度的升高，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性升高，但在处理２４ｈ时，随ＰＥＧ浓度的升高，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性先升高后降
低（图３）。ＳＯＤ是一种诱导酶，受到底物浓度的诱导，说明干旱促进红砂叶片 Ｏ２－·的生成，诱导ＳＯＤ活性增
加，由ＳＯＤ歧化Ｏ２－·产生的 Ｈ２Ｏ２ 也必然增多，在胁迫后期ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均下降。
图３ 犘犈犌６０００处理对红砂叶片犛犗犇、犘犗犇
和犆犃犜活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犛犗犇，犘犗犇
犪狀犱犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犾犲犪犳
２．５ 渗透胁迫对红砂叶片渗透调节物质的影响
兰州九州台山上、山下红砂叶片在ＰＥＧ渗透胁迫下脯氨酸含量变化趋势相同（图４），在不同ＰＥＧ浓度渗透
胁迫处理１２ｈ时山上、山下红砂叶片脯氨酸含量均呈增加趋势，处理２４ｈ时山上、山下红砂叶片脯氨酸含量在
ＰＥＧ浓度为１０％和２０％时上升较快，而ＰＥＧ浓度为３０％时有所下降。山下红砂叶片脯氨酸含量变化较为剧
烈。随渗透胁迫时间的延长和胁迫程度的加强，红砂叶片可溶性糖含量不断的增加，但增加趋势不同，１０％的
ＰＥＧ处理红砂叶片可溶性糖含量比对照变化较小，但高浓度的ＰＥＧ处理下的红砂叶片可溶性糖含量变化较大。
随着胁迫的进行，兰州九州台山下红砂叶片渗透调节物质随胁迫进行变化较为剧烈。
２．６ 渗透胁迫下红砂叶片生理特征的相关性
渗透胁迫下，兰州市九州台山上、山下红砂叶片水分指标ＲＷＣ、水势及自由水／束缚水均与 ＭＤＡ、Ｏ２－·产
生速率、ＳＯＤ活性和可溶性糖呈显著或极显著负相关（表３）；ＭＤＡ与ＳＯＤ活性呈极显著负相关；Ｏ２－·产生速
率与ＳＯＤ活性呈显著正相关，其余相关关系不显著。
３ 讨论
束缚水含量是植物耐旱性的一个重要指标。束缚水比例增大，则细胞原生质粘滞性及原生质胶体亲水性加
强，有利于植物吸水和保持体内水分，对提高植物耐旱能力有利，即自由水／束缚水（Ｖａ／Ｖｓ）小，则植物耐旱能力
强［２０］。本研究显示兰州市九州台山下红砂叶片相对含水量虽然低于山上的红砂（表１），但自由水／束缚水下降
（表２），这与不同海拔造成的气候条件和干旱程度密切相关，也可能是本研究探讨的不同海拔红砂叶片对渗透胁
迫生理反应差异的重要原因。
９７１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
图４ 犘犈犌６０００处理对红砂叶片脯氨酸及可溶性糖含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犾犲犪犳
表３ 犘犈犌６０００处理下红砂叶片生理特征的相关性
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犪犿狅狀犵狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊狅犳犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犾犲犪犳狌狀犱犲狉犘犈犌６０００狋狉犲犪狋犿犲狀狋
样点Ｓａｍｐｌｅ 指标Ｉｎｄｅｘ ＲＷＣ ψｗ Ｖａ／Ｖｓ ＭＤＡ Ｏ２－
· ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ Ｐｒｏ ＳＳ
山上
Ｕｐｈｉｌ
ＲＷＣ １ ０．７８７ ０．８６６ －０．７６３ －０．８５０ －０．９４５ －０．７４２ －０．３０２ －０．３３２ －０．８８４
ψｗ ０．８９６ －０．７２１ －０．８７９－０．８６６ －０．５６３ －０．４９１ －０．２１９ －０．８３４
Ｖａ／Ｖｓ １ －０．７８３ －０．９４９－０．９７０ －０．５５４ －０．５２２ －０．２０７ －０．９７３
ＭＤＡ １ ０．６１０ ０．７９５ ０．７４０ ０．６０１ ０．３７４ ０．６９４
Ｏ２－· ． １ ０．９５２ ０．５４３ ０．４２９ ０．３０８ ０．９２９
ＳＯＤ １ ０．７０１ ０．４４５ ０．３６９ ０．９４６
ＰＯＤ １ ０．１３２ ０．７８５ ０．４６０
ＣＡＴ ． １ ０．１６９ ０．４１３
Ｐｒｏ １ ０．０５６
ＳＳ １
山下
Ｄｏｗｎｈｉｌ
ＲＷＣ １ ０．８０９ ０．６３７ －０．７７５ －０．７５４ －０．５４９ －０．９２９ ０．２０３ －０．６９２ －０．８５９
ψｗ １ ０．５０３ －０．８０７ －０．７７５ －０．８５１ －０．５４８ ０．３３７ －０．５１５ －０．９６４
Ｖａ／Ｖｓ １ －０．７５４ －０．７１６ －０．６５０ －０．６１５ －０．４３１ －０．４０１ －０．５９９
ＭＤＡ １ ０．７４１ ０．７１５ ０．６４８ ０．０６５ ０．６１２ ０．７６０
Ｏ２－· １ ０．７７２ ０．５５８ －０．１４８ ０．６９５ ０．８７３
ＳＯＤ １ ０．２５４ －０．１４２ ０．３６１ ０．８６２
ＰＯＤ １ －０．０１１ ０．６１８ ０．６１５
ＣＡＴ １ －０．４７５ －０．３３７
Ｐｒｏ １ ０．５９０
ＳＳ １
和分别表示相关性达显著（犘＜０．０５）和极显著水平（犘＜０．０１）。ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ａｎｄｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０１）
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．ＲＷＣ：相对含水量 Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ψｗ：水势 Ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ；Ｖａ／Ｖｓ：自由水／束缚水 Ｆｒｅｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ／Ｂｏｕｎｄｗａｔｅｒｃｏｎ
ｔｅｎｔ；Ｏ２－·：超氧阴离子产生速率Ｏ２－·ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇｒａｔｅ；ＳＯＤ：超氧化物歧化酶活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ；ＰＯＤ：过氧化物酶活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ；ＣＡＴ：过
氧化氢酶活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ；Ｐｒｏ：脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＳ：可溶性糖含量Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ．
渗透调节是植物应对水分胁迫的重要措施。有研究显示柽柳属（犜犪犿犪狉犻狓）植物水势越低，持水力越强，抗旱
性越强［２１］。本研究的结果表明，渗透胁迫导致红砂叶片自由水含量、水势和相对含水量降低（表１），但九州台山
上生长的红砂由于其叶片束缚水含量相对较高（表２），随ＰＥＧ渗透胁迫的加深表现出了较强的保水能力，如在
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
３０％ 的ＰＥＧ６０００溶液渗透胁迫２４ｈ山上红砂叶片含水量比山下红砂高（表１）。
植物在逆境条件下的膜脂过氧化反应和保护酶系统ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等活性的变化已广泛应用于植物对逆
境的反应机理研究［２２］。ＭＤＡ是植物细胞脂质过氧化的产物之一，其含量的高低在一定程度上能反映膜脂过氧
化水平和膜结构的受害程度。一般认为植物在胁迫条件下细胞膜的受损与超氧自由基增加引起膜脂过氧化有
关［９，２２，２３］。ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ等酶类是细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶，它们在清除超氧自由基、过氧化氢
和过氧化物以及阻止或减少自由基产生等方面起着重要作用［９］。超氧化物歧化酶以催化Ｏ２－·发生歧化作用起
到清除Ｏ２－·的解毒作用，超氧化物歧化酶将Ｏ２－·歧化产生的Ｈ２Ｏ２ 由细胞内ＣＡＴ和ＰＯＤ清除。胁迫条件下
保护酶系统活性上升和下降与植物的抗旱性强弱有关。抗旱强的品种在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个
较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度［１６］。本研究表明，ＰＥＧ渗透胁迫导致
红砂叶片ＭＤＡ含量增多，在ＰＥＧ渗透胁迫下ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性增强，上述结果说明渗透胁迫一方面刺激
红砂叶片产生更多的自由基，加快脂质过氧化，导致 ＭＤＡ含量增加，另一方面刺激了保护酶系统（ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ）活性的增强，加快自由基的清除，减轻膜脂过氧化程度。在ＰＥＧ溶液的渗透胁迫下，红砂叶片水分亏缺随
ＰＥＧ胁迫加剧而逐渐加重，水势不断的降低（表１），由此造成脂质过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）积累（图１），Ｏ２－·产
生速率的大幅度增加（图２），从而诱发超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性增强（图３ａ）。在适度胁迫下，植物对环境胁迫
做出响应，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性增强（图３ｂ～ｃ），脯氨酸和可溶性糖含量增加（图４ａ～ｂ），但进一步胁迫导致ＰＯＤ
和ＣＡＴ活性下降（图３ｂ～ｃ），红砂叶片内保护酶系统平衡破坏。ＰＥＧ渗透胁迫下，兰州市九州台山上、山下红砂
叶片渗透胁迫下各生理变化相关分析表明，红砂叶片水分指标ＲＷＣ、水势及自由水／束缚水均与 ＭＤＡ含量及
Ｏ２－·产生速率呈显著负相关；ＳＯＤ活性与Ｏ２－·产生速率呈显著正相关（表３），可见渗透胁迫下各生理指标的
变化密切关联。
总之，对于九州台山上和山下生长的２组材料，在ＰＥＧ胁迫加深的条件下，山下的红砂叶片具有较强的渗透
调节能力和抗氧化能力，其脂质过氧化的水平也较低，产生这些生理响应差别的主要因素可能为２组材料水分状
况的差别，即山下红砂叶片束缚水含量较高，在深度胁迫下的保水性较好，且在通常情况下较低的叶片含水量和
水势也可能是其较强抗渗透胁迫能力的重要原因之一。
参考文献：
［１］ 种培芳，苏世平，李毅．４个地理种群红砂的抗旱性综合评价［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（５）：２６３３．
［２］ 黄振英，吴鸿，胡正海．３０种新疆沙生植物的结构及其对沙漠环境的适应［Ｊ］．植物生态学报，１９９７，２（６）：５２１５３０．
［３］ 马剑英，方向文，夏敦胜，等．荒漠植物红砂叶片元素含量与气候因子的关系［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（４）：８４８８５７．
［４］ 李景平，杨鑫光，傅华，等．阿拉善荒漠区３种旱生植物体内主要渗透调节物质的含量和分配特征［Ｊ］．草业科学，２００５，
２２（９）：３５３８．
［５］ 贾荣亮，周海燕，谭会娟，等．超旱生植物红砂与珍珠光合生理生态日变化特征初探［Ｊ］．中国沙漠，２００６，２６（４）：６３１６３６．
［６］ 曾彦军，王彦荣，保平，等．几种生态因子对红砂和霸王种子萌发与幼苗生长的影响［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（５）：２４３１．
［７］ 杨鑫光，傅华，牛得草．干旱胁迫下幼苗期霸王的生理响应［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（５）：１０７１１２．
［７］ ＣａｒｌｏｓＧＢ，ＭａｒｃｅｌａＳ，ＥｄｕａｒｄｏＴ，犲狋犪犾．Ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｗａｔｅｒｉｎｇｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ：ｅｆｆｅｃｔｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９９，５０：３７５３８３．
［９］ ＢｏｗｌｅｒＣ，ＶａｎＭｏｎｔａｇｕＭ，ＩｎｚｅＤ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏ
ｇｙ，１９９２，４３：８３１１６．
［１０］ ＡｚｉｚＡ，ＭａｒｔｉｎＴａｎｇｕｙＪ，ＬａｒｈｅｒＦ．Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｐｏｌｙａｍｉｎｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｈｉｇｈｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｒａｐｅｌｅａｆｄｉｓｃｓ
ａｎｄｗｉｔｈｅｔｈｙｌｅｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９７，２１：１５３１６３．
［１１］ 邱真静，李毅，种培芳．ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：１０８１１４．
［１２］ 王瑾，刘桂茹，杨学举．ＰＥＧ胁迫下不同抗旱性小麦品种幼苗形态及主要理化特性的比较［Ｊ］．河北农业大学学报，２００５，
２８（５）：６１０．
［１３］ ＬｉＣＺ，ＷａｎｇＤ，ＷａｎｇＧＸ．Ｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｂａｌｔｏｎｐｏｔａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓｄｕｒｉｎｇｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
１８１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＡｃａｄｅｍｉａＳｉｎｉｃａ，２００５，４６：１１９１２５．
［１４］ 邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：１１１２，２１２３，１６１１６２，１１１１１２．
［１５］ 郝再彬，苍晶，徐仲．植物生理实验［Ｍ］．哈尔滨：哈尔滨大学出版社，２００４：１０１１０８．
［１６］ ＢｅｎａｖｉｄｅｓＭＰ，ＧａｌｅｇｏＳＭ，ＣｏｍｂａＭＥ，犲狋犪犾．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｏｌｙａｍｉｎｅｓａｎｄｐａｒａｑｕａｔｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎｓｕｎｆｌｏｗｅｒｌｅａｆ
ｄｉｓｃｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０００，３１：２１５２２４．
［１７］ 王爱国，罗广华．植物的超氧自由基与羟胺反应的定量关系［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９０，（６）：５５５７．
［１８］ ＳｐｙｃｈａｌａＪＰ，ＤｅｓｂｏｒｏｕｇｈＳＬ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｎｄａｌｐｈａｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｏｒｅｄｐｏｔａｔｏｔｕｂｅｒｓ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９０，９４：１２１４１２１８．
［１９］ ＬｉｎＪＳ，ＷａｎｇＧＸ．ＤｏｕｂｌｅＣＯ２ｃｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｅｔｔｅｒｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｔｈａｎｉｎｔｏｌｅｒａｎｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎ
ｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１６３：６２７６３７．
［２０］ 曹帮华，巩其亮，段祖安，等．３树种苗木水分状况与造林成活效果的研究［Ｊ］．山东林业科技，１９９８，（２）：７１０．
［２１］ 高海峰．柽柳属植物水分状况的研究［Ｊ］．植物生理学通讯，１９８８，（２）：２０２４．
［２２］ 芦翔，石卫东，王宜伦，等．外源ＮＯ对ＮａＣｌ胁迫下燕麦幼苗抗氧化酶活性和生长的影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（１２）：
２１５０２１５６．
［２３］ ＭａＬ，ＬｉＣＺ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｂａｌｔａｎｄＤＦＭＡｏｎｐｏｌｙａｍｉｎｅｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１０，２８（１）：１３７１４６．
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲狊狌狀犱犲狉狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
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３．ＥｃｏｎｏｍｉｃＴｒｅｅｓＭａｎａｇｅＳｔａｔｉｏｎ，Ｑｉｎｇｙａｎｇ７４５０００，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅ，
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ｂｏｕｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄＯ２－·ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｌａ
ｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄＯ２－·ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｒａｔｅ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｌｉｖｉｎｇａｔｔｈｅｂｏｔｔｏｍｈａｄｂｅｔｔｅｒｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｅｖｅｎｌｏｗｅｒ
ｌｅｖｅｌｏｆｌｉｐｉｄｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｆｏｒｔｈｅａｂｏｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｍａｙｂｅｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ：ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｌｉｖｉｎｇ
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ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌｏｗｅｒｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｌｉｖｉｎｇａｔｔｈｅｂｏｔｔｏｍｃｏｕｌｄ
ｂｅｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅａｓｏｎｓｆｏｒｔｈｅｂｅｔｔｅｒｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｔｏｄｅａｌｗｉｔｈｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＰＥＧ；ｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ；犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１