全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２０５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘欢，慕平，赵桂琴，周向睿．除草剂对燕麦产量及抗氧化特性的影响．草业学报，２０１５，２４（２）：４１４８．
ＬｉｕＨ，ＭｕＰ，ＺｈａｏＧＱ，ＺｈｏｕＸＲ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓｏｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｏａｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４
（２）：４１４８．
除草剂对燕麦产量及抗氧化特性的影响
刘欢１，慕平２，赵桂琴１，周向睿１
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，
甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：试验采用单因素随机区组设计，对施用不同浓度仲丁灵和精异丙甲草胺除草剂的皮燕麦陇燕３号田间进行
防效调查及燕麦种子产量测定，并进一步测定不同时期燕麦叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ），过氧化物酶（ＰＯＤ），过氧
化氢酶（ＣＡＴ）等抗氧化酶的活性和膜脂过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）含量，以探讨除草剂对燕麦生理特性的影响。
结果表明，在除草剂适宜浓度范围内，高浓度除草剂对杂草的防效较好；与对照相比，除草剂处理对燕麦籽粒产量
均有增产作用，最高增幅达３０．７％。不同生长期的燕麦受到除草剂胁迫后，叶片 ＭＤＡ含量逐渐上升，且抗氧化酶
活性均高于对照；随着除草剂浓度的升高，燕麦叶片各种酶活性受到不同程度的抑制。在试验期内，ＰＯＤ活性的变
化与ＳＯＤ相似，即随着燕麦生育期的推进，呈现先升高后降低的变化趋势。ＣＡＴ活性较为稳定，呈现先降低，再升
高的变化。两种除草剂中，精异丙甲草胺对杂草的防效和增产作用均优于仲丁灵，且对燕麦叶片各种酶活影响较
小，适宜在皮燕麦田应用。
关键词：除草剂浓度；燕麦；生育期；抗氧化酶活性　　
犜犺犲犻犿狆犪犮狋狅犳犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊狅狀狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狅犪狋狊
ＬＩＵＨｕａｎ１，ＭＵＰｉｎｇ２，ＺＨＡＯＧｕｉｑｉｎ１，ＺＨＯＵＸｉａｎｇｒｕｉ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔；犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪
狋犻狅狀；犛犻狀狅犝．犛．犆犲狀狋犲狉犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犌犪狀狊狌犃犵
狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｗｏｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓ（ｂｕｔｒａｌｉｎａｎｄｓｍｅｔｏｌａｃｈｌｏｒ）ｏｎｋｅｒｎｅｌｙｉｅｌｄａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏａｔｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｔｗｏｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｔｏａｎｏａｔｃｒｏｐ
（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）Ｌｏｎｇｙａｎ３ｉｎａｓｉｎｇｌｅｆａｃｔｏｒｒａｎｄｏｍｉｚｅｄｂｌｏｃｋｄｅｓｉｇｎ．Ｔｈｅｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｋｅｒｎｅｌｙｉｅｌｄｏｆｔｈｅ
ｏａｔｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ（ＭＤＡ）ｐｒｏｄｕｃｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓｗｅｒｅａｌｓｏｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｈｉｇｈｅｒｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓｈａｄａｂｅｔｔｅｒｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｅｃｔ．Ｔｈｅｏａｔｋｅｒｎｅｌｙｉｅｌｄｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌａｔａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅａｐｐｌｉｅｄ，ｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｂｅｉｎｇ３０．７％．Ｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌａｎｄ
ｙｉｅｌｄｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｍｅｔｏｌａｃｈｌｏｒｗｅｒｅｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｂｕｔｒａｌｉｎ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓｍｅｔｏｌａ
ｃｈｌｏｒｈａｄｏｎｌｙａｓｍａｌｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｖａｒｉｏｕｓａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｓｏｉｔｗａｓｓａｆｅｆｏｒｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆ
ｏａｔｓ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｏａｔｌｅａｖｅｓｆｏｌｏｗｉｎｇｈｅｒｂｉｃｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｓ．Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｈｅｒｂｉｃｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｒ
第２４卷　第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１４０２２５；改回日期：２０１４０５０９
基金项目：现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ０８Ｃ）和农业行业专项（２０１００３０２３）资助。
作者简介：刘欢（１９８２），女，山东招远人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｈｕａｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｇｑ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｏｖｅｒｔｉｍｅｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｃｒｏｐ．ＰＯＤａｎｄＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｈｅｒｂｉｃｉｄｅａｐｐｌｉ
ｃａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｃｒｏｐｄｅｖｅｌｏｐｅｄ．ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅ，ｂｕｔｔｈｅｐａｔｔｅｒｎｗａｓａｎｉｎｉ
ｔｉａｌｄｅｃｒｅａｓｅ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙａｎｉｎｃｒｅａｓｅ．ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｔｉｍｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；ｏａｔｓ；ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）是世界各地广泛种植的粮食作物，由于其蛋白质和膳食纤维含量高，并且富含β葡聚
糖，逐渐成为人们关注的营养健康食品。同时，因其环境适应性强、易栽培管理等特性，又是优质饲草作物的首
选［１２］。在我国，燕麦主要在华北、西北和青藏高原等高寒及半干旱地区栽培种植［３４］。据有关资料统计，世界谷
物生产每年因病虫草害的损失达３５％～４０％［５］。近年来，随着燕麦种植面积的扩大及机械化程度的提高，麦田
杂草成为影响燕麦产量的重要因素之一，人工除草费工、费时，且成本过高，使得化学除草剂成为燕麦生产中最为
快速、经济和有效的除草方法，然而除草剂对环境和农作物会造成一定程度的污染，对于生产作物而言，除草剂却
成为一种逆境，这种逆境无疑会在控制杂草危害的同时，导致作物体内生理特性发生变化，甚至影响经济产量及
品质。一般而言，植物在逆境条件下会产生诸如羟自由基（ＯＨ）、超氧自由基（Ｏ２－）、氧化氢（Ｈ２Ｏ２）等活性氧
（ＲＯＳ）成分，对植物的组织结构和功能造成伤害。而植物体内的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ），过氧化氢酶（ＣＡＴ）等
酶促和非酶促防御机制可以有效地控制活性氧的生物效应［６］。因此，植物对各种胁迫的响应是由多种内部生理
生化反应共同完成的，保护酶活性与燕麦的抗逆性有密切关系［７８］。
目前，国内外学者已在除草剂对萝卜（犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）幼苗、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻
狏犪）、早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）等目标植物的生长发育、生理代谢的影响、作用机制及安全性等方面开展过积极的研
究［９１１］，有研究认为，作物施用除草剂后出现一些形态上的症状往往是植株生理上变化的结果［１２］，可见，除草剂对
燕麦生理生化的影响是客观存在的，而当前对燕麦抗寒、抗旱、抗盐碱等抗逆生理生化特性已有一定的研究［１３１５］，
但对不同除草剂在不同浓度下对燕麦保护酶活性及膜脂过氧化作用的影响鲜有报道。鉴于此，本试验通过对燕
麦田喷施除草剂，结合除草剂对杂草的控制效果和对燕麦产量的影响，进一步研究除草剂引起的燕麦活性氧代谢
的变化，从生理角度研究除草剂胁迫对燕麦叶片抗氧化特性的影响，以期为科学施用除草剂，建立燕麦优质高效
安全生产技术体系提供基础理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试燕麦为陇燕３号（皮燕麦），由甘肃农业
大学草业学院提供；供试除草剂２种，具体信息见
表１。
１．２　试验方法
１．２．１　试验条件及设计　　试验地位于甘肃省
中部兰州市东郊的榆中县良种场，海拔１７３０ｍ
左右，年平均气温６．７℃，无霜期１２０ｄ，年均降雨
量３５０ｍｍ，蒸发量１４５０ｍｍ，黄绵土。０～２０ｃｍ
土壤有机质为８．６７ｇ／ｋｇ，全氮２．２０ｇ／ｋｇ，全磷
１．０２ｇ／ｋｇ，全钾１６．４６ｇ／ｋｇ，速效氮９０．６７ｍｇ／
ｋｇ，速效磷３８．７５ｍｇ／ｋｇ，速效钾６５．３１ｍｇ／ｋｇ，
ｐＨ为８．２６。
表１　供试除草剂及其用量
犜犪犫犾犲１　犎犲狉犫犻犮犻犱犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犪狀犱犱狅狊犪犵犲狊
除草剂
Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ
处理代码
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎｏ．
施药
剂量
Ｄｏｓｅ
（ｍＬ／ｈｍ２）
有效成分量
Ａｃｔｉｖｅ
ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔ
　（ｍＬ／ｈｍ２）
生产商
Ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅｒ
４８％ 仲 丁 灵
乳油Ｂｕｔｒａｌｉｎ
Ｂ１ １８７５ ９００ 江西省盾牌化工有限责
任公司ＪｉａｎｇｘｉＤｕｎＣｈｅｍ
ｉｃａｌＩｎｄｕｓｔｒｙＣｏ．，ＬＴＤ．
Ｂ２ ３７５０ １８００
Ｂ３ ５６２５ ２７００
９６％ 精 异 丙
甲草胺乳油
Ｓｍｅｔｏｌａｃｈｌｏｒ
Ｍ１ ４５０ ４３２ 先正达公司
ＳｙｎｇｅｎｔａＣｏｍｐａｎｙＭ２ ９００ ８４６
Ｍ３ １３５０ １２９６
清水 Ｗａｔｅｒ ＣＫ － － －
　　播种期为２０１２年４月４日，陇燕３号播种量为２００ｋｇ／ｈｍ２，使用播种机条播，行距１５ｃｍ，播种深度５ｃｍ。
选用经前期筛选的燕麦田优良除草剂２种，各设低、中、高３个浓度梯度（表１），清水做对照，３次重复，随机区组
排列；小区面积２０ｍ２（４ｍ×５ｍ），小区间隔离带宽０．５ｍ。播前土壤处理剂仲丁灵，在播种前５ｄ施用；播后苗
２４ 草　业　学　报 第２４卷
前土壤处理剂精异丙甲草胺，在播种后５ｄ趁土壤湿润时喷洒。
１．２．２　防效调查及产量测定　　施药后１５ｄ每小区采用５点取样法调查１ｍ２ 样方杂草株数，药后３０ｄ调查杂
草株数和地上部分鲜重，计算株防效和鲜重防效［１６］。防除效果（％）＝［对照区杂草株数（鲜重）－处理区杂草株
数（鲜重）］／对照区杂草株数（鲜重）×１００。
燕麦完熟期各小区取３个１ｍ２ 的样方收割、脱粒计产。
１．２．３　生理指标测定　　田间于燕麦分蘖期、拔节期、开花期分别取长势一致的５个植株，剪取旗叶，擦净样品
后用液氮冷冻，置于－７０℃低温冰箱内待用，进行抗氧化酶活性的测定。室内试验采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法［１７］测
定超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性，紫外吸收法［１７］测定过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性；愈
创木酚法［１７］测定过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性；过氧化脂质硫代巴比妥酸分光光度法［１８］测定丙二醛（ｍａ
ｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）的含量。
１．３　数据分析方法
试验结果以平均值±标准误表示，方差分析用ＳＰＳＳ１９．０完成。
２　结果与分析
２．１　不同除草剂的防效及其对燕麦田种子产量的影响
前期调查可知，燕麦田中一年生阔叶杂草所占比例较大，藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿）为优势种，比例为全部杂
草的６０％以上，其次为田旋花（犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊犻）、卷茎蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犮狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊），禾本科杂草危害小，所
占比例不足２％，主要为马唐（犇犻犵犻狋犪狉犻犪狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊）和狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）。
不同除草剂处理对杂草的防治效果均有差异，且不同浓度下对杂草的防效差异显著。除草剂施用浓度越高，
除草效果越明显（表２）。不同处理的防效以精异丙甲草胺高浓度下最高，其在陇燕３号燕麦田药后１５ｄ株防效、
３０ｄ株防效及鲜重防效分别达到９２．４％，８７．１％及９６．２％，其次为仲丁灵高浓度。多数处理后期的防效优于前
期，仅有处理 Ｍ２ 和 Ｍ３ 对杂草的株防效药后３０ｄ比１５ｄ有所下降。
不同除草剂不同浓度对燕麦田种子产量的影响也具有一定的差异，与对照相比，各处理对燕麦均有一定的增
产作用。以施用两种除草剂高浓度的燕麦田收获种子产量最高。仲丁灵不同浓度间差异较小；精异丙甲草胺不
同浓度有明显差异，且高浓度（处理 Ｍ３）对陇燕３号的产量有极大的促进作用，与对照相比增幅高达３０．７％。
总体来看，精异丙甲草胺对杂草防效和对燕麦的增产作用均优于仲丁灵，其在中、低浓度下的燕麦籽粒产量
与对照差异不显著，而高浓度下产量和防效均为最佳。
表２　燕麦田不同除草剂的杂草防除效果及对籽粒产量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊狅狀狑犲犲犱犮狅狀狋狉狅犾犪狀犱犽犲狉狀犲犾狔犻犲犾犱犻狀狅犪狋狊
处理代码
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎｏ．
种子产量
Ｋｅｒｎｅｌｙｉｅｌｄ
（ｋｇ／ｈｍ２）
药后１５ｄ
１５ｄａｆｔｅｒｈｅｒｂｉｃｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
株防效Ｐｌａｎｔｅｆｆｉｃａｃｙ（％）
药后３０ｄ
３０ｄａｆｔｅｒｈｅｒｂｉｃｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
株防效Ｐｌａｎｔｅｆｆｉｃａｃｙ（％） 鲜重防效Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｅｆｆｉｃａｃｙ（％）
Ｂ１ ３３５４．２±１０１ａｂ １５．７±１．６７ｃ １６．４±０．８４ｃ ５７．４±２．７７ａ
Ｂ２ ３２１４．９±８６ａｂ ４６．５±１．５３ｂ ５２．２±２．７４ｂ ５８．９±１．８２ａ
Ｂ３ ３４６５．１±５９ａ ５８．３±２．３４ａ ６７．０±２．６２ａ ６７．２±４．０１ａ
Ｍ１ ２８５３．９±６３ｂｃ １５．６±１．８０ｃ ２４．２±１．６２ｃ ４１．１±２．７６ｃ
Ｍ２ ２７４８．０±１１５ｃ ５７．８±２．６３ｂ ４９．１±１．８４ｂ ７８．５±３．６４ｂ
Ｍ３ ３５６３．０±６７ａ ９２．４±２．７２ａ ８７．１±１．０４ａ ９６．２±１．４４ａ
ＣＫ ２７２６．２±４２ｃ － － －
　注：表中同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
３４第２期 刘欢　等：除草剂对燕麦产量及抗氧化特性的影响
２．２　不同除草剂对燕麦抗氧化特性的影响
２．２．１　除草剂对燕麦丙二醛含量（ＭＤＡ）的影响　　丙二醛（ＭＤＡ）的量常常可反映机体内脂质过氧化的程度，
间接反映了作物细胞膜受伤害的程度［１９］。由图１可见，不同浓度除草剂胁迫后，燕麦叶片 ＭＤＡ含量均显著高
于对照，说明除草剂胁迫使燕麦发生了明显的膜质过氧化作用，致使其细胞膜系统遭到了破坏。在燕麦生育期内
随着时间的推移，叶片 ＭＤＡ含量呈上升趋势。在分蘖期和拔节期，除草剂高、低浓度处理间差异显著，随着除草
剂仲丁灵浓度的增加，ＭＤＡ的含量也一直增加，而精异丙甲草胺以中浓度下 ＭＤＡ含量提高的幅度最大；但在开
花期，ＭＤＡ含量随浓度变化的差异逐渐缩小，说明在施药后期燕麦体内的活性氧平衡在逐渐恢复。３个生育期
下，除草剂仲丁灵对燕麦叶片 ＭＤＡ含量的影响均大于精异丙甲草胺，说明仲丁灵对燕麦叶片细胞膜的胁迫作用
较大，且一直持续到开花期。
２．２．２　除草剂对燕麦过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响　　过氧化物酶（ＰＯＤ）既可作为胞内酶又可作为胞外酶来
参与 Ｈ２Ｏ２ 的分解，被认为是众多涉及清除活性氧类物质酶中最重要的酶之一［２０］。本试验两种除草剂导致了不
同生育期的燕麦ＰＯＤ活性呈现出先升高后降低的变化趋势，于拔节期（即施用除草剂２０ｄ左右）达最高值，且各
处理在不同生育期内的ＰＯＤ活性变化差异显著（图２）。不同浓度除草剂胁迫后，除拔节期施用高浓度精异丙甲
草胺处理外，其他处理下燕麦叶片ＰＯＤ活性均高于对照；随着时间的推移，高浓度处理与对照差异逐渐减小，说
明除草剂的胁迫逐渐降低。两种除草剂相比较，仲丁灵各时期的ＰＯＤ活性均高于精异丙甲草胺，其不同浓度之
间ＰＯＤ活性变化幅度大，而且与对照的差异明显（犘＜０．０５），可见，仲丁灵对燕麦叶片ＰＯＤ活性影响较大。
图１　不同生育期下除草剂对燕麦叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狌狆狆犾狔犻狀犵犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊狅狀犕犇犃
犮狅狀狋犲狀狋狅犳狅犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲
图２　不同生育期下除草剂对燕麦叶片犘犗犇活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狌狆狆犾狔犻狀犵犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊狅狀犘犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狅犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲
　图中不同字母间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２．３　除草剂对燕麦超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的影响　　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是一种源于生命体的活性
物质，能消除生物体在新陈代谢过程中产生的有害物质。由图３可见，随着燕麦生育期的推进，ＳＯＤ活性呈现出
在拔节期升高，而在开花期略降低的变化趋势，不同时期各处理间ＳＯＤ活性差异显著。在施药初期（分蘖期），除
草剂仲丁灵处理下ＳＯＤ活性较小，甚至低于对照，其他各处理ＳＯＤ活性均不同程度地高于对照，且有显著差异，
但到了施药后期，即开花期，差异逐渐缩小，所有处理与对照的平均差值由拔节期的１０７．２７Ｕ／ｍｇ降至６２．９１
Ｕ／ｍｇ。随着除草剂浓度的升高，燕麦ＳＯＤ活性有下降趋势。不同除草剂引起燕麦叶片中ＳＯＤ活性的变化不
同，不同时期精异丙甲草胺各浓度下ＳＯＤ活性均高于仲丁灵，其低浓度下ＳＯＤ活性始终为最高值，不同浓度间
差异也较为明显，而仲丁灵低浓度在３个生育期的变幅较大。
２．２．４　除草剂对燕麦过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的影响　　过氧化氢酶（ＣＡＴ）是一种可以清除体内 Ｈ２Ｏ２ 的酶类
４４ 草　业　学　报 第２４卷
清除剂，也是生物防御体系的关键酶之一。由图４可知，施用不同类型不同浓度的除草剂后，燕麦叶片ＣＡＴ活
性在分蘖期、拔节期和开花期呈现先略微降低，然后升高的变化。开花期中浓度的仲丁灵处理下ＣＡＴ活性最
高。整体而言，燕麦叶片ＣＡＴ活性随除草剂浓度的升高而降低，各处理下ＣＡＴ活性均高于对照，且处理间存在
一定差异，说明这两种除草剂在不同程度上增加了燕麦叶片的ＣＡＴ活性，直至开花期与对照的差异逐渐减小。
两种除草剂之间ＣＡＴ活性仲丁灵稍高于精异丙甲草胺，但差异不大。
图３　不同生育期下除草剂对燕麦叶片犛犗犇活性的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狌狆狆犾狔犻狀犵犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊狅狀犛犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狅犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲
　
图４　不同生育期下除草剂对燕麦叶片犆犃犜活性的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狊狌狆狆犾狔犻狀犵犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊狅狀犆犃犜
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狅犪狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲
　
３　讨论
３．１　除草剂对燕麦田防效及种子产量的影响
通过对燕麦田不同除草剂杂草防除效果及收获种子产量的研究表明，不同除草剂处理对杂草的防治效果有
差异，在适度范围内，除草剂浓度增大，防效也随之增强。多数处理施药后期仍表现出较好的防效，但精异丙甲草
胺中、高浓度药后３０ｄ的防效比１５ｄ有所下降（表２）。说明精异丙甲草胺的除草效果有一定的短期刺激效应，
初期对土壤中的杂草种子及幼苗生长有抑制作用，而对杂草根系和后期生长影响不大；也可能是除草剂土壤残留
少，随着土壤的分解及雨水溶淋等外界因素的影响，后期对杂草的抑制作用减弱。与对照相比，两种除草剂不同
浓度对燕麦田种子产量均有一定的增产作用，主要是由于除草剂能够有效地控制燕麦田中的杂草生长及后期次
生，减少其对光合空间、土壤养分的竞争，从而促进燕麦生长发育。精异丙甲草胺对杂草防效和燕麦产量的促进
作用均优于仲丁灵，尤其是高浓度下效果最佳。但高浓度的除草剂及其残留能否对燕麦安全性产生影响还需结
合对燕麦生理、生化特性及后茬药害的研究进一步探讨。
３．２　除草剂对燕麦不同生育期抗氧化特性的影响
通过测定几种保护酶指标表明，施用除草剂仲丁灵、精异丙甲草胺后，燕麦叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性与
对照（未施用除草剂）相比，均有不同程度的升高，且经过３０ｄ左右才能逐渐恢复（图２～４）。原因是除草剂仲丁
灵和精异丙甲草胺进入燕麦体内激发了活性氧清除系统，诱导ＰＯＤ、ＳＯＤ及ＣＡＴ活性升高，以保护植物免受除
草剂的侵害［２１］。同时，也证实除草剂作为一种外源物质能提高保护酶活性［２２］。一般逆境程度越大，膜脂过氧化
越严重，ＭＤＡ含量就越高。本研究中燕麦受到不同浓度除草剂胁迫后，叶片 ＭＤＡ活性始终高于对照（图１），说
明应试除草剂对燕麦叶片的膜脂过氧化程度影响严重。
在试验期内，ＰＯＤ、ＳＯＤ活性随着燕麦生育期的推进，呈现出先升高后降低的变化趋势，说明当燕麦幼苗遭
受除草剂这一外界胁迫时，体内 Ｈ２Ｏ２ 产生增多，首先启动保护机制使ＰＯＤ、ＳＯＤ活性升高，以清除体内过多的
Ｈ２Ｏ２，使其免受伤害；而随着燕麦生育期及施药时期的推移，除草剂药效逐渐下降，胁迫也就减弱。随着燕麦植
５４第２期 刘欢　等：除草剂对燕麦产量及抗氧化特性的影响
株的生长，植物体抗性增强，体内Ｈ２Ｏ２ 总量下降，其受害症状呈减轻趋势，最终ＰＯＤ、ＳＯＤ活性下降，并有趋于
平稳的趋势，表明燕麦逐渐在恢复代谢［２３］。在施药初期（分蘖期）仲丁灵各处理的ＰＯＤ活性较高，而ＳＯＤ活性
较低，说明在这个时期ＰＯＤ起主要作用，ＳＯＤ的作用相对要小一些，因为当植物体遇到胁迫后保护酶都在相互
协调，并保持一个稳定的平衡态来发挥作用［２４］。ＣＡＴ活性的变化较小，施药初期略降低，而开花期最高，这种趋
势也是燕麦对除草剂胁迫适应性的表现。随着时间的推移，ＭＤＡ含量逐渐上升，表明燕麦的质膜已受到除草剂
胁迫的伤害，致使胁迫后期叶片的生理过程仍有明显的改变。可见，在超过除草剂的持效期后，燕麦本身为适应
外界环境的改变而做出的抗性应激反应仍可影响其体内抗氧化酶活性发生变化［２５］，而且在燕麦不同生长期，各
指标的调节协同机制及响应时间与变化程度存在差异［２６］。
３．３　除草剂不同浓度对燕麦抗氧化特性的影响
燕麦叶片中的ＰＯＤ、ＳＯＤ及ＣＡＴ对除草剂的浓度比较敏感，３种保护酶活性随着除草剂浓度的升高呈显著
下降趋势，只有 ＭＤＡ含量呈上升趋势，较低浓度的除草剂胁迫处理对燕麦的保护酶活性影响小，随着浓度的进
一步增加，对燕麦的生长则起到一定的抑制作用。可能是两种除草剂设置的高浓度超过了燕麦应激限度，导致燕
麦叶片大量的 Ｈ２Ｏ２ 积累，从而抑制了保护酶活性。这与余保文和朱诚［２７］对水稻的研究结果相符，研究中除草
剂丁草胺能不同程度提高水稻叶片保护酶活性和 ＭＤＡ含量；且随着施用浓度的增加而加剧，但超过一定浓度保
护酶活性则有所抑制，甚至低于对照组（不施用除草剂）。党建友等［２８］也得出相似结论：高浓度２，４Ｄ丁酯处理
的灌浆期小麦旗叶中ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性较低；而张承东等［２９］研究水稻叶中ＰＯＤ、ＳＯＤ的活性，发现随着苯
噻草胺浓度的升高呈显著上升趋势；王正贵等［３０］施用苯磺隆、使它隆、异丙隆、骠马、绿麦隆５种除草剂后，小麦
植株体内ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等活性药后５～１５ｄ应激升高，其后逐渐恢复至对照水平。各研究结果的不同可能是
由于除草剂的种类、剂量及不同植物叶片本身防御系统的差异所致。
３．４　不同除草剂对燕麦抗氧化特性的影响
应试两种除草剂仲丁灵和精异丙甲草胺都是土壤处理剂，其中仲丁灵在燕麦播种前施用，药剂进入植物体
后，抑制分生组织细胞分裂，从而抑制杂草幼芽及幼根生长［３１］；精异丙甲草胺在播后苗前施用，主要通过萌发杂
草的芽鞘、幼芽吸收而发挥杀草作用。两种除草剂相比较，仲丁灵对燕麦ＰＯＤ、ＣＡＴ活性及 ＭＤＡ含量影响较
大，这决定于除草剂作用机理的差别，或是由除草效果差异导致的田间杂草密度不同，进一步影响到燕麦的抗氧
化系统，并且说明仲丁灵施药虽早，但其药力持效长，且有一定的残留和低毒，在有效防除杂草的同时，对燕麦生
长也有所影响。而精异丙甲草胺施用于燕麦田能产生优异的防除杂草效果和增产作用，对燕麦生理层面也相对
安全，但其不同浓度之间对保护酶活性影响的差异较大，因此，应严格控制好施药剂量。
本试验在大田试验中尽量保持地面平整度、灌水措施、采样时期等条件的一致性而减少试验误差，前期防效
调查结合收获期测产，并通过对生育期内燕麦保护酶活性的测定，更有效地从生理角度验证燕麦对除草剂种类和
剂量的敏感性，从而制定相应的防治措施，决定不同除草剂的施用量，以确保理想的防除杂草效果并且保证除草
剂的安全性，因此，对除草剂在燕麦田的推广应用具有实践指导意义。此外，除草剂对植株引起生理生化变化的
同时，还会引起一些相关衍生的危害，如导致植株对病虫的抗性减弱［３２３３］，因此，有关除草剂在土壤残留、在种子
和牧草体内的残留、对燕麦的品质以及对食物链上不同营养级生物的影响还有待进一步研究。
４　结论
总体而言，经前期筛选的应试除草剂不同浓度处理对燕麦田种子产量均有增产作用，精异丙甲草胺对杂草防
效和燕麦籽粒产量的促进作用均优于仲丁灵，且高浓度下效果最优。施用除草剂虽未对燕麦形态产生明显药害，
但仍能引起燕麦叶片生理特性的改变，导致其保护酶活性和 ＭＤＡ含量均高于对照。随着燕麦生育期的推进，
ＰＯＤ、ＳＯＤ活性呈现出先升高后降低的变化趋势；ＣＡＴ活性在生育期内较为稳定，呈现先略降低，再升高的变
化；ＭＤＡ含量逐渐上升，开花期达到最高。随着除草剂浓度的升高，３种保护酶活性均显著下降，对燕麦的生长
抑制明显，只有 ＭＤＡ含量呈上升趋势。两种除草剂中，精异丙甲草胺对燕麦ＰＯＤ、ＣＡＴ活性及 ＭＤＡ含量影响
较小，相对较安全，但其施用剂量不超过１３５０ｍＬ／ｈｍ２ 最佳。
６４ 草　业　学　报 第２４卷
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＰｅｎｇＹＹ，ＹａｎＨＨ，ＧｕｏＬＣ，犲狋犪犾．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆ犃狏犲狀犪ｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｙｐｅｓｏｆｐｌｏｉｄｙ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（９）：２４７８２４９１．
［２］　ＷａｎｇＴ，ＸｕＣＬ，ＺｈｏｕＺＹ，犲狋犪犾．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｓｉｔｉｏｎｓｏｆ５ｏａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（４）：７０８１．
［３］　ＬｉＷ，ＺｈｏｕＱＰ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ６ｎａｋｅｄｏａｔｓｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ．ＰｒｕａｔａｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙ，２００８，
９：５９．
［４］　ＸｉｅＺＬ，ＺｈａｎｇＴＦ，ＣｈｅｎＸＺ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｖａｌｕｅｏｆｏａｔａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｎｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆｗｉｎｔｅｒｆａｌｏｗｆｉｅｌｄｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：４７５３．
［５］　ＣａｏＹＰ，ＹａｏＸＨ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｎｄｓｔａｔｕｓｏｎｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＹｕｌｉｎＣｏｌｅｇｅ，２０００，２４（４０）：６０６２．
［６］　ＭｏｈａｍｍａｄｉＢＡ，ＧｈａｚｉＫＭ．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｏｎａｃｃｅｐｔｏｒｓ：Ｐｒｏｐｏｓｅｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐａｒａｑｕａｔｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌｔｏｘｉｃｉｔｙ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＴｏｘｉｃｏｌ
Ｐｈａｒｍａｃｏｌ，２００８，２６（１）：１５．
［７］　ＬｉＺ，ＰｅｎｇＹ，ＳｕＸＹ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅａｆｔｙｐｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｏｓ
ｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：２５７２６３．
［８］　ＬｉｕＨ，ＺｈａｏＧＱ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｏａｔｓ．ＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＴｕｒｆ，２００７，（６）：６３６８．
［９］　ＹｅＹＸ，ＬｉＧＺ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｅｓｓｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｒａｄｉｓｈｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＪｉａｎｇｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，４０（１０）：１４６１４９．
［１０］　ＹｉｎＸＬ，ＪｉａｎｇＬ，ＹａｎｇＨ，犲狋犪犾．Ｔｏｘｉｃｒｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）ｐｌａｎｔｓｔｏｈｅｒｂｉｃｉｄｅｉｓｏｐｒｏｔｕｒｏｎ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，５６（１２）：４８２５４８３１．
［１１］　ＰｅｎｇＹ，ＬｉＺ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｐｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｗｏＫｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，２２（５）：２２９２３８．
［１２］　ＺｈａｎｇＺＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｃｈｅｍｉｃａｌｓｏｎｆａｒｍｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８８，７（４）：８６９０．
［１３］　ＬｉＱ，ＬｉｕＪＨ，ＷｕＪＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｉｎｇｐａｔｔｔｅｒｎｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｏａｔｉｎｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｆｉｅｌｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｉｔ
ｉｃｅａｅＣｒｏｐｓ，２００８，２８（４）：６６９６７３．
［１４］　ＺｈａｎｇＮ，ＺｈａｏＢＰ，ＧｕｏＲＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｉｔｉｃｅａｅ
Ｃｒｏｐｓ，２０１２，３２（１）：１５０１５６．
［１５］　ＰｅｌｔｏｎｅｎｓａｉｎｉｏＰ，ＭａｋｅｌａＰ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓｔｏａｓｓｅｓｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｏａｔｓ．ＳｏｉｌａｎｄＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９５，４５（１）：３２
３８．
［１６］　ＬｉｕＭＹ，ＨｕＧＦ，ＣｈｅｎＨＧ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌｉｎｍｕｌｃｈｗｈｅａｔｆｉｅｌｄｏｆａｎｔｉｉｓｏｐｒｏｔｕｒｏｎａｎｄｉｔｓｓａｆｔｙｆｏｒｓｕｃｃｅｅｄｉｎｇｃｒｏｐ．Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０００，２６（５）：４０４２．
［１７］　ＨａｏＺＢ，ＣａｎｇＪ，ＸｕＺ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ［Ｍ］．Ｈａｒｂｉｎ：ＨａｒｂｉｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｅｓｓ，２００４：１１１１１３．
［１８］　ＺｈｅｎｇＢＳ．ＭｏｄｅｒｎＲｅｓｅａｒｃｈＴｅｃｈｎｉｑｕｅｓｏｎＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌＰｒｅｓｓ，２００６：２０５．
［１９］　ＨｏｓｓｅｉｎｉＢｏｌｄａｊｉＳＡ，ＫｈａｖａｒｉＮｅｊａｄＲＡ，ＨａｓｓａｎＳａｊｅｄｉＲ，犲狋犪犾．Ｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａ
ｔｉｏｎ，ａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｌｆａｌｆａ．ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１２，３４：１１７７１１８６．
［２０］　ＧｈａｎａｔｉＦ，ＭｏｒｉｔａＡ，ＹｏｋｏｔａＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌｕｍｉｎｕｍｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｅａｐｌａｎｔａｎｄａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，
２７６：１３３１４１．
［２１］　ＬｉａｎｇＹＲ，ＨｕＸＨ，ＺｈａｎｇＹＬ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，２４（２）：１１０１１３．
［２２］　ＪｉｎＺＬ，ＳｕｂｒａｈｍａｎｉｙａｎＫＣ，ＹｅＱＦ．ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｏｆｎｏｖｅｌｈｅｒｂｉｃｉｄｅＺＪ０２７３ｏｎｒａｐｅａｎｄｂａｒｌａｙ．ＣｈｉｎａＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅ
ｔｙ，２００５ＡｃａｄｅｍｉｃＳｙｍｐｏｓｉｕｍ［Ｃ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ，２００５，２５６２６２．
［２３］　ＭａＨ，ＴａｏＢ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂａｓｉｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｉｍａｚｅｔｈａｐｙｒａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅａｆｓｔａｇｅｓｏｆＤａｙｎｏｗｅｒ（犆狅犿犿犲犾犻狀犪犮狅犿犿狌狀犻狊Ｌ．）．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００８，１２（６）：１２２１２４．
［２４］　ＬｉＭ，ＷａｎｇＧＸ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｃｅｌｄｅｆｅｎｓｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｃｔａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００２，（４）：５０３５０９．
［２５］　ＬｉＧ，ＷｕＪＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｈｅｒｂｉｃｉｄｅｏｎｃｒｏｐｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，３５（２９）：９１５７９１５９．
［２６］　ＪｉａｎｇＺＲ，ＬｉａｎｇＸＴ，ＺｈｕＧ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｍａｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｆｏｕｒｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｔｏｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２９（３）：４８７４９０．
［２７］　ＹｕＢＷ，ＺｈｕＣ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｕｔａｃｈｌｏｒｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｃａｄｍｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｒｉｃｅｕｎｄｅｒＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＳｃｉｅｎｔｉ
ａｅＣｉｒｃｕｍｓｔａｎｔｉａｅ，２００８，２８（９）：１８７８１８８６．
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８４ 草　业　学　报 第２４卷