全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４７３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王丽华，刘尉，王金牛，干友民，吴彦．不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长．草业学报，２０１５，２４（６）：３５４２．
ＷａｎｇＬＨ，ＬｉｕＷ，ＷａｎｇＪＮ，ＧａｎＹＭ，ＷｕＹ．Ｔｈｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｓｙｎｕｓｉａａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉ
ｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：３５４２．
不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长
王丽华１，２，刘尉３，王金牛２，干友民１，吴彦２
（１．四川农业大学动物科技学院，四川 成都６１１１００；２．中国科学院成都生物研究所，四川 成都６１００４１；
３．四川农业大学林学院，四川 成都６１１１００）
摘要：群落中不同层片物种对刈割的响应有所不同，探讨不同刈割强度下群落各层片物种的补偿性生长对提高群
落生产力具有重要意义。本试验以水热条件较好的南方草地———重庆云阳岐山草场为研究样地，采用梯度刈割方
式（不刈割、留茬１０ｃｍ、留茬６ｃｍ），进而研究不同刈割强度下，草地植物群落、层片以及物种补偿性生长的响应。
结果发现，１）中度刈割（ＭＣ）下群落生物量恢复最快，而重度刈割下群落地上相对生长速率最大；２）生长季末时，中
度和重度刈割下地上部分均实现了超补偿生长；３）顶层物种在中度刈割下地上相对生长速率（ｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，
ＲＧＲ）最大，而中层物种在重度下最大；４）中度刈割下，群落的顶层物种生物量与群落生物量显著正相关，重度刈割
下，顶层和中层物种生物量与群落整体生物量正相关，底层物种生物量与群落总生物量在两种刈割强度下均不相
关；５）物种水平上芭茅、鸭茅和白三叶生物量变化与群落地上生物量变化基本一致。研究结果表明，在草地群落
中，不同层片物种对刈割的响应存在差异，中度刈割更利于顶层物种的超补偿生长，重度刈割则有利于中层物种的
超补偿生长。因此根据不同层片物种所占群落的比重确定草地刈割强度能更有效发挥草地的增产潜力。
关键词：刈割；生物量；补偿生长；层片；物种
犜犺犲犮狅犿狆犲狀狊犪狋狅狉狔犵狉狅狑狋犺狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔，狊狔狀狌狊犻犪犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮犾犻狆狆犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
ＷＡＮＧＬｉＨｕａ１，２，ＬＩＵ Ｗｅｉ３，ＷＡＮＧＪｉｎＮｉｕ２，ＧＡＮＹｏｕＭｉｎ１，ＷＵＹａｎ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１００，犆犺犻狀犪；２．犆犺犲狀犵犱狌犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳
犅犻狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犲狀犵犱狌６１００４１，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵
犱狌６１１１００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｙｅｒｓｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈａｖｅｖａｒｉｏｕｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｐｐｉｎｇ，ｗｈｉｃｈｃｒｕｃｉａｌｙａｆｆｅｃｔ
ｔｈｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｉｔｓｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｉｍｓｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｙｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｔｈｒｅｅｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｗｅｒｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎＱｉｓｈａｎｐａｓｔｕｒｅｏｆＣｈｏｎｇｑｉｎｇｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｆｏｕｎｄｔｈａｔ，１）ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｒｅｃｏｖｅｒｅｄｍｏｒｅｑｕｉｃｋｌｙａｔｍｏｄｅｒａｔｅｃｌｉｐｐｉｎｇｒａｔｅｔｈａｎｔｈａｔａｔｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｒａｔｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ（ＲＧＲ）ｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｒａｔｅ；２）ａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ，ＲＧＲｏｆｔｈｅｔｏｐｌａｙｅｒｒｅａｃｈｅｄｍａｘｉｍｕｍａｔｍｏｄｅｒａｔｅｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒｏｆＲＧＲ
ｗａｓｒｅａｃｈｅｄｍａｘｉｍｕｍａｔｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；３）ｔｈｅｍｏｄｅｒａｔｅｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｄｔｈｅｏｖｅｒｃｏｍ
ｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈｆｏｒｔｈｅｔａｌｐｌａｎｔｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗａｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｍｉｄｄｌｅｓｐｅｃｉｅｓ；
第２４卷 第６期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年６月
Ｊｕｎｅ，２０１５
收稿日期：２０１４１１１５；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０４０４）和国家科技支撑计划子课题（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０４０２０３）资助。
作者简介：王丽华（１９８６），女，河南郑州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｘｉｂｉｎｇ００１１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｇａｎｙｏｕｍｉｎ１９５４＠１６３．ｃｏｍ；ｗｕｙａｎ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
４）ａｔｔｈｅｍｏｄｅｒａｔｅｃｌｉｐｐｉｎｇｒａｔｅ，ｔｈｅｔｏｔａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｏｐｌａｙ
ｅｒｓｐｅｃｉｅｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｏｐａｎｄｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓａｔｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｒａｔｅ，ｂｕｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗａｓｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｒｌａｙｅｒｓｐｅｃｉｅｓｂｉｏｍａｓｓａｔｔｈｅｍｏｄｅｒａｔｅａｎｄｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｒａｔｅ；５）ｆｏｒｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，
犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊，犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪ａｎｄ犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊ｐｒｅｓｅｎｔｅｄｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｂｉｏｍａｓｓｃｈａｎｇｅｐａｔｔｅｒｎｓ
ｗｉｔｈｔｈｏｓｅａｔｓｙｎｕｓｉａｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｔｈａｔｔｈｅｐｌａｎｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｙｎｕｓｉａｌｅｖｅｌｓｈａｖｅｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅ
ｃｉｆｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｐｐｉｎｇｒｅｍｏｖａｌｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｍｏｄｅｒａｔｅｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗａｓａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｆｏｒｔｈｅ
ｏｖｅｒｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｔａｌｐａｎｔｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗａｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｍｉｄｄｌｅｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｓｈｏｕｌｄｂｅａｄｏｐｔｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｆｒａｇｍｅｎｔｓｏｆｌａｙｅｒｓ’ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｔｈａｔ
ｃａｎｂｅａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓｆｏｒｇｒａｓｓｌａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｌｉｐｐｉｎｇ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈ；ｓｙｎｕｓｉａ；ｓｐｅｃｉｅｓ
刈割是人为利用对草地群落结构和功能产生影响的主要因素之一［１３］。研究认为，适度的刈割能增加草地生
产力［４７］，而重度刈割不仅严重降低草地生产力，同样会对草地生态系统稳定性造成严重威胁［２３］。补偿性增长
（ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈ）是植物对外界干扰的积极响应，适度水平的刈割能促进植物的超补偿生长，使之累积生
物量高于未刈割的植物。当刈割前后植物累积生物量相差不明显则为等补偿生长，而刈割后累积生物量小于未
刈割植物则表现为欠补偿生长［１］。因此，植物的补偿能力决定了草地的增产潜力，而研究刈割后植物补偿性生长
不仅对深刻理解草地生态系统的稳定性具有非常重要的意义，对草地可持续利用来说同样具有十分重要的研究
价值。
前人的研究已经肯定了草地群落对适度刈割的积极响应，如增加草地生产力、提高草地植物适口性以及增加
物种多样性等［８１０］。然而大多数研究仅针对群落水平上刈割与不刈割或是不同刈割强度之间的比较［１１１２］，而对
群落生产力恢复过程与刈割强度的研究相对匮乏［１３１４］。此外，在草地群落中，不同物种的补偿效应对群落整体稳
定性及补偿作用具有重要影响［１５］，然而当前研究多关注于群落或个别物种对刈割的响应，很少关注刈割对群落
中不同层片物种的影响。例如，放牧或刈割下，群落中一些物种出现欠补偿生长，而其他物种有可能发生超补偿
生长，这种不同的补偿效应可能来自于种间或环境的差异等［１６］。因此，对刈割后物种水平上的研究有助于深入
理解草地群落对环境波动及人为干扰的响应过程［１７１８］。本文以重庆云阳岐山草场为研究对象，从群落、层片、物
种水平上探讨不同刈割强度对草地补偿性生长的影响，试图回答以下问题：１）不同刈割强度下群落地上生物量的
动态变化？２）群落不同层片及物种的补偿性生长对刈割的响应有何差异？３）层片及物种水平的超补偿生长对群
落生物量的影响？最终为更科学地管理和利用南方草地提供理论数据和科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
试验样地位于重庆市东北部的云阳县岐山草场（１０８°５４′３７．２３″Ｅ，３０°３５′０４．３３″Ｎ），海拔约１６００ｍ，坡度约
２０°，土壤类型为黄壤，２０１０年以前草地利用方式主要为轻度或中度放牧，２０１０年８月进行围栏封育。当地气候
数据采用小型自动气象站（ＨＯＢＯＷＡＲＥ）进行收集。２０１３年当地年均气温为１０．６８℃，最高气温为７月
（２０．５６℃），最低气温为２月（１．４６℃），年降雨量约为１２００ｍｍ，降雨集中月份为４－８月。该试验地草地类型为
南方热性草丛，２０１０年春季进行多年生黑麦草、鸭茅及白三叶补播，为半人工草场，该草地约有３４种物种，（表１
为刈割前所调查的各物种高度，调查时间为２０１３年５月９日），单位面积物种数为１０～１４／ｍ２，优势种主要有芭
茅（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊），鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）、黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、白三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）等。
１．２ 试验设计与方法
２０１３年５月７日，在围栏样地内选择地势平坦的地段进行刈割样地设置，在草场内沿水平和垂直方向设置
３０个５．０ｍ×４．５ｍ的大样方，样方之间间隔１ｍ。随机在６个大样方内取１６个１ｍ×１ｍ的小样方，对其物
６３ 草 业 学 报 第２４卷
种、高度、生物量等进行调查取样，将样方内生物量
齐地剪割后进行分种，每个小样方为一个重复，共计
１６个重复，作为初始本底数据。此时剩余的２４个
大样方，将每个大样方内分为３个１．５ｍ×５．０ｍ
的样方进行刈割梯度设置，根据当地多年放牧经验
设置刈割强度，以不刈割处理（ｎｏｃｌｉｐｐｉｎｇ，ＮＣ）为
对照，５０％刈割强度作为中度刈割处理（ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｃｌｉｐｐｉｎｇ，ＭＣ，留茬高度为１０ｃｍ），７０％刈割强度作
为重度刈割处理（ｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇ，ＨＣ，留茬高度为６
ｃｍ），每个刈割强度下共２４个重复。２０１３年５月
１０日进行刈割处理，在之后的６，７及８月１５日进
行取样，每次取样随机选取８个大样方，在各刈割处
理下的每个１．５ｍ×５．０ｍ样方内，随机选取２个１
ｍ×１ｍ的小样方（每个刈割处理下１６个重复），取
样之前测量样方中出现的每个物种的高度和盖度进
行测量，在地上生物量齐地剪割后将各物种进行分
种并分装于信封中。群落不同层片生物量按５月样
方调查时物种高度进行划分，顶层、中层和底层分别
为大于２０ｃｍ、１０～２０ｃｍ及小于１０ｃｍ的物种生物
量总和，以根据样方内个体数量最多、盖度较大，生
物量高的物种确定为优势种，各层片选取一种优势
物种。样方调查完成后，将所有样品带回实验室在
６５℃下烘干至恒重后称重。
１．３ 数据分析处理
１．３．１ 补偿性生长 累积地上生物量为刈割掉
的部分与最后收获部分之和，与对照相比，累积生物
量显著增加为超补偿生长；无显著变化，为等补偿生
长；显著减少，为欠补偿生长。相对生长速率（ｒｅｌａ
ｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ＲＧＲ）计算方法［１９］：
犚犌犅（ｇ／ｄ·ｍ２）＝８
月测量干重－５月测量干重
生长天数
（１）
１．３．２ 统计分析 采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ
２００７和 Ｏｒｉｇｉｎ８．５软件整理数据和绘制图表，
ＳＰＳＳ１７．０统计分析软件（ＳＰＳＳＩｎｃ．ＵＳＡ）对数据
进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析和单因素方差分析（Ｏｎｅ
ｗａｙＡＮＯＶＡ），并用最小显著差异法（ＬＳＤ法）比较
数据之间的差异。在显著分析中，犘＜０．０５为差异
显著。
２ 结果与分析
２．１ 群落对刈割的响应
由图１可知，在生长季过程中，ＭＣ和ＨＣ地上
表１ 群落物种组成及其高度
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉
犺犲犻犵犺狋犻狀狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔
层片水平
Ｓｙｎｕｓｉａｌｅｖｅｌｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
顶层（高于２０ｃｍ）
Ｔｈｅｕｐｐｅｒｌａｙｅｒ
（ｍｏｒｅｔｈａｎ２０ｃｍ）
芭茅 犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊 ２４．０
雀稗犘犪狊狆犪犾狌犿狊犮狉狅犫犻犮狌犾犪狋狌犿 ２４．８
高羊茅犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 ２９．６
牛尾蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱狌犫犻犪 ２３．４
龙牙草犃犵狉犻犿狅狀犻犪狆犻犾狅狊犪 ３２．９
剪股颖犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪 ２３．２
占群落生物量比重
Ｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（％）
３１
中层（１０～２０ｃｍ）
Ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒ
（１０－２０ｃｍ）
多年生黑麦草犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲 １２．９
莎草犆狔狆犲狉狌狊狉狅狋狌狀犱狌狊 １４．１
鸭茅犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪 １５．５
蜂斗菜犘犲狋犪狊犻狋犲狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 １０．８
马兰 犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪 １２．７
蒲公英犜狅狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 １９．０
路边青犌犲狌犿犪犾犲狆狆犻犮狌犿 １３．４
小飞蓬犆狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊犮狅狀狔狕犪犮犪狀犪犱狀狊犻狊 １１．７
烟管头草犆犪狉狆犲狊犻狌犿犮犲狉狀狌狌犿 １２．８
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 １２．０
金丝桃 犎狔狆犲狉犻犮狌犿犿狅狀狅犵狔狌犿 １７．２
野棉花犃狀犲犿狅狀犲狏犻狋犻犳狅犾犻犪 １３．５
鱼腥草 犎狅狌狋狌狔狀犻犪犮狅狉犱犪狋犪 １０．８
占群落生物量比重
Ｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（％）
６５
底层（低于１０ｃｍ）
Ｔｈｅｌｏｗｅｒｌａｙｅｒ
（Ｌｅｓｓｔｈａｎ１０ｃｍ）
茅叶荩草犃狉狋犺狉犪狓狅狀狆犪狉犻狅狀狅犱犲狊 ５．８
鸡眼草 犓狌犿犿犲狉狅狑犻犪狊狋狉犻犪狋犪 ８．４
白三叶犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊 ６．８
香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪 ９．３
中华小苦荬犐狓犲狉犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲 ９．７
风轮菜犆犾犻狀狅狆狅犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲 ７．１
湿生蕾犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊狆犪犾狌犱狅狊犪 ８．６
伏地卷柏犛犲犾犪犵犻狀犲犾犾犪狀犻狆狆狅狀犻犮犪 ４．０
东方草莓犉狉犪犵犪狉犻犪狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊 ６．６
地榆犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 ９．８
小金梅草 犎狔狆狅狓犻狊 ６．０
金星蕨犘犪狉犪狋犺犲犾狔狆狋犲狉犻狊犵犾犪狀犱狌犾犻犵犲狉犪 ７．０
堇菜犞犻狅犾犪狏犲狉犲犮狌犿犱犪 ４．０
毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犼犪狆狅狀犻犮犪狊 ５．０
珍珠菜犔狔狊犻犿犪犮犺犻犪犮犾犲狋犺狉狅犻犱犲狊 ７．３
占群落生物量比重
Ｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（％）
４
注：各物种高度为刈割前１ｄ测量的垂直高度，测量时间为２０１３年５月９日。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖｅｒｔｉｃａｌｈｅｉｇｈｔｏｆｅａｃｈｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｂｅｆｏｒｅｃｌｉｐｐｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（９ｔｈＭａｙ，２０１３）．
７３第６期 王丽华 等：不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长
生物量随时间逐渐增加，在６和７月时地上生物量均低于ＮＣ处理。在８月时，３种处理下地上生物量均达到最
大值，此时，ＭＣ与对照相比无显著差异（犘＞０．０５），而 ＨＣ下始终低于对照（犘＜０．０５），在８月时地上生物量为
２９２．６２ｇ／ｍ２，与对照相比减少了１１．５％。
不同刈割强度下，群落地上ＲＧＲ在不同月份也有明显差异（图１，犘＜０．０５）。在 ＭＣ处理下，群落地上
ＲＧＲ在６、７和８月时均高于对照，与对照相比分别增加了７２．１％，４２．９％，４７．０％，其中以６月增幅最大。在
ＨＣ处理下，地上ＲＧＲ在６月时与对照相比降低了２８．６％，而７和８月时与对照相比增加了１８６．９％和７４．７％，
其中以７月增幅最大。
图１ 刈割对群落地上生物量及地上犚犌犚的影响
犉犻犵．１ 犆狅犿犿狌狀犻狋狔犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犚犌犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犾犻狆狆犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
ＮＣ：对照处理Ｃｏｎｔｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ＭＣ：中度刈割 Ｍｉｄｄｌｅｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ＨＣ：重度刈割Ｈｉｇｈｃｌｉｐｐｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．不同字母表示差异显著，图中
误差线表示样本之间的标准差（狀＝１６，犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（狀＝１６，犘＜０．０５），ｔｈｅ
ｅｒｒｏｒｂａｒｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｍｅａｎ±ＳＤ（狀＝１６），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 刈割对累积地上生物量的影响
犉犻犵．２ 犃犮犮狌犿狌犾犪狋犲犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狌狀犱犲狉犮犾犻狆狆犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
对生长季内累积地上生物量进行统计后发现，不同月份地上累积生物量在不同刈割强度下有明显差异（图
２）。ＭＣ下，群落累积地上生物量在刈割后第２个月（７月）恢复至对照水平（犘＞０．０５），而在８月时与对照相比
增加了１２．０％，表现为超补偿生长。ＨＣ下，群落累积地上生物量在６月时明显低于对照，而７和８月时与对照
相比分别增加了９．４％和２３．３％，表现为超补偿生长。
２．２ 群落中不同层片对刈割的响应
对５至８月群落不同层片地上ＲＧＲ进行统计分析后发现群落上、中、下３个层片的地上ＲＧＲ在不同刈割强
度处理下有明显差异（图３，犘＜０．０５）。对顶层植物（大于２０ｃｍ以上）而言，刈割显著增大了地上ＲＧＲ，以 ＭＣ
处理下最高，ＨＣ次之，与对照相比分别增加１２１．１％和７３．７％；对于中层植物（１０～２０ｃｍ）而言，刈割同样增加
了其地上ＲＧＲ，但以 ＨＣ最高，ＭＣ次之，与对照相比分别增加了１３５．９％和２１２．８％；下层植物（小于１０ｃｍ）在
８３ 草 业 学 报 第２４卷
ＭＣ下，地上ＲＧＲ与对照相比并无显著差异（犘＞０．０５），而 ＨＣ下，其地上ＲＧＲ显著增加，与对照相比增加了
２１．４％。
对 ＭＣ和ＨＣ下群落地上总生物量和层片物种地上生物量进行一次函数拟合后发现（图４），顶层物种地上
生物量在 ＭＣ和ＨＣ刈割下与整体群落地上生物量具有很好的相关性（犚２＝０．５９８２，犚２＝０．４８４６）且呈正相关关
系（图４ａ）；中层物种地上生物量仅在ＨＣ下与整体群落生物量呈正相关（犚２＝０．６２１８），而ＭＣ下不相关（图４ｂ）；
底层物种地上生物量在 ＭＣ和 ＨＣ刈割下与整体群落生物量均无相关性（图４ｃ）。结果显示，ＭＣ和 ＨＣ下顶层
物种的补偿性生长对群落的整体补偿贡献较大，而中层物种仅在重度 ＨＣ下贡献较大，底层物种对群落整体补偿
效应不显著。
图３ 不同层片物种生物量对刈割的响应
犉犻犵．３ 犅犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狔狀狌狊犻犪狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犾犻狆狆犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
图４ 刈割后群落地上生物量与不同层片物种地上生物量的相关性
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱狊狔狀狌狊犻犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犾犻狆狆犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
２．３ 群落中不同物种对刈割的响应
与对照相比，３个层片的优势物种对刈割强度的响应及刈后恢复时间有所不同（图５）。芭茅作为顶层优势种
在刈割处理下生物量损失较大，然而在 ＭＣ下，芭茅地上生物量在刈后第３个月（８月）已恢复至对照水平（犘＞
０．０５），而在ＨＣ下，其地上生物量始终低于对照（犘＜０．０５）。本试验中，鸭茅在群落中处于中等层片，在 ＭＣ下，
鸭茅地上生物量与对照相比并无显著差异（犘＞０．０５），而 ＨＣ下，在６月与对照相比降低了４３．３％（犘＞０．０５），
在７和８月增加了１２．３％和７．４％（犘＜０．０５）。白三叶位于群落底层，ＭＣ处理下对其地上生物量并无明显影响
（犘＞０．０５），而ＨＣ下，白三叶地上生物量与对照相比增加了３３．３％（犘＜０．０５）。
３ 讨论
３．１ 刈割对草地群落的影响
本试验对不同刈割强度下群落补偿生长进行了研究。结果显示，中度刈割下，群落生物量在刈后３个月与对
照无显著差异，而重度刈割下，群落生物量始终低于对照处理，这说明不同刈割强度对刈后群落生物量的恢复过
程有明显影响，这一结果同样证明了较低强度的刈割下，群落地上生物量并不受影响（图１），而重度刈割会导致
９３第６期 王丽华 等：不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长
草地群落生物量在很长一段时间处于欠补偿状态［２０］。然而，值得注意的是重度刈割下，群落地上相对生长速率
却大于中度刈割处理，这说明重度刈割处理下群落地上生物量虽然低于对照水平，从长远来看则更有利于发挥草
地的补偿潜力，提高草地整体生产力。
图５ 优势种生物量对刈割的响应
犉犻犵．５ 犅犻狅犿犪狊狊狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮犾犻狆狆犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
刈割会对植物的正常生长产生影响，一方面通过伤害植物的正常组织、抑制植物的生长，另一方面通过去除
顶端和衰老组织、刺激了植物的生长，因此植物的补偿性生长取决于这种促进与抑制间的净效应。然而众多研究
者发现，与不刈割草地相比，适度的刈割可消除植物的生长冗余，从而有利于增加草地的净初级生产潜力［１，５，７］。
本试验结果显示，在生长季末期（８月中下旬），中度和重度刈割下地上ＲＧＲ和累积生物量与对照相比均有所增
加，并表现出超补偿生长现象，这说明中度和重度刈割强度对草地植物的生长有积极影响，同时也说明了这两种
刈割强度均在草地刈割的可承受范围内。此外，由于当地降雨量充足，也为草地植物的超补偿生长创造了有利的
资源环境。
３．２ 群落不同层片对刈割的响应
植物在同一刈割强度下所受伤害程度与其所在层片有关［１８，２１］，而植物补偿性生长与刈割强度［１９］、营养水
平［２２］以及光照环境［２３］等有关。本研究结果显示，与对照相比，刈割明显增加了顶层和中层物种的地上ＲＧＲ，这
说明刈割促使这两个层片的植物发生超补偿生长。从层片水平来看，顶层植物的地上ＲＧＲ在中度刈割下显著
高于重度刈割水平（图３），这说明中度刈割强度下更有利于顶层植物的超补偿生长；然而中层植物地上ＲＧＲ在
重度刈割下高于中度刈割，这说明重度刈割更利于中层植物的超补偿生长。对下层植物而言，中度刈割下其生物
量并未受损或受损量较少，因此，在此种刈割强度下，下层植物的生长可能并未受到影响；然而重度刈割下，其地
上ＲＧＲ明显增加并出现了超补偿生长，其中原因可能不仅是刈割造成的机械伤害对其生长的刺激，也可能与周
围光环境发生变化有关，如顶层植物移除后，底层物种接受光照的机会增加，因此促进了植物的生长。
本试验中，顶、中、下３个层片物种的总生物量分别占群落总生物量的３１％，６５％和４％，而试验结果进一步
证实了不同层片物种在同一刈割强度下响应的差异。主要表现为，中度刈割下，顶层物种的超补偿生长对群落整
体补偿效应起到了积极作用。然而重度刈割下，顶层和中层物种的超补偿生长是群落超补偿生长的主要原因。
此外，中层物种在群落中所占比重较大，因此与中度刈割相比，重度刈割下群落补偿生长量更大。本试验中，尽管
０４ 草 业 学 报 第２４卷
重度刈割下底层物种总生物量明显增加，但在群落总生物量中所占比重较小，因此底层物种的超补偿生长对群落
总补偿的贡献作用并不明显。
３．３ 不同层片优势种对刈割的响应
研究认为［１５，２４］，群落中部分物种的补偿效果对稳定群落结构、功能及刈割后的恢复发挥了重要作用，而不同
物种对刈割的响应存在差异［２５］，其中受损程度不同是造成这种差异的一个重要原因，而不同受损程度与物种所
在层片有关。本试验中，顶、中、下３个层片的优势物种在刈后恢复及补偿性生长方式上有所差异。本试验中，芭
茅和鸭茅作为顶层和中层的优势物种，分别占群落总体生物量的１８％和２１％，因此其刈后的补偿生长与群落总
体的补偿性息息相关。中度刈割下，芭茅地上生物量在刈后３个月恢复至对照水平，为超补偿生长，而重度刈割
下芭茅地上生物量始终低于对照处理，这进一步证明了适度的刈割是促使植物发生超补偿生长的关键因素，同时
也证明了适度的刈割下群落总体生物量所需的恢复时间更短［２４］。鸭茅作为群落中层优势物种，在对中度和重度
刈割水平的响应与顶层物种有所不同，表现为重度刈割下鸭茅的补偿量更大，其原因主要是因为中度刈割下鸭茅
的高度决定刈割对其总体生物量影响不大，因此中度刈割下鸭茅生物量与对照相比并无明显变化，而重度刈割下
的机械伤害刺激了鸭茅的超补偿生长，同时此结果进一步证明了适度的刈割有利于植物的超补偿生长［５，７］。此
外，鸭茅作为中层的优势物种，在整体群落中所占比重较大，因此，结合鸭茅的补偿效应制定草地刈割强度更有利
于提高群落整体补偿能力。白三叶在刈割时处于群落底层，其刈后生物量变化趋势同层片ＲＧＲ相似，中度刈割
对其生长并未造成明显影响，然而重度刈割对底层物种而言，适度的刈割造成的机械伤害刺激了白三叶的生长。
因此，其生物量与对照相比明显增加，表现为超补偿生长，此外重度刈割下群落冠层密度降低，对光的截获能力增
加也可能是其超补偿生长的主要原因之一。
４ 讨论
综上所述，适度的刈割不仅不会对草地植物的生长造成伤害，反而会提高草地整体生产力水平。在草地可承
受的刈割强度范围内，较低的刈割强度下群落生物量能在短期内恢复至对照水平，而重度刈割下草地群落生物量
虽然处于欠补偿状态，但从长远来看则更有利于发挥草地的补偿潜力。在草地群落中，不同层片物种对刈割的响
应不同，中度刈割下有利于顶层物种的超补偿生长，而重度刈割下则更有利于中层和底层物种的超补偿生长。物
种的补偿效应对稳定群落结构、功能及刈割后的群落整体补偿具有重要作用，在同一刈割强度下，不同层片物种
对群落整体补偿效果不同，顶层物种在中度刈割下的超补偿生长对群落整体补偿效应具有积极作用，而重度刈割
下，群落整体补偿效应主要来自顶层和中层物种的超补偿生长，因此结合群落中不同层片优势种的补偿效应制定
刈割强度更有利于提高群落整体补偿能力。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＭｃＮａｕｇｈｔｏｎＳＪ．Ｅｃｏｌｏｇｙｏｆａｇｒａｚｉｎｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍ：ｔｈｅＳｅｒｅｎｇｅｔｉ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９８５，５５：２５９２９４．
［２］ ＡｋｉｙａｍａＴ，ＫａｗａｍｕｒａＫ．ＧｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎａ：ｍｅｔｈｏｄｓｏｆｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ，ｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，５３：１１７．
［３］ ＨａｎＪＧ，ＺｈａｎｇＹＪ，ＷａｎｇＣＪ，犲狋犪犾．ＲａｎｇｅｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎＣｈｉｎａ．ＲａｎｇｅｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ＆
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００８，３０：２３３２３９．
［４］ ＨａｎＬ，ＧｕｏＹＪ，ＨａｎＪＧ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎａ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｕｎｄｅｒｃｕｔｔｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（３）：７０７５．
［５］ ＮｏｙＭｅｉｒＩ，ＧｕｔｍａｎＭ，ＫａｐｌａｎＹ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｓｔｏｇｒａｚｉｎｇａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏ
ｇｙ，１９８９，７７：２９０３１０．
［６］ ＭｉｌｃｈｕｎａｓＤＧ，ＬａｕｅｎｒｏｔｈＷＫ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｏｖｅｒａｇｌｏｂａｌｒａｎｇｅｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９９３，６３：３２７３６６．
［７］ ＸｉｅＹ，ＢｅｃｋｅｒＵ，ＷｉｔｔｉｇＲ．ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＳｔｉｐａｌｏｅｓｓｓｔｅｐｐｅｉｎＮｉｎｇｘｉａ（ｎｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．
ＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，５３：１４３１５４．
［８］ ＺｈａｎｇＭＹ，ＸｕｅＳＭ，ＣｕｉＬＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅａｎｄｈａｒｖｅｓｔｍｅｔｈｏｄｏｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆ犅狉犪犮犺犻犪狉犪犱犲
犮狌犿犲犫狀狊‘ｂａｓｉｌｉｓｋ’．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：３５１３５６．
１４第６期 王丽华 等：不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长
［９］ ＺｈａｎｇＪＹ，ＷａｎｇＹ，ＺｈａｏＸ，犲狋犪犾．Ｇｒａｓｓｌａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｂｙｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｒｏｍｇｒａｚｉｎｇｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｓａｎｄｙｒｅｇｉｏｎｏｆｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，４８：２７７２８４．
［１０］ ＦｉｒｉｎｃｉｏｇｌｕＨＫ，ＳｅｅｆｅｌｄｔＳＳ，ＳａｈｉｎＢ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｏｓｕｒｅｓｏｎｒａｎｇｅｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＣｅｎｔｒａｌＡｎａｔｏｌｉａｎ
ＲｅｇｉｏｎｏｆＴｕｒｋｅｙ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，３９：３２６３３７．
［１１］ ＴｏｄｄＳＷ，ＨｏｆｆｍａｎＭＴ．Ａｆｅｎｃｅｌｉｎｅｃｏｎｔｒａｓｔｒｅｖｅａｌｓｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉ
ｔｉｏｎｉｎＮａｍａｑｕａｌａｎｄ，ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１４２：１６９１７８．
［１２］ ＷｕＧＬ，ＤｕＧＺ，ＬｉｕＺＨ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｆｅｎｃｉｎｇａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎａＫｏｂｒｅｓｉａｄｏｍｉｎａｔｅｄｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３１９：１１５１２６．
［１３］ ＬｉＹＨ，ＷａｎｇＷ，ＬｉｕＺＬ，犲狋犪犾．Ｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｖｅｒｓｕｓｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊（Ｔｒｉｎ．）Ｔｚｖｅｌ．ｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，１６：５７２５８３．
［１４］ ＳａｓａｋｉＴ，ＯｋａｙａｓｕＴ，ＯｈｋｕｒｏＴ，犲狋犪犾．Ｒａｉｎｆａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｍａｙｍｏｄｉｆｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｅｘｃｌｏｓｕｒｅｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎ
Ｍａｎｄａｌｇｏｂｉ，Ｍｏｎｇｏｌｉａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００９，７３：９４９９５４．
［１５］ ＧｏｎｚａｌｅｚＡ，ＬｏｒｅａｕＭ．Ｔｈｅｃａｕｓｅｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｓ
ｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００９，４０：３９３４１４．
［１６］ ＡｄｌｅｒＰＢ，ＨｉｌｅＲｉｓＬａｍｂｅｒｓＪ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃｌｉｍａｔｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｅｎｐｒａｉｒｉｅ
ｆｏｒｂｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，８９：３０４９３０６０．
［１７］ ＭｉｌｃｈｕｎａｓＤＧ，ＬａｕｅｎｒｏｔｈＷＫ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｏｖｅｒａｇｌｏｂａｌｒａｎｇｅｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９９３，６３：３２７３６６．
［１８］ ＢａｉＹＦ，ＨａｎＸＧ，ＷｕＪＧ，犲狋犪犾．ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，
４３１：１８１１８４．
［１９］ ＺｈａｏＷ，ＣｈｅｎＳＰ，ＬｉｎＧＨ．Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｌｉｐｐｉｎｇｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊（Ｐｏａｃｅａｅ）ｕｎｄｅｒ
ｎｕｔｒｉｅｎｔａｄｄｉｔｉｏｎａｎｄｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，１９６：８５９９．
［２０］ ＴｈｏｍｓｏｎＶＰ，ＣｕｎｉｎｉｎｇｈａｍＳＡ，ＢａｌＭＣ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｆｏｒｈｅｒｂｉｖｏｒｙｂｙ犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊ｔｈｒｏｕｇｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００３，１３４：１６７１７５．
［２１］ ＡｄｌｅｒＰＢ，ＢｒａｄｆｏｒｄＪＢ．Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ：ａｎａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒａｎａｌｙｚｉｎｇｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｏｉｋｏｓ，
２００２，９６：４１１４２０．
［２２］ ＡｌｗａｒｄＲＤ，ＪｏｅｒｎＡ．Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｏｖｅｒｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｉｎｇｒａｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｈｅｒｂｉｖｏｒｙ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９３，９５：３５８３６４．
［２３］ ＲｅｉｃｈｍａｎＯＪ，ＳｍｉｔｈＳＣ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｈｅｒｂｉｖｏｒｙｂｙａｂｉｅｎｎｉａｌ，犜狉犪犵狅狆狅犵狅狀犱狌犫犻狌狊．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９１，７２：１１６１２４．
［２４］ ＬｉｕＹＳ，ＰａｎＱＭ，ＬｉｕＨＤ，犲狋犪犾．ＰｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｆｏｌｏｗｉｎｇｇｒａｚｉｎｇｒｅｍｏｖａｌａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｉｎａｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏ
ｌｉａｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１１，３４０：１９９２１３．
［２５］ ＨａｗｋｅｓＣＶ，ＳｕｌｉｖａｎＪＪ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｙｏｎｐｌａｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ａｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓ．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００１，８２：２０４５２０５８．
参考文献：
［４］ 韩龙，郭彦军，韩建国，等．不同刈割强度下羊草草甸草原生物量与植物群落多样性研究．草业学报，２０１０，１９（３）：７０７５．
［８］ 张美艳，薛世明，崔玲艳，等．不同收种方式对贝斯里斯克伏生臂形草种子产量和质量的影响．草业学报，２０１４，２３（４）：
３５１３５６．
２４ 草 业 学 报 第２４卷