全 文 ：书高寒草甸矮嵩草对氮肥的生理响应
李以康１，冉飞２，３，包苏科１，３，韩发１，周华坤１，林丽１，张法伟１
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８；２．中国科学院成都生物研究所，四川 成都６１００４１；
３．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：通过叶面喷施尿素处理，研究了自然生长状态下矮嵩草生长季节生理特性的变化动态，以深入了解高寒植物
对氮肥的生理响应。结果表明，施肥处理显著提高了生长初期和生长后期矮嵩草叶内超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
（犘＜０．０５）；谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量变化没有表现出明显的规律性；处理和对照样地可溶性糖含量都呈“Ｕ”字形变
化，在６和９月含量高，多数时间处理样地叶内可溶性糖含量显著高于对照；可溶性蛋白的含量在７和８月显著高
于对照样地，在６和９月显著低于对照样地；处理样地叶绿素ａ、ｂ和总叶绿素含量高于对照样地（除８月外）；超氧
阴离子（Ｏ２·－）产生速率除７月外，其他月份都低于对照样地。处理总体上提高了矮嵩草叶抗氧化能力和渗透调
节能力，促进了矮嵩草的生长。
关键词：氮肥；抗氧化系统；矮嵩草
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０６；Ｑ９４５；Ｓ１４３．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０２４００５
　 青藏高原地域广阔，是许多江河的发源地，也是我国重要的畜牧业基地之一。多年的超载过牧导致草甸不断
退化，草畜之间的矛盾成了影响高原农牧业发展的重要瓶颈。恢复退化草甸、提高牧草产量是三江源区草地畜牧
业生产面临的一道难题。高寒草甸速效氮和速效磷等有效养分缺乏，是限制草甸生物量的重要因素［１，２］，并成为
高寒草甸植被演替与草场退化的重要驱动因子之一。施肥能够显著提高草地生物量，是提高牧草产量的有效方
式［３５］。
抗氧化系统和可溶性糖、可溶性蛋白等物质是植物抵抗外界环境胁迫和进行渗透调节的重要手段。抗氧化
系统对于清除活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的伤害具有重要作用，而可溶性糖和可溶性蛋白等物质的
积累被认为至少是提高环境胁迫耐受力的一种策略［６］。植物对外界环境的变化具有不同的生理反应（如盐胁
迫［７］、干旱胁迫［８］、ＵＶＢ辐射增加［９］、重金属胁迫［１０］等），但是很少涉及到施肥对植物生理生态影响的研究。矮
嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）在青藏高原广泛分布，耐牧，是一种重要而优良的牧草，本研究以矮嵩草为对象，试图揭
示矮嵩草对氮肥的生理生态响应，了解在高寒生态环境条件下氮肥对植物生长影响的内在机制。
１　材料与方法
矮嵩草为莎草科多年生草本植物，是典型的密丛型草类，以无性繁殖为主。一般在４月下旬返青，５月上、中
旬抽穗开花，６月下旬到７月上旬结果，此后便进入果后营养期。
１．１　研究区概况
试验样地位于三江源区的青海省果洛藏族自治州玛沁县境内军牧场地区。试验区自然概况见文献［１１］。
１．２　试验设置
试验选择在军牧场附近退化的嵩草草甸。试验样地的群落优势种主要是矮嵩草和小嵩草（犓．狆狔犵犿犪犲犪）
等，草甸植被旺盛生长期的盖度在９０％左右，其中优良牧草比例在８０％以上。在高寒草甸试验样地上修建网围
栏禁牧践踏，在围栏内地势平缓、肥力均匀的土地上划分出１０ｍ×１５ｍ的区域作为样地，然后将该区域划分为６
个５ｍ×５ｍ的小区。于２００６年５，６和７月２５日进行３次喷施，具体处理措施如下：每次施用７．５ｋｇ／ｈｍ２ 尿素
［ＣＯ（ＮＨ２）２］，溶于３７５ｋｇ水中，进行叶面喷洒；以与处理相同剂量的清水同步喷洒对照样地作为对照。
２４０－２４４
２０１０年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
 收稿日期：２００９０４２８；改回日期：２００９０６１７
基金项目：国家科技攻关计划项目（２００５ＢＡ９０１Ａ２０）和国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２００９ＣＢ４２１１０２）资助。
作者简介：李以康（１９７３），男，山东临沂人，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉｋａｎｇ５０１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｆａ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
６－９月２３日，进行植物样品的采集工作。
１．３　植物材料的测定
酶液的提取：酶提取液为５ｍＬ０．１５ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ７．０，含０．３％ＰＶＰ），将矮嵩草叶子于冰浴中研
磨至匀浆，滤液在１５０００ｒ／ｍｉｎ下离心１０ｍｉｎ，取上清液用于酶活性的测定。超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）测定按Ｇｉａｎｎｏｐｉｏｌｉｔｉｓ和Ｒｉｅｓ［１２］方法；谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）测定参见Ｅｌｍａｎ［１３］方法；叶绿
素含量的测定参照Ａｒｎｏｎ［１４］和朱广廉等［１５］方法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法［１６］；可溶性
糖含量的测定采用蒽酮法［１７］；超氧阴离子自由基（Ｏ２·－）的测定按照《现代植物生理学实验指南》［１８］方法进行。
用岛津ＵＶ１６０１紫外和可见光分光光度计进行测定。数据处理使用ＳＰＳＳ１３．０软件，ＳｉｇｍａＰｌｏｔｖ１０．０软
件作图。
２　结果与分析
２．１　氮肥对矮嵩草叶中ＳＯＤ活性和ＧＳＨ含量的影响
氮肥能够促进植物的生长，对矮嵩草叶内ＳＯＤ活性影响较大（图１Ａ）。６和９月，处理的矮嵩草叶内ＳＯＤ
活性显著高于对照（犘＜０．０５）；７和８月活性相差不大。施氮肥处理提高了矮嵩草生长初期和生长后期的叶内
ＳＯＤ活性，对于及时清除恶劣环境下产生的ＲＯＳ有重要作用。７和８月是植物旺盛生长的时期，ＳＯＤ活性也保
持了较高的水平，但是处理和对照之间相差不大，与这一时期外界环境条件好，矮嵩草受到的环境胁迫较轻有关。
ＧＳＨ的含量（图１Ｂ）变化不相同。在６和７月，处理的矮嵩草叶中ＧＳＨ含量显著高于对照样地的含量，在８
月相反，在９月含量差异不明显。ＧＳＨ的含量总体上表现为在生长初期（６月）和生长后期（９月）含量高。
图１　氮肥对矮嵩草叶中犛犗犇活性和犌犛犎含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犛犗犇犪狀犱犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犌犛犎狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犾犲犪狏犲狊
２．２　氮肥对矮嵩草叶中可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
可溶性糖含量随生长进程表现出了相同的变化趋势（图２Ａ），都呈“Ｕ”字形变化。除在８月相差不明显外，
其他３个月份处理样地矮嵩草叶中可溶性糖含量显著高于对照。同一样地表现为在黄枯期的６和９月含量高，
显著高于生长旺盛期的７和８月。
可溶性蛋白的含量在整个生长季的变化不尽相同（图２Ｂ），对照样地矮嵩草叶中可溶性蛋白含量呈先降低后
升高的“Ｕ”字形变化，而处理样地则呈弓形变化。分析表明，处理样地矮嵩草叶中可溶性蛋白含量在６和９月显
著低于对照，而在生长旺盛期的７和８月则显著高于对照。
２．３　氮肥对矮嵩草叶中叶绿素含量的影响
矮嵩草叶中的叶绿素ａ、ｂ和总叶绿素含量随生长进程表现出了大致相同的变化趋势（图３），对照样地叶绿
素含量随时间进程呈倒“Ｕ”字形变化，处理样地叶绿素含量先升高后降低然后稍微升高，近似倾斜的“Ｚ”字形变
化。生长初期叶绿素含量低，在７月达到最高，９月含量基本最低。处理样地叶绿素含量在８月降低后，９月又稍
１４２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
图２　氮肥对矮嵩草叶中可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犾犲犪狏犲狊
图３　氮肥对矮嵩草叶中叶绿素含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犾犲犪狏犲狊
微有点升高，高于对照样地的含量。除８月外，其他月
的叶绿素ａ、ｂ和总叶绿素含量处理都高于对照的含
量。８月施肥样地叶绿素含量的降低，是取样因素还
是什么原因造成的，需要以后作进一步研究。
２．４　氮肥对矮嵩草叶中Ｏ２·－的影响
Ｏ２·－的产生速率都是在６月最高（图４），处理样
地矮嵩草叶中 Ｏ２·－ 产生速率随着生长进程逐渐降
低，这可能与ＳＯＤ活性从７月开始逐渐升高有关；对
照样地矮嵩草叶中Ｏ２·－产生速率在７月最低，８月随
着生长环境的恶劣升高，９月稍微有些降低。处理样
地除了７月的产生速率高于对照外，其他月份都低于
对照样地。
３　讨论
青藏高原高寒草甸速效养分的缺乏和资源异质性
的分布格局，使植物生长处于紧张的资源竞争状态。
矮嵩草为密集型克隆生长植物，生长较慢，对环境变化
的反应多为生理上的［１９］。
抗氧化系统是植物体清除ＲＯＳ伤害，维持正常生
长的重要机制。在植物体几乎所有的细胞组分存在的
主要活性氧清除途径中ＳＯＤ都起着重要作用［２０］。
ＳＯＤ可将Ｏ２·－歧化为 Ｈ２Ｏ２ 与Ｏ２，是Ｏ２·－的主要
清除剂［２１］。孙群等［２２］的研究表明，适宜的氮水平能够
提高水分胁迫下叶片中ＳＯＤ活性和叶绿素含量，与本
研究结果相一致。ＧＳＨ 通过抗坏血酸－谷胱甘肽循
环清除活性氧。陈雄等［２３］研究表明，海拔高的大车前
（犘犾犪狀狋犪犵狅犿犪犼狅狉）叶和根中的ＧＳＨ含量较高，可以起
到更好的抗氧化保护作用。施氮肥使生长初期和后期
的ＧＳＨ含量相对较高，对及时清除活性氧具有积极
作用，施肥处理对矮嵩草生长前期 ＧＳＨ 含量的提高
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
效果明显，可能与矮嵩草不同时期的活性氧清除机制
图４　氮肥对矮嵩草叶中犗２·－产生速率的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狅狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狋犺犲犗２
·－
犵犲狀犲狉犪狋犲狏犲犾狅犮犻狋狔狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犾犲犪狏犲狊
有关［２４］。
可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白等物质积累是植物
体平衡渗透势保护细胞的重要措施［２５］。翟桂玉等［２６］
的研究表明，施肥显著提高了大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）结荚
期的蛋白质含量；唐湘如和官春云［２７］的研究也表明施
氮能够提高油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）的蛋白质含量，
但是施肥量的大小和时间对可溶性糖的含量影响较
大。下一步需要对施肥次数的效果做进一步的深入研
究。植物体内的碳氮代谢关系密切，蛋白质和可溶性
糖含量的提高，提高了植物的代谢水平，增加了矮嵩草
体内有机化合物的产生和代谢能力。可溶性糖和蛋白
质在植物缺水干旱、低温等环境胁迫发生时的渗透胁
迫中作用重要，可以降低细胞的水势，大大增强植物体抵抗外界环境胁迫的能力。
施氮能促进植物叶片叶绿素的合成。施肥导致的叶绿素含量提高，特别是后期叶绿素含量高，叶片衰老慢，
延长叶片功能期，提高光能利用率。Ｏ２·－既能与体内的蛋白质和核酸等活性物质直接作用，又能衍生为 Ｈ２Ｏ２，
羟自由基（·ＯＨ）和单线态氧（１Ｏ２）等。施肥措施降低了Ｏ２·－的产生速率，特别是在黄枯期的９月，这与施肥促
进矮嵩草生长、ＳＯＤ活性增强、可溶性糖含量提高等有关。施肥处理使矮嵩草得到了更好的生长，提高了抗氧化
能力和渗透调节能力，增强了矮嵩草抵抗外界不良生长环境的能力。
参考文献：
［１］　曹广民，张金霞，鲍新奎，等．高寒草甸生态系统磷素循环［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（４）：５１４５１８．
［２］　曹广民，吴琴，李东，等．土壤－牧草氮素供需状况变化对高寒草甸植被演替与草地退化的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００４，
２３（６）：２５２８．
［３］　顾梦鹤，杜小光，文淑均，等．施肥和刈割对垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）和羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）
种间竞争力的影响［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（６）：２４７２２４７９．
［４］　周青平，金继运，德科加，等．不同施氮水平对高寒草地牧草增产效益的研究［Ｊ］．土壤肥料，２００５，３：２９３１．
［５］　马玉寿，郎百宁，李青云，等．施氮量与施氮时间对小嵩草草甸草地的影响［Ｊ］．草业科学，２００３，２０（３）：４７５０．
［６］　ＨａｒｅＰＤ，ＣｒｅｓｓＷＡ，ＳｔａｄｅｎＪＶ．Ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇｔｈｅｒｏｌｅｓｏｆｏｓｍｏｌｙｔｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔ，１９９８，２１（６）：５３５５５３．
［７］　房朋，任丽丽，张立涛，等．盐胁迫对杂交酸模叶片光合活性的抑制作用［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（１０）：２１３７２１４２．
［８］　刘世鹏，刘济明，陈宗礼，等．模拟干旱胁迫对早熟幼苗的抗氧化系统和渗透调节的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（９）：
１７８１１７８７．
［９］　张道勇，邓春暖，潘响亮．三种植物对ＵＶＢ辐射和臭氧污染的电生理响应［Ｊ］．地球与环境，２００８，３６（３）：２１３２１７．
［１０］　严重玲，洪业汤，付舜珍，等．Ｃｄ、Ｐｂ胁迫对烟草叶片中活性氧清除系统的影响［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７（５）：４８８４９２．
［１１］　冉飞，李以康，周华坤，等．三江源区高寒草甸退化草地植被恢复试验研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００７，３５（２７）：８６３９８６４１．
［１２］　ＧｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓＣＮ，ＲｉｅｓＳＫ．ＳｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅＩＩ．Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏ１ｏｇｙ，１９９７，５９（２）：３１５３１８．
［１３］　ＥｌｍａｎＧＬ．Ｔｉｓｓｕｅｓｕｌｆｈｙｄｒｙｌｇｒｏｕｐｓ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙＢｉｏｐｈｙｓｉｃｓ，１９５９，８２（１）：７０７７．
［１４］　ＡｒｎｏｎＤＩ．Ｃｏｐｐｅｒｅｎｚｙｍｅｓｉｎｉｓｏｌａｔｅｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｉｎ犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９４９，２４：
１１５．
［１５］　朱广廉，钟海文，张爱琴．植物生理学试验［Ｍ］．北京：北京大学出版社，１９９０：４６．
［１６］　ＢｒａｆｏｒｄＭ Ｍ．Ａｒａｐｉｄａｎｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｇｒａｍｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚｉｎｇｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆ
３４２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
ｐｒｏｔｅｉｎｄｙｅｂｉｎｄｉｎｇ［Ｊ］．ＡｎａｌｙｔｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７６，７２：２４８２５４．
［１７］　张治安，张美善，蔚荣海．植物生理学试验指导［Ｍ］．北京：中国农业科学技术出版社，２００４：６５６７．
［１８］　中国科学院上海植物生理研究所，上海市植物生理学会．现代植物生理学实验指南［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４：３０８
３０９．
［１９］　ＨａｒｐｅｒＪＬ．Ｍｏｄｕｌｅｓ，ｂｒａｎｃｈｅｓａｎｄｔｈｅｃａｐｔｕｒｅｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＪａｃｋｓｏｎＪＢＣ，ＢｕｓｓＬＷ，ＣｏｏｋＲＥ，犲狋犪犾．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＣｌｏｎａｌＯｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｍ］．ＮｅｗＨａｖｅｎ：ＹａｌｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８５：１３３．
［２０］　ＲｏｎＭ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，７（９）：４０５４１０．
［２１］　ＭｃＣｏｒｄＪＭ，ＦｒｉｄｏｖｉｃｈＩ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ：Ａｎｅｎｚｙｍｅｆｕｎｃｔｉｏｎｆｏｒｅｒｙｔｈｒｏｃｕｐｒｅｉｎ（ＨＥＭＯＣＵＰＲＥＩＮ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９６９，２４４（２２）：６０４９６０５５．
［２２］　孙群，梁宗锁，王渭玲，等．氮对水分亏缺下玉米幼苗膜脂过氧化及光合速率的影响［Ｊ］．西北农业学报，２００１，１０（１）：
７１０．
［２３］　陈雄，王宗灵，任红旭．海拔高度对大车前叶和根中抗氧化系统的影响［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（８）：８４６８５０．
［２４］　韩发，周党卫，滕中华，等．青藏高原不同海拔矮嵩草抗氧化系统的比较［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（９）：１４９１１４９６．
［２５］　ＨｅｌｅｂｕｓｔＪＡ．Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７６，２７：４８５５０５．
［２６］　翟桂玉，沈益新，刘信宝，等．施肥对野生大豆饲草产量和品质的影响［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（５）：４４８４５２．
［２７］　唐湘如，官春云．施氮对油菜几种酶活性的影响及其与产量和品质的关系［Ｊ］．中国油料作物学报，２００１，２３（４）：３２３７．
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊狋狅狀犻狋狉狅犵犲狀狅狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
ＬＩＹｉｋａｎｇ１，ＲＡＮＦｅｉ２，３，ＢＡＯＳｕｋｅ１，３，ＨＡＮＦａ１，ＺＨＯＵＨｕａｋｕｎ１，ＬＩＮＬｉ１，ＺＨＡＮＧＦａｗｅｉ１
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉ’ｎｉｎｇ８１０００８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｈｅｎｇｄｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ；
３．ＧｒａｄｕａｔｅｄＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｓａｍａｊｏｒｍｅａｓｕｒｅｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犓狅
犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｙｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｏｂｖｉｏｕｓｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｏｆＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａ“Ｕ”ｃｈａｎｇｅｏｆ
ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌ．ＴｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎＪｕｎｅａｎｄ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，ｂｅｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｆｏｒｍｏｓｔｏｆｔｈｅｔｉｍｅ．Ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｄｕｒｉｎｇＪｕｌｙａｎｄＡｕｇｕｓｔ，ａｎｄｌｅｓｓｉｎＪｕｎｅ
ａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａａｎｄｂ，ａｎｄｏｆｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｗｅｒｅａｌｓｏｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ
ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｓ（ｅｘｃｅｐｔｉｎＡｕｇｕｓｔ）．ＴｈｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｖｅｌｏｃｉｔｙｏｆＯ２·－ ｗａｓｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｈａｎｉｎｔｈｅｃｏｎ
ｔｒｏｌ（ｅｘｃｅｐｔｉｎＪｕｌｙ）．Ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔａｌｓｏｌｅｄｔｏａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｂｉｏｍａｓｓ，ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｎｈａｎｃｅｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｏｓｍｏａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎ
ｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆ犓．犺狌犿犻犾犻狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｔｒｏｇｅｎｏｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍ；犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３