全 文 ：书结缕草属植物部分外部性状的遗传分析
郭海林，陈宣，薛丹丹，刘建秀
（江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４）
摘要：选用２份外部性状存在差异的结缕草（‘Ｊ３６’）和中华结缕草（Ｚ０３９）相互杂交，获得正反交Ｆ１ 分离群体，应用
植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析方法对Ｆ１ 群体的密度、草层高度、叶长、叶宽、叶长／叶宽、节间长
度、节间直径和节间长度／节间直径进行遗传分析，以初步明确这些性状的遗传特性。结果表明，１）在调查的８个
性状中，正反交杂交后代中每一个性状的变异范围均超出了双亲的变异范围，不同性状变异系数差异较大，密度的
变异系数最大，其次为节间长度／直径、节间长度、叶长／叶宽、草层高度、节间直径、叶长和叶宽。２）草层高度、叶
长、叶宽、叶长／叶宽、节间直径和节间长度／直径的正反交后代的表型值存在显著差异，可能有母体遗传效应，密度
和节间长度正反交后代间无显著差异。３）密度的最佳遗传模型正反交均为Ｂ１模型，即２对主基因的加性－显性
－上位性遗传模型，正交的主基因遗传率为９３．６７％，反交的主基因遗传率为６３．２２％。草层高度、叶长、叶宽、叶
长／叶宽和节间长度正反交后代群体的最佳遗传模型均为 Ａ０模型，即无主基因模型。节间直径的正交为１对主
基因的遗传模型，反交为无主基因模型，节间长度的正交为无主基因模型，反交为１对主基因模型。
关键词：结缕草属；杂交后代；外部性状；遗传分析
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０１３４１０
　　结缕草属（犣狅狔狊犻犪）植物是禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，是优良的暖季型草坪草。可广泛应用于观
赏草坪、运动草坪、休憩草坪以及庭院草坪等各种草坪的建设中［１４］。
对结缕草属植物的深入研究有利于培育出优良的结缕草属植物新品种。研究表明，结缕草属植物大约有１１
种和一些变种与变型［１］，结缕草属植物的开花习性为雌蕊先熟雄蕊后熟，是一种典型的常异花授粉植物［５］，结缕
草属植物的染色体倍性为２ｎ＝４Ｘ＝４０［６，７］。结缕草属植物不同种、同一种的不同种质资源间在外部性状［８，９］、抗
性（抗寒、旱、盐、病等）等方面［１０１６］均存在着丰富的遗传变异，这些研究均为结缕草属植物新品种选育奠定了良好
的基础。其中外部性状的表现与研究直接关系到草坪草坪用质量的好坏与改良。而外部性状的遗传机制对其遗
传改良和选择适当的育种方法均具有重要的指导意义，若这些性状是由１～２个主基因控制则可采用单交重组或
简单回交转育的方法；若这些性状由多个微效基因控制，则因为涉及的基因多、单个基因效应小、增效基因集中到
一个个体的概率低、从表型鉴别基因型的难度大等特点，则要采用聚合回交（或双回交）及轮回选择累积增效基因
的方法［１７］。
盖钧镒等［１７］提出了植物数量性状的主基因－多基因遗传理论，认为多数性状由主基因加多基因共同控制是
数量性状遗传的基本模型，而纯主基因或纯多基因的遗传模型只是特例，并建立了植物数量性状主基因＋多基因
混合遗传模型分析方法［１６１８］，该模型自开发以来，已在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１９，２０］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［２１］、大
豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［２２］、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）［２３］、草坪［２４］等多种植物的遗传分析中得到了广泛的应用，在这
些植物的遗传机制研究方面发挥了重要作用。受上述思想的启迪，本研究试图应用主基因＋多基因混合遗传模
型分析方法对２份结缕草属种源的正反交Ｆ１ 分离群体的８个与坪用价值相关的营养性状进行遗传分析，以明确
结缕草属植物营养性状的遗传特性，为结缕草属植物品种改良、相关性状的分子标记、定位以及标记辅助育种等
方面提供科学依据。
１３４－１４３
２０１２年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１１０８２６；改回日期：２０１１１０２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０５７１３０７）和国家青年科学基金项目（３０８００７５９）资助。
作者简介：郭海林（１９７５），女，内蒙古乌盟人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｈｌｎｍｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　供试材料
供试材料为结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）‘Ｊ３６’和中华结缕草（犣狅狔狊犻犪狊犻狀犻犮犪）Ｚ０３９相互杂交的１６８个正交后代
和９９个反交后代，这些后代已通过ＳＲＡＰ分子标记技术鉴定为真杂种。亲本‘Ｊ３６’为从美国引进的结缕草品种，
Ｚ０３９为从安徽宁国采集的种源材料，两亲本在外部形态上存在较大的差异，两亲本来源及外部性状的观测值见
表１。两亲本均种植于江苏省中科院植物研究所的苗圃地内，２８７个杂交后代的获得及其培养情况如下：２００６年
４月上旬通过控制授粉法对外部性状存在显著差异的２份亲本材料Ｊ３６和Ｚ０３９进行相互杂交，结果成功地获得
了１８４个正交后代和１０３个反交后代，并于２００６年７月上旬将杂交后代种子用３０％的ＮａＯＨ处理８０ｍｉｎ后首
先在培养皿培养，待第１片叶长到１．５～２．０ｃｍ时将其移入穴盘，其中穴盘的每一穴位只移入１株。２００７年４
月将后代从穴盘移入口径为２２ｃｍ的塑料盆中，每盆１株。对杂交后代进行常规管理，２００７年７－９月，对杂交
后代通过ＳＲＡＰ分子标记技术进行杂种真实性鉴定，结果有１６８个正交后代和９９个反交后代被鉴定为真杂种，
这些真杂种用于对本研究的结缕草属植物外部性状的遗传分析。
表１　亲本来源及其外部性状观测值
犜犪犫犾犲１　犛狅狌狉犮犲狊犪狀犱狋犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狆犪狉犲狀狋狊
亲本
Ｐａｒｅｎｔｓ
来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
草层高度
Ｈｅｉｇｈｔｏｆ
ｔｕｒｆ
（ｃｍ）
叶片长度
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶片宽度
Ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
叶长／叶宽
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ／
ｗｉｄｔｈ
节间长度
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
节间长度／
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ／
ｄｉａｍｅｔｅｒ
Ｊ３６ 美国引进Ａｍｅｒｉｃａ ８．０±０．９２ ２３．４０±０．４３ １１．９３±１．２５ ０．４５±０．０１ ２６．６２±２．７６ １．７５±０．２５ ０．１３±０．００５ １３．４０±０．９２
Ｚ０３９ 安徽宁国Ｎｉｎｇｇｕｏ，Ａｎｈｕｉ５．０±０．６３ １５．３７±０．４９ １１．５２±０．６２ ０．４２±０．０１ ２７．５６±１．５７ １．８５±０．１４ ０．１４±０．００６ １３．２０±１．８０
１．２　外部性状观测
外部性状的观测于２００８年７－８月份进行，观测指标包括密度、草层高度、叶长与叶宽、叶片长宽比、匍匐茎
长度和直径和匍匐茎长度与直径比。观测方法如下：
密度：具体指草层中直立枝的密度。观测采用９级制打分法，其中１为密度最低、６为可以接受，９为密度最
高，为３个观测值的平均值。
草层高度：指结缕草生长的自然高度，采用三点法测量。
叶长与叶宽：指成熟叶片的叶长和叶宽，重复１０次。
节间长度与直径：指第３节的长度和直径，重复１０次。
１．３　数据分析
结缕草属植物为常异交植物，亲本材料存在高度的异质性，Ｆ１ 世代就产生性状分离现象，类似于纯合亲本
杂交的Ｆ２ 群体。本研究的遗传数据分析应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型，采用单个分离世代
Ｆ２ 群体的数量性状分离分析方法［１６１８］对正交Ｊ３６×Ｚ０３９及反交Ｚ０３９×Ｊ３６的Ｆ１ 群体的外部性状进行分析，由
模型的似然函数值计算出ＡＩＣ（Ａｋａｉｋｅ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值，ＡＩＣ值最小的模型为相对最佳模型，通过比
较无主基因、１对主基因（Ａ）和２对主基因（Ｂ）共１１种遗传模型的ＡＩＣ值，并进行遗传模型的适合性测验，包括
均匀性检验（Ｕ１２，Ｕ２２ 和 Ｕ３２），Ｓｍｉｒｎｏｖ检验（ｎＷ２）和Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验（Ｄｎ），综合考虑极大似然函数、ＡＩＣ值
以及适合性检验的结果，最终确定最优模型。在此基础上，估计最优模型的遗传参数，包括加性遗传效应（犱）和
主基因遗传率（犺２犿犵），并通过Ｅｘｃｅｌ软件的数据分析功能，计算平均值、变异范围、变异系数、偏度系数、峰度系数
和方差等指标。植物数量性状主基因＋多基因遗传体系的分析统计软件由南京农业大学国家大豆改良中心提供。
５３１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
２　结果与分析
２．１　Ｆ１ 群体的营养性状遗传变异
对Ｊ３６×Ｚ０３９的１６８份杂交后代和反交Ｚ０３９×Ｊ３６的９９份杂交后代的外部性状观测分析，发现不同性状正
反交的变异范围均较大（表２），所观测的８个性状中，在正交后代群体中变异系数由大到小为：密度（２９．６６％）＞
节间长度／直径（２４．２３％）＞节间长度 （２１．０６％）＞叶长（１７．１９％）＞草层高度（１７．０３％）＞节间直径（１７．０％）
＞叶长／叶宽（１６．９８％）＞叶宽（８．７９％）；反交后代群体中变异系数由大到小为：密度（２６．４４％）＞节间长度／直径
（２２．７２％）＞节间长度 （１８．１４％）＞叶长／叶宽（１６．５３％）＞草层高度（１６．３９％）＞节间直径（１５．７７％）＞叶长
（１５．５７％）＞叶宽（８．３１％），比较正反交后代的变异系数可以看出，在这８个性状中，不同后代间密度的变异最
大，其次为节间长度／直径和节间长度，叶宽的变异最小，其他性状的变异居中。从变异范围来看，正反交杂交后
代中每一个性状的变异范围均超出了双亲的变异范围，表明控制这些性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分
布，通过基因重组可产生正向和负向的超亲后代。
不同性状正反交后代的平均值略有差异（表２）。为比较正反交后代间性状表现的差异显著性，对不同性状
的正反交后代观测值间进行了ｔ检验。ｔ检验结果表明（表２），所检测的８个性状中，只有密度和节间长度正反
交后代间的ｔ统计值小于ｔ双尾临界值１．９６（α＝０．０５），正反交后代间没有显著差异，其余６个性状草层高度、叶
长、叶宽、叶长／叶宽、节间直径和节间长度／直径的正反交后代的ｔ统计值绝对值均大于ｔ双尾临界值１．９６（α＝
０．０５），正反交后代间存在显著差异，由此推测这６个性状可能存在母体遗传效应。
根据正反交Ｆ１ 群体８个营养性状的观测结果，对正反交的每个性状分别作次数分布图（图１）。不同性状均
呈连续性分布，其中叶长（反交）（图１Ｃ２）和叶宽（正交）（图１Ｄ１）近似正态分布，草层高度（反交）（图１Ｂ２）和叶
长（正交）（图１Ｃ１）近似于双峰分布，其他性状均呈偏态分布，符合主基因＋多基因的遗传特征。
表２　犑３６×犣０３９正反交杂交后代营养性状的变异分析
犜犪犫犾犲２　犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犑３６×犣０３９
组合
Ｃｒｏｓｓ
评价指标
Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
草层高度
Ｈｅｉｇｈｔｏｆ
ｔｕｒｆ
（ｃｍ）
叶片长度
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
叶片宽度
Ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ
（ｃｍ）
叶长／叶宽
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ／
ｗｉｄｔｈ
节间长度
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
节间长度／
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ／
ｄｉａｍｅｔｅｒ
Ｊ３６×Ｚ０３９ 平均值Ａｖｅｒａｇｅ ５．３６ ３３．５１ ２０．３２ ０．４２ ４８．５８ ２．２２ ０．１９ １２．３４
变异范围
Ｖａｒｉａｎｃｅｒａｎｇｅ
０．５～
８．０
１７．９～
５１．０
１３．１７～
３０．７０
０．３３～
０．５２
３０．６９～
７７．５７
０．６０～
３．６５
０．１２～
０．２７
４．４８～
２２．４４
变异系数ＣＶ（％） ２９．６６ １７．０３ １７．１９ ８．７９ １６．９８ ２１．０６ １７．００ ２４．２３
偏度系数Ｓｋｅｗｎｅｓｓ －１．０２ ０．１４ ０．３４ ０．３４ ０．５６ －０．２５ ０．３８ ０．５０
峰度系数Ｋｕｒｔｏｓｉｓ ０．７８ ０．４８ ０．０９ ０．１６ ０．６７ ０．７０ －０．１６ ０．６５
方差Ｖａｒｉａｎｃｅ ２．５３ ３２．５６ １２．２０ １．３８×１０－３ ６８．０７ ０．２２ ９．９２×１０－４ ８．９４
Ｚ０３９×Ｊ３６ 平均值Ａｖｅｒａｇｅ ５．１４ ３６．０３ ２２．２ ０．４３ ５１．３３ ２．３１ ０．１７ １３．７５
变异范围
Ｖａｒｉａｎｃｅｒａｎｇｅ
０．６７～
７．００
１９．６７～
５０．２７
１４．５４～
３３．５８
０．３２～
０．５１
２７．３９～
７４．４９
１．４０～
３．５７
０．１１～
０．２６
８．３３～
２７．６７
变异系数ＣＶ（％） ２６．４４ １６．３９ １５．５７ ８．３１ １６．５３ １８．１４ １５．７７ ２２．７２
偏度系数Ｓｋｅｗｎｅｓｓ －１．５５ －０．１５ ０．５５ －０．１４ ０．４１ ０．３０ ０．５９ １．３３
峰度系数Ｋｕｒｔｏｓｉｓ ２．１３ ０．１６ ０．８０ －０．００６ ０．７３ ０．３１ １．２２ ３．４３
方差Ｖａｒｉａｎｃｅ １．８５ ３４．８７ １１．９６ １．２９×１０－３ ７２．０１ ０．１８ ７．４５×１０－４ ９．７７
组合间ｔ检验
ｔｔｅｓｔｂｅｔｗｅｅｎ
ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓ
ｔ １．１６ －３．３８ －４．１８ －２．１２ －２．５６ －１．５７ ３．０８ －３．５３
ｔ双尾临界Ｃｒｉｔｉｃｌｅ
ｖａｌｕｅｏｆｄｏｕｂｌｅｔａｉｌ
１．９６ １．９６ １．９６ １．９６ １．９６ １．９６ １．９６ １．９６
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
图１　犑３６×犣０３９正反交杂交后代群体８个营养性状的次数分布图
犉犻犵．１　犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳８狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犑３６×犣０３９
７３１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
续图１　犑３６×犣０３９正反交杂交后代群体８个营养性状的次数分布图
犉犻犵．１（犮狅狀狋犻狀狌犲犱）　犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳８狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犑３６×犣０３９
２．２　Ｆ１ 群体的营养性状主基因＋多基因混合遗传分析
分别计算８个营养性状的正反交Ｆ１ 群体在１１种遗传模型下的极大似然函数值和ＡＩＣ值（表３），以ＡＩＣ值
较小的模型作为候选模型。结果表明，在被检验的各种模型中，密度正反交都是Ｂ１模型的ＡＩＣ值最小，适合性
检验结果（表４）也表明，正反交Ｆ１ 群体中密度的分布与理论分布是一致的（犘＞０．０５），因此，Ｂ１模型，即“两对
主基因，加性－显性－上位性模型”是Ｊ３６×Ｚ０３９正反交Ｆ１ 群体密度的最适遗传模型，其中正交的加性效应（犱犪
和犱犫）分别为１．９３６５和１．０６３７，显性效应（犺犪 和犺犫）分别为０．５７５４和０．０３５６，上位性效应（犻，犼犪犫，犼犫犪，犾）分别
为－０．６５１１，－０．１８７２，－０．２６６６和０．１９３６，主基因遗传方差（σ２犿犵）为２．３７，主基因遗传率［犺２犿犵（％）］为
９３．６７％，反交的加性效应为１．２８２４和０．８３０８，显性效应为０．８４２８和０．４９０７，上位性效应为－０．８２９１，
－０．４９０２，－０．３９８２和－０．０８６５，主基因遗传方差为１．１６９６，主基因遗传率为６３．２２％（表５）。
草层高度、叶片长度、叶片宽度、叶长／叶宽、节间长度５个性状正反交Ｆ１ 群体均表现为Ａ０模型的ＡＩＣ值
最小（表３），适合性检验结果发现，前３个性状与节间长度反交群体的分布均与理论分布一致（犘＞０．０５），叶长／
叶宽的正反交群体表现和节间长度的正交群体表现分别有一个值与理论值存在显著差异，而其他值均与理论分
布一致，因此，认为Ａ０模型，即无主基因模型是这５个性状的最适遗传模型，也就是说在正反交Ｆ１ 群体中，这５
个性状表现出由误差或误差＋多基因所修饰的单一正态分布特征。
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表３　不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲３　犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲（犕犔犞）犪狀犱犃犽犪犻犽犲’狊犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犮狉犻狋犲狉犻狅狀（犃犐犆）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾
组合Ｃｒｏｓｓ
模型代号
Ｍｏｄｅｌｃｏｄｅ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
草层高度Ｔｕｒｆｈｅｉｇｈｔ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
叶片长度Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
叶片宽度Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ －３１５．８７ ６３５．７５ －５１７．８３ １０３９．６５ －４３４．６６ ８７３．３１ ３０４．８４ －６０５．６８
Ａ１ －３００．９５ ６０９．９１ －５１７．７２ １０４３．４４ －４３３．６３ ８７５．２５ ３０６．２０ －６０４．４０
Ａ２ －３１５．８８ ６３７．７６ －５１７．８３ １０４１．６６ －４３４．６６ ８７５．３１ ３０４．８４ －６０３．６８
Ａ３ －３００．９５ ６０９．９１ －５１７．８３ １０４３．６６ －４３４．６６ ８７７．３２ ３０４．８４ －６０１．６８
Ａ４ －３１５．８７ ６３９．７５ －５１７．７２ １０４３．４４ －４３３．６３ ８７５．２５ ３０６．２０ －６０４．４０
Ｂ１ －２９３．３８ ６０６．７５ －５１５．３８ １０５０．７６ －４２７．７７ ８７５．５４ ３０９．１５ －５９８．３０
Ｂ２ －３００．９５ ６１３．９０ －５１７．７２ １０４７．４４ －４３３．６３ ８７９．２５ ３０６．２０ －６００．４０
Ｂ３ －３１５．８８ ６３９．７６ －５１７．８３ １０４３．６７ －４３４．６６ ８７７．３１ ３０４．８４ －６０１．６８
Ｂ４ －３１５．８８ ６３７．７６ －５１７．８３ １０４１．６６ －４３４．６６ ８７５．３１ ３０４．８４ －６０３．６８
Ｂ５ －２９８．７８ ６０７．５５ －５１７．８３ １０４３．６６ －４３４．６６ ８７７．３２ ３０４．８４ －６０１．６８
Ｂ６ －３０１．８１ ６０９．６２ －５１７．８３ １０４１．６６ －４３４．６６ ８７５．３２ ３０４．８４ －６０３．６８
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ －１７０．３６ ３４４．７３ －３０６．２０ ６１６．４０ －２５８．２７ ５２０．５４ １８２．６６ －３６１．３２
Ａ１ －１４９．８０ ３０７．５９ －３０６．０５ ６２０．１０ －２５８．２５ ５２４．５１ １８２．６８ －３５７．３７
Ａ２ －１７０．３７ ３４６．７３ －３０６．２０ ６１８．４０ －２５８．２７ ５２２．５４ １８２．６７ －３５９．３３
Ａ３ －１４９．００ ３０７．５９ －３０６．０５ ６２０．１０ －２５８．２７ ５２４．５４ １８２．６８ －３５７．３７
Ａ４ －１７０．３６ ３４８．７０ －３０６．２０ ６２０．４０ －２５８．２５ ５２４．５０ １８２．６６ －３５７．３２
Ｂ１ －１４１．２１ ３０２．４２ －３０３．０１ ６２６．０１ －２５５．５１ ５３１．０３ １８２．７４ －３４５．４７
Ｂ２ －１４９．７９ ３１１．５０ －３０６．０５ ６２４．１０ －２５８．２５ ５２８．５１ １８２．７１ －３５３．４２
Ｂ３ －１７０．３７ ３４８．７３ －３０６．２０ ６２０．４０ －２５８．２７ ５２４．５４ １８２．６７ －３５７．３３
Ｂ４ －１７０．３７ ３４６．７３ －３０６．２０ ６１８．３９ －２５８．２７ ５２２．５５ １８２．６６ －３５９．３３
Ｂ５ －１４８．４５ ３０４．９１ －３０６．０５ ６２０．１１ －２５８．２７ ５２４．５４ １８２．７１ －３５７．４２
Ｂ６ －１５７．６１ ３２１．２２ －３０６．０６ ６１８．１３ －２５８．２７ ５２２．５４ １８２．７１ －３５９．４２
组合Ｃｒｏｓｓ
模型代号
Ｍｏｄｅｌｃｏｄｅ
叶长／叶宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
节间长度
ＩｎｔｅｒｎｏｄｅＬｅｎｇｔｈ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｄｉａｍｅｔｅｒ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
节间长度／直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ／ｄｉａｍｅｔｅｒ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ －５７４．７６ １１５３．５２ －１０４．８５ ２１３．６９ ３２６．７１ －６４９．４１ －４０１．７７ ８０７．５４
Ａ１ －５７２．９３ １１５３．８６ －１０４．４６ ２１６．９１ ３３０．９３ －６５３．８６ －４００．４３ ８０８．８６
Ａ２ －５７４．７７ １１５５．５３ －１０４．８５ ２１５．７０ ３２６．７１ －６４７．４２ －４０１．７７ ８０９．５５
Ａ３ －５７４．７６ １１５７．５２ －１０４．４６ ２１６．９１ ３２６．７１ －６４５．４１ －４０１．７７ ８１１．５４
Ａ４ －５７２．９３ １１５３．８６ －１０４．８５ ２１７．７０ ３３０．９３ －６５３．８５ －４００．４３ ８０８．８６
Ｂ１ －５６９．６６ １１５９．３３ －１０３．４４ ２２６．８７ ３３３．６８ －６４７．３５ －３９８．４４ ８１６．８８
Ｂ２ －５７２．４９ １１５６．９９ －１０４．４６ ２２０．９１ ３３０．９３ －６４９．８５ －３９９．８８ ８１１．７７
Ｂ３ －５７４．７７ １１５７．５３ －１０４．８５ ２１７．７０ ３２６．７１ －６４５．４３ －４０１．７７ ８１１．５５
Ｂ４ －５７４．７６ １１５５．５３ －１０４．８５ ２１５．７０ ３２６．７１ －６４７．４２ －４０１．７７ ８０９．５５
Ｂ５ －５７４．７６ １１５７．５２ －１０４．４６ ２１６．９２ ３２６．７１ －６４５．４１ －４０１．７７ ８１１．５４
Ｂ６ －５７４．７６ １１５５．５２ －１０４．４７ ２１４．９４ ３２６．７１ －６４７．４１ －４０１．７７ ８０９．５４
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ －３３７．４５ ６７８．９０ －４９．０６ １０２．１１ １９６．８８ －３８９．７６ －２２９．７５ ４６３．５１
Ａ１ －３３６．４９ ６８０．９８ －４８．７２ １０５．４５ １９７．４４ －３８６．８８ －２２７．６１ ４６３．２２
９３１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
　续表３　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
组合Ｃｒｏｓｓ
模型代号
Ｍｏｄｅｌｃｏｄｅ
叶长／叶宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
节间长度
ＩｎｔｅｒｎｏｄｅＬｅｎｇｔｈ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｄｉａｍｅｔｅｒ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
节间长度／直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ／ｄｉａｍｅｔｅｒ
极大似然函数值
ＭＬＶ
ＡＩＣ值
ＡＩＣｖａｌｕｅ
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ２ －３３７．４５ ６８０．９０ －４９．０６ １０４．１２ １９６．８８ －３８７．７５ －２２９．７５ ４６５．５１
Ａ３ －３３７．４５ ６８２．９０ －４９．０７ １０６．１４ １９６．８８ －３８５．７６ －２２９．７５ ４６７．５０
Ａ４ －３３６．４９ ６８０．９８ －４８．７２ １０５．４５ １９７．４４ －３８６．８８ －２２７．６１ ４６３．２２
Ｂ１ －３３３．４５ ６８６．８９ －４８．２０ １１６．４０ ２０３．１２ －３８６．２４ －２２３．７１ ４６７．４２
Ｂ２ －３３６．４９ ６８４．９８ －４８．７２ １０９．４５ １９７．７５ －３８３．５１ －２２５．８５ ４６３．７０
Ｂ３ －３３７．４５ ６８２．９０ －４９．０６ １０６．１３ １９６．８８ －３８５．７５ －２２９．７５ ４６７．５１
Ｂ４ －３３７．４５ ６８０．９１ －４９．０６ １０４．１１ １９６．８８ －３８７．７５ －２２９．７６ ４６５．５１
Ｂ５ －３３７．４５ ６８２．９０ －４９．０７ １０６．１４ １９６．８８ －３８５．７６ －２２９．７５ ４６７．５１
Ｂ６ －３３７．４５ ６８０．９０ －４９．０７ １０４．１４ １９６．８８ －３８７．７６ －２２９．７５ ４６５．５１
表４　入选模型的适合性检验
犜犪犫犾犲４　犜犲狊狋狊犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾
性状Ｃｈａｒａｃｔｅｒ 杂交组合Ｃｒｏｓｓ 模型 Ｍｏｄｅｌ Ｕ１２ Ｕ２２ Ｕ３２ ｎＷ２ Ｄｎ
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ Ｊ３６×Ｚ０３９ Ｂ１ ０．０００（０．９９６４） ０．０００（０．９９８７） ０．０００（０．９９１４） ０．０９２７ ０．０６１６（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ｂ１ ０．００４（０．９５１８） ０．０１６（０．８９９６） ０．０７３（０．７８６６） ０．１２３１ ０．０８９６（＞０．０５）
草层高度Ｔｕｒｆｈｅｉｇｈｔ Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．０１１（０．９１４７） ０．０９１（０．７６２４） ０．６３１（０．４２６９） ０．０７８２ ０．０５８８（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ ０．０１１（０．９１６４） ０．０００（０．９８４４） ０．２３５（０．６２８０） ０．０４４４ ０．０５０７（＞０．０５）
叶长Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．０９４（０．７５８７） ０．１５２（０．６９６６） ０．１３７（０．７１１５） ０．０４５８ ０．０４６５（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ ０．０２８（０．８６６０） ０．２３３（０．６２９２） １．６３３（０．２０１３） ０．０８２２ ０．０６１８（＞０．０５）
叶宽Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．１３２（０．７１６５） ０．２２９（０．６３２２） ０．２５９（０．６１１０） ０．１５９８ ０．０９３２（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ ０．００３（０．９５２９） ０．００１（０．９７０４） ０．１４２（０．７０５９） ０．１２５２ ０．０９２７（＞０．０５）
叶长／叶宽
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．２６１（０．６０９２） ０．４７６（０．４９０３） ０．６０８（０．４３５６） ０．１００８ ０．０５０１（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ ０．１４６（０．７０２４） ０．３１６（０．５７４１） ０．５９０（０．４４２４） ０．０８７３ ０．０８１７（＞０．０５）
节间长度
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．０７２（０．７８８４） ０．００７（０．９３４６） ０．５０６（０．４７６９） ０．０５５０ ０．０４１２（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ ０．０３３（０．８５６４） ０．０８２（０．７７４０） ０．２００（０．６５４３） ０．０３２７ ０．０５８２（＞０．０５）
节间直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｗｉｄｔｈ
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ１ ０．０２９（０．８６５９） ０．０１３（０．９０８８） ０．０３８（０．８４４８） ０．０８８９ ０．０５８０（＞０．０５）
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ４ ０．０２９（０．８６５９） ０．０１３（０．９０８７） ０．０３８（０．８４５０） ０．０８８８ ０．０５８０（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ０ ０．１０５（０．７４５４） ０．３３１（０．５６４９） １．０９２（０．２９５９） ０．０６３０ ０．０７３３（＞０．０５）
节间长度／直径
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈ
Ｊ３６×Ｚ０３９ Ａ０ ０．１９７（０．６５７３） ０．３２７（０．５６７４） ０．３２４（０．５６９３） ０．０８０１ ０．０６２７（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ１ ０．１３９（０．７０９６） ０．３１２（０．５７６７） ０．６２６（０．４２９０） ０．０６７６ ０．０６７８（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｊ３６ Ａ４ ０．１３９（０．７０９２） ０．３１２（０．５７６２） ０．６２６（０．４２８７） ０．０６７８ ０．０６７８（＞０．０５）
　注：统计量Ｕ１２、Ｕ２２、Ｕ３２和Ｄｎ括号内均为概率值，统计量ｎＷ２的临界值为０．４６１（犘＝０．０５）和０．７４３（犘＝０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｖａｌｕｅｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓａｆｔｅｒＵ１２、Ｕ２２、Ｕ３２ａｎｄＤｎｍｅａｎｓｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ，ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆｎＷ２ａｒｅ０．４６１ａｎｄ０．７４３ａｔ５％ａｎｄ１％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖ
ｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
节间直径正交后代群体检测结果为Ａ１和Ａ４模型的 ＡＩＣ值最小，最适模型为一对主基因控制的遗传模
型，反交是Ａ０模型的ＡＩＣ值最小，即无主基因模型为最适遗传模型；节间长度的检测结果为正交是Ａ０模型的
ＡＩＣ值最小，最适模型为无主基因模型，反交为Ａ１与Ａ４模型的ＡＩＣ值最小，最适模型为一对主基因控制的模
型。正反交的遗传模型不一致，这可能与节间直径受母体遗传效应影响的结果有关。
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表５　犅１模型下犉２ 群体密度一阶遗传参数的计算
犜犪犫犾犲５　犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狌狀犱犲狉犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾犅１犳狅狉犱犲狀狊犻狋狔狅犳狕狅狔狊犻犪犉２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
遗传参数及其计算公式
Ｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇｆｏｒｍｕｌａ
估计值Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ
正交Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ 反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ
犿＝（μ１＋μ３＋μ７＋μ９）／４ ４．９６０ ４．６２０
犱犪＝（μ１＋μ３－μ７－μ９）／４ １．９３６ １．２８２
犱犫＝（μ１－μ３＋μ７－μ９）／４ １．０６３ ０．８３１
犺犪＝（－μ１－μ３＋２μ４＋２μ６－μ７－μ９）／４ ０．５７５ ０．８４０
犺犫＝（－μ１＋２μ２－μ３－μ７＋２μ８－μ９）／４ ０．０３５ ０．４９０
犻＝（μ１－μ３－μ７＋μ９）／４ －０．６５１ －０．８２９
犼犪犫＝（－μ１＋２μ２－μ３＋μ７－２μ８＋μ９）／４ －０．１８７ －０．４９０
犼犫犪＝（－μ１－μ３＋２μ４－２μ６－μ７＋μ９）／４ －０．２６６ －０．３９８
犾＝（μ１－２μ２＋μ３－２μ４＋２μ５－２μ６＋μ７－２μ８＋μ９）／４ ０．１９３ －０．０８６
σ２犿犵＝［犱犪２＋犱犫２＋犻２＋（犱犪＋犼犪犫）２＋（犱犫＋犼犫犪）２＋（犺犪＋犾／２）２＋（犺犫＋犾／２）２＋犾２／４］／４ ２．３７０ １．１６９
犺２犿犵（％）＝σ２犿犵／σ２狆 ９３．６７ ６３．２２
　注：μ１～μ９为Ｂ１模型各成分分布的平均数。
　Ｎｏｔｅ：μ１－μ９ｉｓｔｈｅｍｅａｎｏｆｅａｃｈｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｕｎｄｅｒｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌＢ１．
３　结论与讨论
本研究将２份外部性状存在差异的结缕草与中华结缕草种源材料进行杂交，对获得的正反交Ｆ１ 后代的８个
与坪用价值相关的外部性状的遗传变异进行了分析。从变异范围来看，正反交杂交后代中每一个性状的变异范
围均超出了双亲的变异范围，表明控制这些性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分布，通过基因重组可产生正
向和负向的超亲后代。但从变异系数发现，不同性状通过杂交育种的手段可以改良的程度不同，综合分析正反交
后代不同性状变异系数的统计结果表明，在这８个性状中，不同后代间密度的变异系数最大，其次为节间长度／直
径和节间长度，叶宽的变异最小，其他性状的变异居中。变异系数反映了待改良群体的变异情况，变异越大，说明
选择潜力越大，因此，在本研究中，通过性状的变异系数可以发现，密度和节间长度２个性状比较容易通过杂交育
种加以改良，而叶片宽度的变异系数很低，表明叶宽很难通过杂交育种加以改良。刘建秀等［９］对中华结缕草种质
资源的形态变异情况进行了研究，结果发现节间直径和叶宽在所观测性状中变异系数最小，分别为１２．５％和
１４．４％，认为通过系统选育的方法对中华结缕草的叶宽和节间直径进行改良，其效果明显低于叶长和草层高度等
性状。结合本研究的结果，认为结缕草和中华结缕草的叶宽变异较小，很难通过系统选育的手段对其进行改良。
对于纯合亲本来说，母体遗传效应的研究一般通过正反交Ｆ１ 的表型值与双亲进行比较来确定，而结缕草属
植物的杂交Ｆ１ 代即发生分离，无法通过单个的Ｆ１ 数据来与亲本进行比较，因此，本研究通过ｔ测验的方法，根据
正反交后代群体间的差异显著性来推测不同性状是否有母体遗传效应，结果发现，８个性状中有６个性状正反交
后代间有显著差异，初步推测这些性状可能存在母体遗传效应，这个结论还有待于在以后的研究中进一步加以验
证。
本研究应用盖钧镒等［１７］提出的主基因＋多基因混合遗传模型对结缕草与中华结缕草杂交的Ｆ１ 群体的８个
营养性状进行了遗传分析，通过比较ＡＩＣ值确定了每个性状的最佳遗传模型，为这些性状遗传机制的进一步研
究和遗传改良奠定了基础。遗传模型的研究结果发现，所研究的８个性状中只有密度为２对主基因的加性－显
性－上位性遗传模型，而其他性状几乎全部为无主基因模型，节间直径的正交后代和节间长度／直径的反交后代
表现为１对主基因的遗传模型，但是这２个性状对应的反交后代和正交后代也表现为无主基因模型，这一方面可
能是受母性遗传的效应，同时也可能是受环境的影响，数量性状基因数目有多有少，各对基因效应的大小也不同，
而且其表现受环境的影响，可能对某个性状的特定群体来说控制这个性状的基因在已有的环境条件下主基因效
应明显，而在另外一个群体中在相应的环境条件下效应较弱，表现为微效基因，关于Ａ０模型的遗传机制，须通
１４１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
过同质群体提供误差方差以鉴别其有无遗传变异存在。
结缕草属植物为常异交植物，亲本异质性很高，因此在Ｆ１ 代即发生分离现象。本研究借助于纯合亲本杂交
的Ｆ２ 群体的主基因＋多基因混合遗传模型对结缕草属植物的８个营养性状进行了遗传分析，初步明确了正反交
杂交后代的遗传模型，而实际上利用单个分离世代的分离分析方法是分两步骤进行的，首先鉴定主基因是否存
在，然后再根据同质群体Ｐ１、Ｐ２ 和Ｆ１ 提供试验误差方差的无偏估计后鉴定是否有多基因的修饰。因模型的限
制，本研究在只有单个亲本和Ｆ１ 群体的表型值的情况下，只对主基因的存在情况和主基因遗传效应与遗传率进
行了检验，关于多基因的存在和效应都无法鉴别。
目前，关于农作物等自交植物，遗传背景高度纯合，容易得到自交群体的植物中，遗传学方面的研究已比较深
入，针对不同的研究需要建立了很多生物学研究体系，而对于草坪草和大多数林木植物等常异交植物，因遗传背
景高度杂合、遗传负荷大，给遗传学的研究带来了很大的困难，目前在遗传分析、遗传图谱构建等遗传学方面没有
一套合适的生物学研究体系可以利用，因此要对上述植物的遗传机制进行更全面的分析，还有待于建立更完善的
分析方法。
参考文献：
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犌犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狕狅狔狊犻犪犵狉犪狊狊
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３４１第２１卷第５期 草业学报２０１２年