全 文 ：书不同居群狗牙根的叶片解剖结构比较研究
李亚男，罗丽娟
（海南大学园艺园林学院，海南 儋州５７１７３７）
摘要：对２０个不同生长环境的狗牙根叶片进行了比较解剖学的研究。结果表明，参试材料在角质层厚度、表皮细
胞厚度、叶表皮细胞的长宽、气孔的大小及密度、叶片厚度、维管束个数及直径大小，机械组织厚度等方面有显著的
差异。其中变异系数较大的是气孔密度及中脉维管束与上表皮间的机械组织厚度，气孔密度的变幅为７７．４９～
３３５．４６个／ｍｍ２，变异系数达３６．９３％，机械组织厚度的变幅为７．５０～４５．００μｍ，变异系数达６４．２０％。将测定的数
量指标进行了聚类分析，２０个不同居群的狗牙根可分为４大类。聚类结果与狗牙根的生境分布相互吻合。
关键词：狗牙根；居群；叶片解剖
中图分类号：Ｑ９４４．５２；Ｓ５４３＋．９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４０１４９１０
　 狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）又名百慕大草，属禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）画眉草亚科（Ｅｒａｇｒｏｓｔｏｉｄｅａｅ）虎尾草族
（Ｃｈｌｏｒｉｄｅａｅ）Ｃ４ 型多年生植物［１］。植株低矮、繁殖能力强、抗旱、耐盐、耐践踏、质地细腻、色泽好，是暖季型草坪
草中最重要的世界广布型草种之一，也是优质牧草［２］。狗牙根起源于非洲，欧亚大陆、印度尼西亚、马来西亚和印
度也是其分布中心［３６］。狗牙根属在全世界共有９种１０个变种，我国有２种１变种，即普通狗牙根（犆．犱犪犮
狋狔犾狅狀）、弯穗狗牙根（犆．犪狉犮狌犪狋狌狊）２个种，变种为双花狗牙根（犆．犱犪犮狋狔犾狅狀ｖａｒ．ｂｉｆｌｏｒｕｓ）［６，７］。国内外狗牙根之间
表现出丰富的多样性［８］，普通狗牙根是最重要的、应用最广泛的一个种。在我国，普通狗牙根主要分布在黄河及
以南各省区，此外，北京、天津、新疆、甘肃、河北、西藏等地也有分布，甚至记载海拔４０００ｍ的喜马拉雅山也有分
布［９］，种内显示出丰富的多态性。
植物叶片是光合作用的重要器官，受水分、温度、光照、降水量、海拔等环境因子的影响显著，主要表现为叶形
的变化、叶片的大小厚度及解剖结构的差异［１０，１１］。国内的研究对同科不同种、同属不同种植物叶的形态解剖比
较研究较多，对不同生境下同种植物叶的形态解剖特征比较研究相对较少。并且主要对沙冬青（犃犿犿狅狆犻狆狋犪狀
狋犺狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）、野决明属（犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊）、高山栎（犙狌犲狉犮狌狊）、羊草（犃狀犲狌狉狅犾犲狆犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲）、竹类以及干旱区
沙生植物叶的比较解剖学进行研究［１２２０］。海南地处我国的最南部，生境类型多样，野生狗牙根在不同生境均有分
布，资源十分丰富，但对其研究和开发却较少。由于叶片的表现型是基因型与环境因子共同作用的结果，因此探
讨不同地理居群狗牙根的叶片解剖结构与大小差异对了解其遗传基础及差异有十分重要的意义。
本试验采用比较解剖学的方法对海南２０个不同地理居群普通狗牙根的叶片进行研究，探讨了其在叶片解剖
学方面的差异，并根据解剖数量特征进行分类，以期为开发和利用热带地区丰富的狗牙根资源提供参考。
１　材料与方法
１．１　材料来源
２００８年９月１８日－２９日从海南各地采集了２０个不同居群的普通狗牙根，各居群的地理位置与生境概况见
表１。大部分材料采集于海南西部、中部各县市，东部的材料少许，材料生境多样，包括路边荒地，海边等。
１．２　研究方法
材料采集回来后，种植于塑料盆内进行保种。采用石蜡切片和徒手切片法对各狗牙根材料进行解剖结构的
研究。
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１４９－１５８
２０１０年８月
 收稿日期：２００９０７２２；改回日期：２００９１００９
基金项目：国家重点基础研究发展规划“９７３”项目（２００７ＣＢ１０８９０３）资助。
作者简介：李亚男（１９８５），女，云南保山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙａｎａｎ５５ｗａｎｇｙｉ＠１６３．ｃｏｍ
通迅作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｌｊｄ＠１２６．ｃｏｍ
表１　２０个居群的狗牙根及其采集地点
犜犪犫犾犲１　２０狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀犪狀犱狋犺犲犪狉犲犪狊狅犳犮狅犾犲犮狋犻狅狀
居群号
ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＮｏ．
采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
１ 海南万宁市后安镇 Ｈｏｕ’ａｎｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｗａｎｎｉｎｇｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ２４．５ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
２ 海南三亚市Ｓａｎｙａｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ３９．６ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
３ 海南五指山市南圣镇 Ｎａｎｓｈｅｎｇｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｗｕｚｈｉｓｈａｎｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ３４２．４ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
４ 海南琼中县什运乡Ｓｈｉｙｕｎｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｑｉｏｎｇｚｈｏｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ６８９．９ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
５ 海南白沙县天堂村 Ｔｉａｎｔａｎｇｖｉｌａｇｅ，Ｂａｉｓｈａｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ２９４．９ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
６ 海南保亭县大本村 Ｄａｂｅｎｖｉｌａｇｅ，Ｂａｏｔｉｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ８１．９ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
７ 海南昌江县叉河镇Ｃｈａｈｅｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ５４．２ 荒坡地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｈｉｌｓｉｄｅ
８ 海南琼中县什运乡Ｓｈｉｙｕｎｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｑｉｏｎｇｚｈｏｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ２２７．０ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
９ 海南临高市新盈镇和光村 Ｈｅｇｕａｎｇｖｉｌａｇｅ，Ｘｉｎｙｉｎｇｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｌｉｎｇａｏｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ０．７ 灌木丛Ｕｎｄｅｒｔｈｅｂｕｓｈ
１０ 海南临高市高山岭 Ｇａｏｓｈａｎｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｌｉｎｇａｏｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ １５９．０ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
１１ 海南乐东县乐东镇Ｌｅｄｏｎｇｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｌｅｄｏｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ １８１．９ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
１２ 海南乐东县加巴村Ｊｉａｂａｖｉｌａｇｅ，Ｌｅｄｏｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ２０２．７ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
１３ 海南东方市大田镇 Ｄａｔｉａｎｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｄｏｎｇｆａｎｇｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ５５．５ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
１４ 海南儋州市王五镇 Ｗａｎｇｗｕｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｄａｎｚｈｏｕｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ４４．３ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
１５ 海南儋州市海头镇 Ｈａｉｔｏｕｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｄａｎｚｈｏｕｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ －１３．０ 路边荒地 Ｗａｓｔｅｌａｎｄｏｆｒｏａｄｓｉｄｅ
１６ 海南三亚市亚龙湾 Ｙａｌｏｎｇｗａｎ，Ｓａｙａｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ４．０ 海边沙滩地Ｓｅａｂｅａｃｈ
１７ 海南昌江县海尾镇 Ｈａｉｗｅｉｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇｃｏｕｎｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ６２．４ 海边沙滩地Ｓｅａｂｅａｃｈ
１８ 海南文昌市冯家湾Ｆｅｎｇｊｉａｗａｎｇ，Ｗｅｎｃｈａｎｇｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ４．５ 海边沙滩地Ｓｅａｂｅａｃｈ
１９ 海南三亚市蜈支州岛 Ｗｕｚｈｉｚｈｏｕｉｓｌａｎｄ，Ｓａｙａｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ４．２ 海边沙滩地Ｓｅａｂｅａｃｈ
２０ 海南三亚市安游镇 Ａｎｙｏｕｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ｓａｙａｃｉｔｙ，Ｈａｉｎａｎ ２．９ 海边沙滩地Ｓｅａｂｅａｃｈ
１．２．１　石蜡切片法　为了保证材料的可靠性，在每个居群中随机选取１５株直立枝完全展开的倒数第３片叶，采
用常规石蜡切片法［２１，２２］，在其中部切下０．５ｃｍ长叶段用福尔马林－醋酸－酒精液（ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－ａｌｃｏ
ｈｏｌ）固定２４ｈ以上，然后用７０％→８５％→９５％→９５％→１００％→１００％酒精脱水，经ｖａｎｃｌｅａｒ剂透明后，渗蜡并
包埋，手动旋转切片机切片，切片厚１０～１２μｍ，对每个居群的叶片制作１５张切片。染色方法采用番红－固绿二
重染色法［２１，２２］。加拿大树胶封片。
１．２．２　临时刮片方法　随机选取各居群１５株直立枝相同部位的成熟叶片，截取叶中部２ｃｍ左右叶段，用蒸馏
水冲洗干净，将叶片放在干净的载玻片上，制下表皮切片，则将上表皮朝上放置，用刀片轻轻刮去叶表皮及叶肉部
分直至透亮为止，剪切后用番红染色，甘油封片。
全部制片在ＮｉｋｏｎＥｃｌｉｐｓｅ８０ｉ生物显微镜下观察、测量并统计以下指标：角质层厚度、表皮细胞的厚度、叶片
厚度、大小维管束的直径、机械组织厚度，下表皮细胞的长、宽及气孔的密度、长、宽，维管束的直径分别用水平直
径与垂直直径来表示。每个测定指标重复３０次后求其平均值。取具有代表性的区域进行拍照。
１．３　数据分析
将测定指标进行方差分析，用ＳＡＳ９．０软件对不同居群的狗牙根叶解剖数量特征进行聚类分析。
２　结果与分析
２．１　狗牙根叶片解剖结构的共同特征
狗牙根叶是等面叶，不同居群的叶片在形态、大小、色泽等方面均存在一定的差异。从横切面看，都具有中脉
处最厚、叶缘处最薄的特点。它具有典型的禾本科Ｃ４ 植物叶片结构特征：叶片均由表皮、叶肉和叶脉３部分组
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
成。表皮由长细胞、短细胞和气孔器组成，上表皮有泡状细胞；叶脉为平行脉，叶脉维管束为有限外韧维管束，维
管束鞘由１～２层薄壁细胞组成，细胞大，排列整齐，细胞内有许多大型叶绿体；维管束鞘细胞外侧密接１层叶肉
细胞，形成“花环型”结构（图１）。
普通狗牙根叶片结构的特征是：
１）上、下表皮各由１层细胞构成，并具不同程度和密度的乳状突起，上表皮中有泡状细胞分布。泡状细胞嵌
入于每２个维管束间的叶肉组织中，形成“绞合细胞”，达叶肉的３／５～４／５，几乎贴近下表皮。表皮细胞外壁上染
成红色的为角质层，但泡状细胞外壁上未见染成红色（图１５～１９）。
２）叶肉组织较简单，由１层围绕维管束的薄壁细胞组成，叶肉组织分布在维管束的左右两边，上下则无或很
少分布，维管束上下分布着厚壁细胞，即机械组织，机械组织与上、下表皮相连（图１５～１９）。
３）同一叶片从基部最宽处到叶尖，边缘的维管束逐渐减少；叶脉维管束分布于叶肉中，数目不等，有大小维管
束之分，中脉不发达，只有１个大维管束（即中脉维管束），但比其他平行脉维管束稍大；平行脉有小维管束和介于
小维管束和中脉维管束之间的大维管束，一般与中脉相隔２个小维管束是１个大维管束（图１１），但有的叶片可
见中脉与大维管束之间相隔３个（图１２）或４个（图１３）小维管束。较宽的叶片再隔３个小维管束又是１个大维
管束，叶边缘一般是１个小维管束内靠１个较大的维管束（图１４）；中脉维管束和其他大维管束的维管束鞘，除了
１圈典型的大型薄壁细胞（即维管束外层鞘细胞）外，其内侧还可以看到细胞壁染成红色的１层厚壁细胞，位于韧
皮部外侧并稍延伸至木质部成大半圈的内层鞘细胞，即大维管束含２层维管束鞘细胞，并且外层鞘细胞明显大于
叶肉细胞，且含较大的叶绿体，内层鞘细胞为厚壁细胞，维管束两端的机械组织较为发达。小维管束含鞘细胞１
层，明显比叶肉细胞大，叶绿体也较大，维管束两端有时也会有机械组织分布（图１５～１９）。
２．２　不同居群狗牙根叶片结构的比较
２．２．１　不同居群狗牙根叶片表皮结构的比较　狗牙根叶片上、下表皮细胞外切向壁上都有角质层，即上、下角质
层。其表面染成红色的外层即为角质层。叶片上角质层厚度的变化范围是２．５０～５．６３μｍ（表２），最大的是５号
居群，最小的是３，６，８，１２，１３，１４号居群；下角质层厚度的变化范围是３．１３～５．６３μｍ，最大的是７号居群，最小
的是１１号居群。角质层厚度虽有差异，但差异不十分明显，通常下角质层厚于上角质层。除此之外，狗牙根叶片
上、下表皮的外切向壁均具乳状突起，有时可见叶脉上具有刺毛（图１９）。
观测结果表明，狗牙根叶表皮细胞排列紧密，形状差异不大，上表皮细胞厚度的变化范围是３．７５～８．７５μｍ
（表２），变异系数是２１．２２％，最大的是３号居群，最小的是８号居群；下表皮细胞厚度的变化范围是３．１３～７．５０
μｍ，变异系数是２１．７４％，最大的是１５和１７号居群，最小的是６号居群。不同居群直立枝叶片上、下表皮细胞的
厚度有差异，且多数情况下上表皮细胞厚于相应的下表皮细胞。上、下表皮细胞厚度的变异系数相差不大，即变
异程度相当。
此外，狗牙根叶片下表皮长细胞是长方柱形，垂周壁波状弯曲，与短细胞交替排列或数个相连，分布于叶脉的
两侧和２条叶脉之间；其短细胞为正方形或稍扁，位于长细胞之间，短细胞可分为硅质细胞和栓质细胞２种，栓质
细胞壁栓质化（图１１０）。长细胞长度的变化范围是３７．５０～６５．８３μｍ（表２），变异系数是１６．４３％；其宽度的变
化范围是１３．３３～２０．８３μｍ，变异系数是１０．７２％。硅细胞长度的变化范围是１０．００～１７．５０μｍ，变异系数是
１４．５９％；其宽度的变化范围是１０．５８～１９．１７μｍ，变异系数是１４．２２％。栓细胞长度的变化范围是１０．００～
１７．６７μｍ，变异系数是１７．３１％；其宽度的变化范围是１０．８３～１７．０８μｍ，变异系数是１１．００％。
狗牙根叶的上、下表皮都有气孔，气孔排列成行与叶的长轴平行，只分布在各叶脉之间，叶脉上不见气孔分布
（图１１０）。气孔的形状无显著差异，都是由２个狭长的哑铃型保卫细胞和２个副卫细胞组成，但其分布的密度、
长与宽的大小有差异。叶下表皮气孔长度的变化范围是１７．７５～３３．７５μｍ（表２），最大的是１７号居群，最小的是
２号居群，变异系数是１９．２８％；气孔宽度的变化范围是１３．３３～２２．２９μｍ，最大的是１７号居群，最小的是５号居
群，变异系数是１３．５９％。气孔密度的变化范围是７７．４９～３３５．４６个／ｍｍ２，１３号居群最大，１７号居群最小，变异
系数是３６．９３％。气孔密度的变异系数较大，说明这一性状变异较大。
１５１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
图１　普通狗牙根叶片横切面及叶表皮显微结构
犉犻犵．１　犜犺犲犿犻犮狉狅狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀犪狀犱犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳犾犲犪狏犲狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
　１～３．叶片中部特征（×２００）；４．叶缘特征（×２００）；５．中脉（×４００）；６．平行脉中的大维管束（×４００）；７．平行脉中的小维管束（×４００）；８．边缘维管
束（×４００）；９．大维管束（箭头示表皮刺毛）（×４００）；１０．叶片下表皮（箭头示气孔与叶脉）（×４００）１－３．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｔｈｅｍｉｄｄｌｅｐａｒｔｏｆｌｅａｆ
（×２００）；４．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｌｅａｆｍａｒｇｉｎ（×２００）；５．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｍｉｄｒｉｂ（×４００）；６．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｌａｒｇｅｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｉｎｔｈｅ
ｐａｒａｌｅｌｖｅｎａｔｉｏｎ（×４００）；７．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｓｍａｌｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｉｎｔｈｅｐａｒａｌｅｌｖｅｎａｔｉｏｎ（×４００）；８．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｉｎ
ｔｈｅｅｄｇｅａｒｅａ（×４００）；９．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｌａｒｇｅｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ（×４００）；１０．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆａｂａｘｉａｌｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆ（×４００）
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
表２　狗牙根叶片表皮解剖数量特征
犜犪犫犾犲２　犃狀犪狋狅犿犻犮犪犾狇狌犪狀狋犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犳狅狉犾犲犪犳犲狆犻犱犲狉犿犻狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
居群号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｎｏ．
角质层厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆｃｕｔｉｃｕｌａｒｌａｙｅｒ
下角质层
Ａｂａｘｉａｌ
ｃｕｔｉｃｕｌａｒ
ｌａｙｅｒ
（μｍ）
上角质层
Ａｄａｘｉａｌ
ｃｕｔｉｃｕｌａｒ
ｌａｙｅｒ
（μｍ）
表皮Ｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
下表皮细
胞厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
（μｍ）
下表皮长细胞
Ｌｏｎｇｃｅｌ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽度
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
下表皮短细胞Ｓｈｏｒｔｃｅｌ
硅细胞Ｓｉｌｉｃａｃｅｌ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽度
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
栓细胞Ｃｏｒｋｃｅｌ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽度
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
上表皮细
胞厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆ
ａｄａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
（μｍ）
气孔Ｓｔｏｍａｔａ
长度
Ｌｅｎｇｔｈ
（μｍ）
宽度
Ｗｉｄｔｈ
（μｍ）
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（个
Ｎｕｍｂｅｒ
／ｍｍ２）
１ ３．７５ ３．３３ ４．１７ ５５．８３ １５．００ １３．３３ １５．８３ １４．８３ １５．００ ４．１７ ２１．６７ １５．８３ ２４９．１２
２ ４．３８ ３．１３ ５．６３ ３７．５０ １５．００ １３．７５ １５．５８ １０．７５ １５．００ ６．２５ １７．７５ １５．４２ ２８３．０９
３ ３．７５ ２．５０ ６．２５ ４３．３３ １５．６９ １２．６４ １５．７８ １２．５６ １４．３９ ８．７５ ２３．０３ １５．４７ ２７８．６０
４ ５．２５ ４．３８ ３．７５ ５８．３３ １５．００ １５．８３ １５．００ １１．２５ １２．５０ ５．６３ ２１．９２ １５．８３ ２１３．０２
５ ５．２５ ５．６３ ４．６３ ４７．５０ １４．１７ １１．６７ １７．０８ １１．６７ １４．１７ ７．１３ １９．８３ １３．３３ ２５８．３２
６ ３．７５ ２．５０ ３．１３ ５９．１７ １７．５０ １３．７５ １７．５０ １３．７５ １５．８３ ５．００ ２４．１７ １８．９２ ２００．２８
７ ５．６３ ３．７５ ５．００ ４９．１７ １７．９２ １２．９２ １６．２５ １０．４２ １４．５８ ５．６３ １８．７５ １４．５８ ２８３．０９
８ ５．００ ２．５０ ５．００ ６０．００ １５．００ １２．５０ １５．４２ １２．５０ １２．５０ ３．７５ ２１．６７ １５．８３ １９８．８７
９ ５．００ ３．１３ ５．６３ ６０．８３ １６．６７ １１．６７ １０．５８ １１．６７ １０．８３ ５．６３ ２５．４２ １７．５０ １７０．５６
１０ ５．００ ３．７５ ５．００ ４７．５０ １５．８３ １０．８３ １６．６７ １０．８３ １１．２５ ４．７５ １７．９２ １７．３３ ２８０．２５
１１ ３．１３ ３．１３ ５．００ ６２．５０ １６．６７ １４．４２ １７．９２ １２．０８ １３．７５ ５．００ ２６．２５ １６．６７ １９４．６２
１２ ４．３８ ２．５０ ４．３８ ６５．８３ １７．５０ １３．７５ １９．１７ １２．９２ １５．４２ ５．００ １９．８３ １５．８３ ３０１．４９
１３ ５．００ ２．５０ ３．７５ ４０．００ １６．２５ １１．２５ １４．５８ １０．４２ １４．１７ ６．２５ １９．１７ １５．００ ３３５．４６
１４ ３．７５ ２．５０ ５．００ ４６．６７ １８．３３ １０．８３ １５．００ １１．６７ １４．１７ ７．５０ ２２．５０ １６．６７ ２７８．１３
１５ ５．００ ３．５０ ７．５０ ６１．６７ １３．３３ １５．８３ １２．５０ １０．００ １２．９２ ７．５０ ２８．７５ １９．１７ ８７．７６
１６ ４．３８ ４．３８ ５．００ ６５．８３ ２０．８３ １７．５０ １１．６７ １７．６７ １４．５８ ５．００ ３２．３３ １８．５０ ８７．７６
１７ ３．７５ ５．００ ７．５０ ５６．６７ １８．４２ １２．５０ １７．０８ １６．７５ １７．０８ ７．５０ ３３．７５ ２２．２９ ７７．４９
１８ ５．００ ４．３８ ５．００ ５３．３３ １７．５０ １５．００ １３．３３ １０．４２ １４．１７ ６．２５ ２６．６７ ２１．６７ １０２．６２
１９ ５．００ ３．５０ ４．５８ ４０．８３ １７．５０ １０．００ １８．３３ １４．５８ １６．２５ ５．８３ ２３．３３ １８．３３ ２７０．３５
２０ ４．５９ ３．７３ ５．６１ ５５．９３ １８．２６ １４．３８ １５．１０ １４．７３ １４．７１ ６．２６ ２７．９４ １９．８７ １５４．６５
２．２．２　不同居群狗牙根叶片内部结构的比较　狗牙根叶片无栅栏组织与海绵组织之分，由于维管束较多，且每
２个维管束间嵌入泡状细胞，形成靠维管束部位的叶厚，而靠泡状细胞部位的叶薄的特点。叶片中脉部位叶厚的
变化范围为１１０．００～１９８．７５μｍ（表３），最大的是５号居群，最小的是３号居群，平均值为１５２．１３μｍ，标准差是
２１．８４μｍ，变异系数是１４．３９％；侧脉部位叶厚的变化范围是１０１．２５～１６６．２５μｍ，最大的是１８号居群，最小的
是１１号居群，平均值为１２６．３１μｍ，标准差是１４．６９μｍ，变异系数是１１．６３％；靠泡状细胞部位叶厚的变化范围
是５５．００～１２０．５０μｍ，最大的是５号居群，最小的是１５号居群，平均值为９０．９４μｍ，标准差是１７．４０μｍ，变异系
数是１９．１３％，靠泡状细胞部位的叶厚变异系数是最大的，其次是中脉部位。
不同居群狗牙根叶片维管束的数量与直径有差异。叶片维管束的变化范围是１５～２５个（表３），最大的是４
号与８号居群，最小的是１５号居群，变异系数是１４．２３％。中脉维管束水平直径的变化范围是８０．００～１２５．００
μｍ，最大的是８号居群，最小的是３号居群，变异系数是１０．５８％；垂直直径的变化范围是７０．００～１３６．１３μｍ，
最大的是５号居群，最小的是３号居群，变异系数是１５．１６％。平行脉中的大维管束水平直径的变化范围是
８２．５０～１１３．７５μｍ，最大的是５号居群，最小的是３号居群，变异系数是８．８２％；垂直直径的变化范围是６３．７５
～１１６．５０μｍ，最大的是１７号居群，最小的是３号居群，变异系数是１５．７２％。平行脉小维管束水平直径的变化
３５１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
范围是５５．００～８３．７５μｍ，最大的是１８号居群，最小的是３号居群，变异系数是１０．４０％；垂直直径的变化范围
是６１．２５～９７．５０μｍ，最大的是１７号与１８号居群，最小的是１１号居群，变异系数是１４．２１％。
表３　狗牙根叶片内部解剖数量特征
犜犪犫犾犲３　犃狀犪狋狅犿犻犮犪犾狇狌犪狀狋犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犳狅狉犾犲犪狏犲狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀
居群号
Ｐｏｐｕ
ｌａｔｉｏｎ
Ｎｏ．
叶片厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｌｅａｖｅｓ
中脉
部位
Ｍｉｄｒｉｂ
（μｍ）
侧脉
部位
Ｌａｔｅｒａｌ
ｖｅｉｎ
（μｍ）
靠泡状
细胞
部位
Ｃｌｏｓｅｔｏ
ａｔｈｌｅｔｉ
ｃｃｅｌ
（μｍ）
维管束Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ
维管束
个数
Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ
ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅ
中脉维管束
Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ
ｏｆｍｉｄｒｉｂ
水平
直径
Ｈｏｒｉｚ
ｏｎｔａｌ
ｄｉａｍ
ｅｔｅｒ
（μｍ）
垂直
直径
Ｖｅｒｔｉ
ｃａｌ
ｄｉａｍ
ｅｔｅｒ
（μｍ）
平行脉大维管束
Ｌａｒｇｅｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｏｆｐａｒａｌｅｌ
ｖｅｎａｔｉｏｎ
水平
直径
Ｈｏｒｉｚ
ｏｎｔａｌ
ｄｉａｍ
ｅｔｅｒ
（μｍ）
垂直
直径
Ｖｅｒｔｉ
ｃａｌ
ｄｉａｍ
ｅｔｅｒ
（μｍ）
平行脉小维管束
Ｓｍａｌｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｏｆｐａｒａｌｅｌ
ｖｅｎａｔｉｏｎ
水平
直径
Ｈｏｒｉｚ
ｏｎｔａｌ
ｄｉａｍ
ｅｔｅｒ
（μｍ）
垂直
直径
Ｖｅｒｔｉ
ｃａｌ
ｄｉａｍ
ｅｔｅｒ
（μｍ）
机械组织厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｉｓｓｕｅ
中脉维管束
Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ
ｏｆｍｉｄｒｉｂ
与上表
皮间
Ｂｅｔｗｅ
ｅｎ
ａｄａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅ
ｒｍｉｓ
（μｍ）
与下表
皮间
Ｂｅｔｗｅ
ｅｎ
ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒ
ｍｉｓ
（μｍ）
平行脉大维管束
Ｌａｒｇｅｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｏｆｐａｒａｌｅｌ
ｖｅｎａｔｉｏｎ
与上表
皮间
Ｂｅｔｗｅ
ｅｎ
ａｄａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅ
ｒｍｉｓ
（μｍ）
与下表
皮间
Ｂｅｔｗｅ
ｅｎ
ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒ
ｍｉｓ
（μｍ）
平行脉小维管束
Ｓｍａｌｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｏｆｐａｒａｌｅｌ
ｖｅｎａｔｉｏｎ
与上表
皮间
Ｂｅｔｗｅ
ｅｎ
ａｄａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅ
ｒｍｉｓ
（μｍ）
与下表
皮间
Ｂｅｔｗｅ
ｅｎ
ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒ
ｍｉｓ
（μｍ）
１ １２５．８３１１０．００ ８０．８３ ２０ ９９．１７ ９１．６７ ９１．６７ ６９．５８ ７３．３３ ７２．５０ ９．５８ ９．１７ １５．００ １０．００ １０．４２ ７．５０
２ １４５．００１２２．５０１１０．００ ２０ １１３．７５１０３．１３ ９６．２５ ８０．６３ ６０．００ ６６．２５ １２．５０ １０．００ １２．５０ １０．００ １３．７５ １０．００
３ １１０．００１０８．７５ ７８．７５ ２１ ８０．００ ７０．００ ８２．５０ ６３．７５ ５５．００ ６２．５０ ７．５０ １１．２５ １２．５０ １１．２５ １０．６３ ５．６３
４ １５５．００１１３．７５ ９２．５０ ２５ １１６．２５１１６．００ ９２．５０ ７７．８８ ６２．５０ ６８．７５ １１．２５ ８．７５ ８．７５ ８．１３ ７．５０ ６．２５
５ １９８．７５１３３．７５１２０．５０ ２３ １２３．７５１３６．１３ １１３．７５ ７５．８８ ８０．００ ７３．７５ １８．７５ ２１．２５ ２１．２５ １４．００ １５．１４ １６．３８
６ １４０．７５１２５．００ ７０．００ ２２ ９７．５０１０７．６３ ９６．２５ ８６．８８ ６７．５０ ７８．７５ １０．００ ８．７５ １２．５０ １１．２５ ８．７５ １１．２５
７ １７２．５０１３２．５０ ９７．５０ １９ １１５．００１３１．２５ １０１．８８ ９２．５０ ７８．７５ ８８．７５ １０．００ １１．２５ １０．００ １０．００ ８．７５ ６．２５
８ １８７．５０１３０．００ ９２．５０ ２５ １２５．００１０１．２５ １１２．５０ ９１．２５ ７５．００ ８７．５０ ４５．００ ２５．００ １２．５０ １０．００ １０．００ ７．５０
９ １６３．７５１３２．５０１１５．００ ２１ １０２．５０１１４．３８ １０２．５０ ８３．１３ ６８．７５ ８０．００ １６．２５ １３．７５ １６．２５ １３．７５ １３．７５ １１．２５
１０ １６５．００１２０．６３１００．５０ ２１ ９８．７５ ９４．６３ ９９．５０ ７８．３８ ７７．５０ ７１．７５ ４１．２５ １０．６３ １５．００ ８．７５ １３．００ ６．７５
１１ １４５．００１０１．２５１０１．２５ ２２ １１６．２５ ９７．５０ ８７．５０ ６９．３８ ７３．７５ ６１．２５ １３．７５ １７．５０ ６．８８ ８．７５ ７．５０ ９．３８
１２ １５３．７５１２２．５０１０２．５０ ２２ １１３．７５１２０．００ １０３．７５ ８８．７５ ７１．２５ ７０．００ １１．２５ ６．２５ １０．００ ７．５０ ７．５０ ５．００
１３ １５８．７５１２０．００１０２．５０ ２１ １０８．７５１２２．５０ ９５．００ ８３．７５ ６７．５０ ７５．００ １０．００ ８．７５ １０．００ ８．７５ １０．００ ７．５０
１４ １２５．００１２５．００ ７５．００ １７ １０５．００ ９１．２５ ９７．５０ ９１．２５ ６７．５０ ６５．００ ７．５０ ７．５０ １０．００ ５．００ ７．５０ ５．００
１５ １２１．２５１１８．７５ ５５．００ １５ ９２．５０ ８０．２５ ８６．２５ ７９．００ ６８．７５ ６６．２５ １１．２５ ６．２５ １０．００ ６．２５ １０．００ ７．５０
１６ １４７．５０１３１．２５ ６０．７５ １９ １０１．２５１１１．２５ １１１．２５ ９５．００ ８２．５０ ８５．００ １０．００ ７．５０ １０．００ ７．５０ １１．２５ ７．５０
１７ １６０．００１５０．２５ ７８．７５ １６ １２０．００１０６．２５ １０２．５０ １１６．５０ ７５．００ ９７．５０ １７．５０ １２．５０ ５．００ ５．００ １２．５０ １０．００
１８ １７０．００１６６．２５ ８８．５０ １７ １１３．７５１１４．３８ １０１．２５ １１１．８８ ８３．７５ ９７．５０ ２７．５０ ７．５０ ２５．００ ８．７５ ２７．５０ １２．５０
１９ １４３．３３１２０．８３１００．８３ １７ ９７．５０１０３．５８ ８７．５０ ７８．５８ ６７．５０ ７２．５０ １４．１７ ６．６７ １３．３３ １０．００ ７．５０ ５．８３
２０ １５３．９３１４０．８０ ９５．６８ １７ １０７．７４１０７．５０ ９９．２７ １０１．９９ ７６．５８ ８３．４６ １７．９６ ８．２８ １１．７３ ６．８９ １２．６１ ７．９４
狗牙根叶片中脉维管束与平行脉的大维管束上下两端的机械组织较为发达，小维管束两端也会有机械组织
分布，且此机械组织都与上、下表皮相连。该结构对研究狗牙根的抗旱与耐磨性有着重要意义。中脉维管束与上
表皮间的机械组织厚度变化范围是７．５０～４５．００μｍ（表３），最大的是８号居群，最小的是３与１４号居群，变异
系数是６４．２０％；其与下表皮间的机械组织厚度变化范围是６．２５～２５．００μｍ，最大的是８号居群，最小的是１２
与１５号居群，变异系数是４６．０５％。平行脉中的大维管束与上表皮间的机械组织厚度变化范围是５．００～２５．００
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
μｍ，最大的是１８号居群，最小的是１７号居群，变异系数是３６．９７％；其与下表皮间的机械组织厚度变化范围是
５．００～１４．００μｍ，最大的是５号居群，最小的是１４与１７号居群，变异系数是２６．７６％。平行脉小维管束与上表
皮间的机械组织厚度变化范围是７．５０～２７．５０μｍ，最大的是１８号居群，最小的是４，１１，１２，１４和１９号居群，变
异系数是４０．００％；其与下表皮间的机械组织厚度变化范围是５．００～１６．３８μｍ，最大的是５号居群，最小的是１２
与１４号居群，变异系数是３４．３８％。
２．３　聚类分析
根据叶的解剖数量特征（表２，３），对２０个居群的狗牙根进行聚类分析，将这些狗牙根分为４大类（图２）。
图２　狗牙根各居群的聚类分析（方法：离差平方和法，标准化）
犉犻犵．２　犆犾狌狊狋犲狉犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犆．犱犪犮狋狔犾狅狀犪犿狅狀犵狏犪狉犻狅狌狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪犿狅狀犵狏犪狉犻狅狌狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
Ⅰ类：包括１，６，１１，３，１４，１９和１５号居群，这７个居群大部分采集于海南西部，除了１９号居群生境为海边，
其他皆为路边荒地。该类居群叶片厚度都比较小，维管束的直径也小，且相连于上下叶表皮的机械组织厚度也较
小，气孔的大小及密度中等。３，６与１４号居群的角质层较薄，６号居群的叶表皮细胞最薄，３号居群维管束的直
径最小，１４号居群的机械组织最少。
Ⅱ类：包括２，１３，４，７和１２号居群，这５个居群的地理分布位置较集中，都位于海南的西南部，生境皆为路边
荒地。该类居群叶片厚度整体处于中等程度，其靠泡状细胞部位的叶片厚度较大，由于泡状细胞占叶肉组织的绝
大部分体积，说明其泡状细胞较厚大，维管束大小中等，但维管束较多，机械组织中等，气孔体积较小，但气孔密度
较大。１３号居群的气孔体积较小，气孔密度最大。
Ⅲ类：包括５，８，１０和９号居群，５与８号居群来自于海南的中部，地理位置接近，９及１０号居群都来自于海
南临高，生境为路边荒地及灌木丛旁。该类居群叶片的角质层较厚，其中脉以及靠泡状细胞部位的叶片厚度较
大，侧脉部位的叶片厚度中等，维管束的直径中等但个数较多，周围的机械组织较厚，气孔的大小及密度中等。５
号居群上下角质层都较厚，且其中脉以及靠泡状细胞部位的叶片厚度最大，８号居群中脉部位的机械组织最多。
Ⅳ类：包括１６，２０，１７和１８号居群，这４个居群地理分布位置虽不集中，但均分布于海边，生境皆为海边沙滩
５５１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
地。该类居群的叶表皮细胞较长且厚，侧脉部位的叶片厚度较大，但靠泡状细胞部位的叶片厚度却较小，维管束
个数较少且直径较大，机械组织中等，气孔体积较大，但气孔密度较小。１７号居群的叶表皮细胞最厚，气孔体积
最大但密度最小。
３　结论与讨论
狗牙根的叶片特征决定了其具有较强的抗旱性，２０个居群狗牙根叶的结构都呈中脉部位厚、两边逐渐变薄
的特点，上下叶表面都覆有１层角质层，表皮有较多突起，气孔在叶的上下表面都有，无栅栏与海绵组织之分，维
管束为双层鞘，与周围的叶肉细胞组成了典型的Ｃ４ 植物“花环状”结构，这种结构既保证了极高的光合效率，又在
一定程度上增强了叶片的耐旱性。其叶肉细胞较小，紧密围绕叶脉维管束的左右两边，细胞间隙小，且维管束与
叶表皮间的机械组织较多，说明了狗牙根具有较强抗旱与耐磨能力。除此之外，狗牙根较其他草坪草，如台湾草
（犣狅狔狊犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、海雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）、假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）等［２３，２４］抗旱性强，其最明
显的特征就是泡状细胞下陷于叶肉中，体积较大，几乎达下表皮，形成“绞合细胞”，更增大了叶片卷叠运动的幅
度，这种结构是其最大的旱生特性。本试验还发现狗牙根上表皮叶脉上具有刺毛，这种结构可使其更适应干旱的
环境。本研究发现狗牙根材料在叶的解剖学结构方面没有显著的差异，但是在大小方面有明显的差异。本研究
结果与陆静梅和李建东［１８］对生长在不同土壤类型的羊草，丁雨龙等［１９］对不同生态类型的竹子的解剖结构及白史
且等［２５］对不同居群假俭草叶片比较解剖的研究结果相似。
植物叶片是进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，环境变化常导致叶的长、宽及厚度，叶表
皮细胞及其附属物等形态解剖结构的响应与变化［２６，２７］。不同居群下叶片结构的差异，从一个侧面反映了狗牙根
具有适应不同生境的能力。通过对狗牙根的解剖学数量特征进行分析，发现在多数情况下，狗牙根因生长环境的
不同，其结构大小的变异系数较大，尤其是气孔密度与机械组织，初步说明环境对二者的影响较大；狗牙根上表皮
的细胞虽比下表皮细胞厚，但其角质层较薄，这可能是由于光照的影响；叶片厚度变异较大的是靠泡状细胞部位，
由于泡状细胞与抗旱性有着紧密的联系，由此初步判定不同生境的狗牙根其旱生结构有着很大的不同；维管束的
水平直径与垂直直径相差不大；２０个参试材料平行脉的大小维管束周围均有机械组织分布，与上下表皮相连，中
脉周围的机械组织最多；叶表皮的长细胞较长，但宽与短细胞相当；短细胞中的硅细胞与栓细胞大小相差不大；气
孔密度差异较大，变化范围是７７．４９～３３５．４６个／ｍｍ２。Ｃａｒｐｅｎｔｅｒ和Ｓｍｉｔｈ［２８］认为气孔器的密度、大小主要受光
照、温度和降水的影响，随着温度的增加和水分的减少，气孔器密度增加，在本研究中，不同居群狗牙根的气孔密
度差异可能是由于狗牙根所处的生境不同引起的。但狗牙根的气孔密度、大小与降水、海拔等生态因子的关系如
何，还需作进一步研究。
根据邢毅等［２９］研究得出的具有相似生境特点的居群具有相似表型特征，本研究综合叶的解剖学研究结果，
采用聚类的方法对狗牙根２０个居群进行聚类，把这２０个居群分为４大类，聚类结果与观察到的形态学特征、生
境类型、地理分布的划分基本一致，由此说明该方法在禾本科植物种内居群的划分上是可行的。用叶子的解剖学
资料对禾本科植物进行分类早前已有大量的报道［１９］，并成功地分出了大的类型。Ｂｒａｗｎ［２０］在前人工作的基础
上，通过对７２属、１０１种禾本科植物进行比较解剖学研究后，将禾本科植物叶的解剖构造分为竹型（Ｂａｍｂｕｓｏｉｄ）、
羊茅型（Ｆｅｓｔｕｃｏｉｄ）、黎型（Ｐｉｎｉｃｏｉｄ）、虎尾草型（Ｃｈｌｏｒｉｄｏｉｄ）、芦竹型（Ｂａｍｂｕｓｏｉｄ）和三芒草型（Ａｒｉｓｔｉｄｏｉｄ）６大类。
随着技术的不断完善，如果能够把形态学、解剖学、分子标记等几方面结合起来，再对其进行分类可能更为全面。
在本研究中，把２０个居群划分为４大类，发现除了１９号居群外，前３类的材料均来自于路边旱地，第Ⅳ大类
的狗牙根材料生境都是海边的盐碱地，聚类结果与生境类型的划分基本一致。１９号居群来自于海边，但划为第
Ⅰ类，这可能是材料所处的生境所影响的。从解剖学数量特征来看，第Ⅳ类包括的１６，２０，１７和１８号居群的叶表
皮细胞较长且厚，泡状细胞的体积较其他几类居群小，维管束个数较少但直径较大，最明显的特征就是气孔体积
较大，但气孔密度较小，１７号居群的叶表皮细胞最厚，上下表皮均厚达７．５μｍ，角质层中等，其气孔体积最大但
密度最小，气孔长为３３．７５μｍ，宽为２２．２９μｍ，气孔密度仅为７７．４９个／ｍｍ
２，与其他旱地材料的气孔密度差异
较大。由于气孔密度直接影响内部阻力，气孔密度大且气孔大时，内部阻力小，蒸腾较强［３０，３１］，抗旱性加强。从
这种角度来说，海边采集的狗牙根材料相对于旱地采集的材料，其气孔器较大，叶脉较稀，气孔密度较小，初步说
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
明其抗旱能力较旱地的小，这有待于进行抗旱生理试验来验证。至于与生境的关系还需做进一步的研究。
参考文献：
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７５１第１９卷第４期 草业学报２０１０年
犃犮狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犾犲犪狏犲狊犳狉狅犿
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ｔｙｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ７７．４９ｔｏ３３５．４６ｐｅｒｍｍ２，ｗｉｔｈａｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｕｐｔｏ３６．９３％．Ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ７．５０ｔｏ４５．００μｍ，ｗｉｔｈａｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｕｐｔｏ６４．２０％．Ｕｓｉｎｇｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ，ｔｈｅ２０ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｃａｔｅｇｏｒｉｅｓｂｙｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｏｆｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｃａｌｗｉｔｈｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｅａｖｅｓ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４