全 文 ：书钙依赖蛋白激酶（犆犇犘犓狊）介导
植物信号转导的分子基础
王娇娇１，韩胜芳２，李小娟２，谷俊涛２，路文静２，肖凯１
（１．河北农业大学农学院，河北 保定０７１００１；２．河北农业大学生命学院，河北 保定０７１００１）
摘要：钙依赖蛋白激酶（ＣＤＰＫｓ）是生长发育信号和逆境信号诱发的钙信号的重要信号传递体，在调控植物信号转
导途径中下游基因的表达、生化代谢、离子和水分跨膜运输等生物学过程中具有重要作用。本研究对植物种属
ＣＤＰＫ的结构特点、ＣＤＰＫ在植株体内的分布特征、ＣＤＰＫ生理生化特性及生化反应调控特性、ＣＤＰＫ 在信号转导
中的作用，以及ＣＤＰＫ在植株体内的生物学功能进行了概述。旨在为今后牧草作物ＣＤＰＫ的鉴定及其介导的信号
转导机制的研究提供参考依据。
关键词：钙依赖蛋白激酶（ＣＤＰＫｓ）；结构；钙信号；信号转导；生物学功能
中图分类号：Ｑ９４６．５；Ｑ９４３３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０２４１１０
钙不仅是植物必需的大量元素之一，而且，游离于植物细胞质中的钙离子，是植物细胞信号转导中最基本的
第二信使，几乎介导了植物生长发育和对逆境响应的所有反应。细胞内Ｃａ２＋的分布表现为严格的区隔化特征，
其中，植物正常生长发育条件下，胞质中游离的Ｃａ２＋维持适宜低水平的内稳态；当植物或细胞感受到内部和外部
刺激信号时，胞质的游离Ｃａ２＋浓度发生短暂而复杂的振荡变化，通过第二信使将信号以独特的方式向信号转导
系统的下游传递。
研究表明，生物体中的Ｃａ２＋信号在特定信号转导系统的进一步传递，是经Ｃａ２＋的受体蛋白、钙调素（ＣａＭ）
和钙依赖蛋白激酶（ｃａｌｃｉｕｍｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＣＤＰＫｓ）等协同完成的［１］。其中，对研究起步较早、有较大
进展的动物钙依赖蛋白激酶研究发现，感受Ｃａ２＋信号并介导Ｃａ２＋为向下游传递的蛋白激酶为Ｃａ２＋／ＣａＭ 依赖
的蛋白激酶ＣａＭＫ和Ｃａ２＋／磷脂依赖的蛋白激酶ＰＫＣ［２］。在植物种属中，除上述激酶外，还存在着另外一种动
物体内不具有的蛋白激酶ＣＤＰＫ，即钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶，或称为类似钙调素结构域的蛋白激酶
（ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ）。ＣＤＰＫ广泛分布于植物、藻类和一些原生生物中［３］，是目前植物中研究较多、
了解较为清楚的一类蛋白激酶。
１ ＣＤＰＫ的结构特点
在植物中，ＣＤＰＫｓ以翻译后形成的单肽链形式存在，在结构上具有明显的特征。从蛋白质的Ｎ端到Ｃ端，
存在４个典型的功能域，依次为可变区、催化区、连接区和调控区［３］。在ＣＤＰＫ的Ｎ末端为可变区，不同植物种
属间该区域的氨基酸残基数量变异较大，变化在２０～２００个，且在氨基酸水平上的同源性低。与可变区相接的催
化区，通常由３００多个氨基酸残基组成，该区域中具有典型的Ｓｅｒ／Ｔｈｒ蛋白激酶的催化保守序列，不同种属或不
同成员之间具有较高的同源性。连接区紧连催化区，由２０～３０个氨基酸残基组成，在ＣＤＰＫ中的各类功能区中
最为保守，富含碱性氨基酸，具有以拟底物方式与催化区结合进而表现自抑制特征的能力，故该功能域又称为自
抑制区［４］。当Ｃａ２＋低于某一浓度时，催化区与连接区结合，使其激酶活性受到抑制［５］。调控区是与Ｃａ２＋结合的
区域，含有一段结构和功能类似于ＣａＭ的氨基酸序列，包括４个与Ｃａ２＋结合的ＥＦ手型结构，通过该手型结构使
ＣＤＰＫ在不依赖于ＣａＭ的条件下与Ｃａ２＋高度亲和［３，６］。调控区也是ＣＤＰＫ有别于其他类型激酶的特有区域，但
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２４１－２５０
２００９年６月
收稿日期：２００８０９２３；改回日期：２００９０１０９
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）前期专项（２００７ＣＢ１１６２０９）和河北省重点基础研究项目（０８９６５５２５Ｄ）资助。
作者简介：王娇娇（１９８２），女，山东济南人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｋａｉ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
该区域保守性差［７］。分子进化研究的结果显示，早期植物种属ＣＤＰＫ 基因可能来自于蛋白激酶和ＣａＭ 基因的
融合［８］。此外，除上述４个典型的功能域以外，多数ＣＤＰＫ在Ｎ端含有与蛋白质定位（膜定位）相关的豆蔻酰化
位点（ＭＧＸＸＸＳＫ）［９］。
２ 植物体内ＣＤＰＫ基因的存在特点和表达特性
由于ＣＤＰＫ广泛参与了植物生长发育和逆境的响应过程，因此，植物的长期演化过程，使植株体内的ＣＤＰＫ
基因构成了以众多成员组成的家族形式存在，通过各自的结构特征和功能，分别介导不同的内部生育信号和外部
逆境的信号转导过程。在模式植物拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）的基因组中，迄今已鉴定了３４个ＣＤＰＫ基因，
分别位于所有５条染色体上［３］。在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）中，迄今已鉴定出２９个ＣＤＰＫ家族成员［１０］。在小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１１］、马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）［１２］、葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）［１３］和烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪
犮狌犿）［１４］中也鉴定了一些ＣＤＰＫ基因。迄今，有关牧草作物ＣＤＰＫ基因的克隆和功能研究还少见报道。
ＣＤＰＫ家族中的不同成员基因，分别在特定组织、生理条件或发育阶段下表达，执行特定的生物学功能。如
水稻的２个ＣＤＰＫ成员（犗狊犆犇犘犓２和犗狊犆犇犘犓１１）在叶片对光的反应中具有不同的功能［１５］；烟草ＣＤＰＫ基因
（犖狋犆犇犘犓１）的转录本存在于根、茎和花中，而未能在叶片中检测到其转录本［１６］；马铃薯ＣＤＰＫ基因（犛狋犆犇犘犓１）
的表达受到发育的调控，其表达在块茎形成开始时被诱导［１７］。
３ ＣＤＰＫ在植株体内的分布特点
ＣＤＰＫ在植株体内具有分布广泛的特点。在根、茎、叶、果实和种子等器官水平上，均检测到ＣＤＰＫ的存
在［２，１８］。在细胞水平上，分生细胞、木质部细胞、花粉细胞、保卫细胞和胚细胞中也均检测到ＣＤＰＫ的组分［１９］。
对细胞内ＣＤＰＫ的亚细胞定位研究表明，在细胞膜、细胞骨架、细胞质、叶绿体、线粒体、微粒体膜、细胞核和染色
体等中均检测到了ＣＤＰＫ组分［２０］。Ｄａｍｍａｎｎ等［２１］通过将ＣＤＰＫ与绿色荧光蛋白（ｇｒｅｅｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎ，
ＧＦＰ）融合的方法，对拟南芥的 ＡｔＣＰＫ２、ＡｔＣＰＫ３、ＡｔＣＰＫ４、ＡｔＣＰＫ７、ＡｔＣＰＫ８、ＡｔＣＰＫ９、ＡｔＣＰＫ１６、ＡｔＣＰＫ２１
和ＡｔＣＰＫ２８九个ＣＤＰＫ成员的亚细胞定位进行了研究。结果表明，拟南芥的ＣＤＰＫｓ能够在内质网膜（ＥＲ）
（ＡｔＣＰＫ２）、过 氧 化 物 酶 体 （ＡｔＣＰＫ１）、细 胞 膜 （ＡｔＣＰＫ７，ＡｔＣＰＫ８，ＡｔＣＰＫ９，ＡｔＣＰＫ１６，ＡｔＣＰＫ２１，
ＡｔＣＰＫ２８）、细胞质（ＡｔＣＰＫ３和ＡｔＣＰＫ４）、细胞核（ＡｔＣＰＫ３和ＡｔＣＰＫ４）、线粒体等部位分布。此外，具有较高
同源性的ＣＤＰＫｓ，在细胞的亚细胞分布上存在差异，如同样归属于第Ｉ组（ｇｒｏｕｐＩ）的ＣＰＫ１、ＣＰＫ２和ＣＰＫ４，相
互之间的同源性高达６４．５％～８３．４％，但在亚细胞水平上的分布不同；而同源性低的不同组成员，如归属于第
ＩＶ组的ＣＰＫ１６和归属于第ＩＩＩ组的ＣＰＫ８，同源性仅为３６％，但两者具有相似的亚细胞分布特征［２１］。研究表
明，部分拟南芥ＣＤＰＫ成员在亚细胞水平上具有移动的特性，如 ＡｔＣＰＫ３和 ＡｔＣＰＫ４，当植株感受到部分逆境
后，在细胞中的定位由感受逆境前的细胞质转移至细胞核内，由此可能进一步激活位于细胞核内的转录因子，调
控下游基因的表达。
４ ＣＤＰＫ的生理生化特性及其生化反应的调控
４．１ 植株体内ＣＤＰＫ活性的调节
植株体内的ＣＤＰＫ以单体的形式存在，分子量通常变化在４０～９０ｋＤ。对ＣＤＰＫ活性的体外检测发现，
Ｍｇ２＋是该酶的重要辅因子，反应介质中适宜Ｃａ２＋激活的Ｍｇ２＋浓度为５～１０ｍｍｏｌ／Ｌ。在适宜Ｍｇ２＋浓度的条件
下，纯化的ＣＤＰＫ受μｍｏｌ／Ｌ级Ｃａ
２＋的激活；２μｍｏｌ／Ｌ可使ＣＤＰＫ的酶活性达到最高值的５０％，受Ｃａ
２＋激活后
的酶活性达到初始值的５０～１００倍。研究表明，Ｃａ２＋对ＣＤＰＫ的激活，是通过两者直接结合完成的。
与ＣａＭ相似，ＣＤＰＫ的活性受到拮抗剂如 Ｗ７、氯丙嗪、三氟拉嗪、Ｃａｌｍｉｄａｚｏｌｉｎ等抑制。但上述拮抗剂抑制
ＣＤＰＫ的浓度较抑制ＣａＭ 依赖酶的所需浓度高。如 Ｗ７抑制ＣＤＰＫ的半抑制浓度（犐犆５０）为１１０μｍｏｌ／Ｌ，而抑
制ＣａＭ依赖酶的犐犆５０为５０μｍｏｌ／Ｌ。ＣＤＰＫ与Ｃａ
２＋结合后，将其疏水基团暴露出来，与疏水介质如苯琼脂糖
（ｐｈｅｎｙｌｓｅｐｈａｒｏｓｅ）结合。此外，一些脂类和碱性多肽对ＣＤＰＫ的活性也具有抑制作用，而另外一些脂类如磷脂
酰肌醇、溶血磷脂酰胆碱对ＣＤＰＫ的活性具有激活效应。对上述物质调控ＣＤＰＫ活性的机制研究发现，碱性多
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肽的抑制作用可能与其和ＣＤＰＫ自抑制区（即连接区）极富碱性的特征相似有关；而带负电荷的脂类对ＣＤＰＫ活
性的激活，可能与其能中和ＣＤＰＫ自身带正电荷的碱性抑制，从而激活ＣＤＰＫ活性有关。通常，脂类的激活作用
小于Ｃａ２＋的激活效应［３，２２］。
４．２ ＣＤＰＫ的作用底物和磷酸化位点
在植株体内，ＣＤＰＫ的作用底物尚有待进一步深化。迄今推测的ＣＤＰＫ作用底物包括以下２种：一是在豆
科植物中发现的结瘤素（ｎｏｄｕｌｅ）２６，是一个归属于通道蛋白家族的成员，参与豆科植株体内代谢物在跨越根瘤共
生膜时的运输；二是质膜质子泵（Ｈ＋ＡＴＰａｓｅ）［２２］，该组分产生对细胞生长所必需的ｐＨ 梯度和电化学势梯度。
对ＣＤＰＫ适宜的外源底物研究表明，组蛋白ⅢＳ是绝大部分ＣＤＰＫｓ的最适外源底物。但不同植物种属或不同
的ＣＤＰＫ成员对组蛋白ⅢＳ的亲和力存在差异。如大豆和水稻的ＣＤＰＫ对该底物的亲和力强，而杜氏盐藻的
ＣＤＰＫ对底物的亲和力弱［２２］。另一适合ＣＤＰＫ的体外适宜底物为合成多肽Ｓｙｎｔｉｄｅ［４］。研究表明，同一植物种
属不同ＣＤＰＫ成员对底物的结合特性和能力上有所不同，受Ｃａ２＋活化所需的Ｃａ２＋浓度也存在差异［２２］。如大豆
ＣＤＰＫα、β、γ磷酸化Ｓｙｎｔｉｄｅ２所需最大效应半量（ｈａｌｆｍａｘｉｍａｌｅｆｆｅｃｔ，犓０．５）的Ｃａ
２＋浓度分别为０．０６、０．４０和
１．００μｍｏｌ／Ｌ。因此，不同的ＣＤＰＫｓ可能转导不同的Ｃａ
２＋信号。
研究发现，外源底物组蛋白ⅢＳ和多肽Ｓｙｎｔｉｄｅ２的磷酸化位点通常为底物的Ｓｅｒ残基［４］。但ＣＤＰＫ自磷
酸化的位点尚不清楚［８］。有报道推测，由于ＣａＭＫⅡ与ＣＤＰＫ具有相似的作用机理，而目前已明确ＣａＭＫⅡ的
自磷酸化位点是位于自抑制区内的ＬｙｓＧｌｎＰｈｅＳｅｒ部位，因此，该部位也可能是ＣＤＰＫ的磷酸化位点。对
Ｃａ２＋与底物磷酸化和ＣＤＰＫ的自磷酸化的关系研究发现，Ｃａ２＋具有促进底物磷酸化和ＣＤＰＫ自磷酸化的能力；
此外，底物也具有促进ＣＤＰＫ与Ｃａ２＋结合的功能，外源底物存在条件下，与无外源底物的条件相比，ＣＤＰＫ对
Ｃａ２＋敏感性提高１０倍以上［４］。
５ 植物感受逆境信号的钙信使的产生
植物在干旱、低温及盐害等逆境条件下，能感受逆境信号，并能够将信号在细胞内通过多条信号转导途径向
下游传递。在信号的转导途径中，细胞外部的逆境信号被接触逆境的细胞感受，跨越细胞膜，进一步将信息传输
至细胞内部，再经过一系列信号传递中间体将信号级联（ｃａｓｃａｄｅ）传递和放大，诱导下游相应基因的表达，引发细
胞和植株的生化和生理过程的变化，由此产生植株对逆境的响应和抵御。迄今，已证实在上述逆境下会引起细胞
膜渗透压增加［２３］、造成细胞质壁之间的机械压力和膜的流动性发生改变等生物学变化。近年来，对上述逆境信
号的跨膜传递机制也有了越来越深刻的认识。发现位于植物细胞膜上感受干旱、低温以及盐害等逆境的受体，通
过原生质膜的流动性等变化，感受到外界的逆境刺激信号，传递至位于原生质膜上的Ｇ蛋白和磷脂酶等信号受
体，再通过上述位于膜上受体的一系列磷酸化反应，激活膜上的Ｃａ２＋通道，引起钙离子从细胞内的钙库释放到细
胞质中，导致细胞质内游离Ｃａ２＋浓度的增加。由此诱发植物细胞内钙信号的产生。通过上述过程，完成逆境信
号由膜外到膜内的传递过程［２３］。不同的逆境胁迫信号，引发的钙信号在Ｃａ２＋浓度的变化幅度、时间及空间分布
上有所不同，产生与各种逆境相对应的不同特征“钙信号”（Ｃａ２＋ｓｉｇｎａｔｕｒｅ）。研究表明，与其他逆境相比，低温逆
境诱导拟南芥细胞质内Ｃａ２＋浓度的增加幅度较大，但维持高值Ｃａ２＋浓度的时间短（仅几秒到几十秒）［２４］。而盐
胁迫逆境引发小麦细胞内的Ｃａ２＋浓度增幅较小，维持高值Ｃａ２＋浓度的时间较长（达几分钟到十几分钟）［２５］。在
低氧胁迫下，番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）所引起的“钙信号”可持续几个小时［２６］。
逆境胁迫使细胞质内增多的Ｃａ２＋，主要来自细胞内的Ｃａ２＋库，包括细胞壁、液泡和内质网。过程如下：植物
细胞感受逆境刺激后，位于上述部位的钙离子，通过钙离子转运体（ｃａｌｃｉｕｍｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ）在信号传递体的作用
下，将贮存在Ｃａ２＋库内的Ｃａ２＋向细胞质中调运。目前，在原生质膜、液泡膜和内质网上，共鉴定钙通道（ｃａｌｃｉｕｍ
ｃｈａｎｎｅｌ）、钙离子转运载体（ｃａｌｃｉｕｍｃａｒｒｉｅｒ）和钙泵（ｃａｌｃｉｕｍｐｕｍｐ）３种钙离子转运体。其中，位于细胞膜上的钙
通道，依据对电势差的依赖性，可分为去极化钙离子通道（ｄｅｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｅｄｃａｔｉｏｎｃｈａｎｎｅｌ，ＤＡＣＣ）、超极
化钙离子通道（ｈｙｐｅｒｐｏｌａｒｉｚａｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｅｄｃａｔｉｏｎｃｈａｎｎｅｌ，ＨＡＣＣ）和非电压依赖性通道（ｖｏｌｔａｇｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｃａｔ
３４２第１８卷第３期 草业学报２００９年
ｉｏｎｃｈａｎｎｅｌ，ＶＡＣＣ）３种类型；钙离子转运载体为 Ｈ＋／Ｃａ２＋共转运蛋白；钙泵为Ｃａ２＋ＡＴＰ酶。在植物细胞膜
上，广泛分布各种钙离子转运体，但各自转运体的调控机制不同，分别或协同参与完成植物感受的各种逆境胁迫
信号的转导过程［２７］。
６ 钙依赖蛋白激酶（ＣＤＰＫｓ）在信号转导中的作用
６．１ ＣＤＰＫ介导的信号转导
当植物感受到正常生长发育信号和外部的逆境信号后，通过引发植物细胞质中Ｃａ２＋浓度的振荡变化，经过
特定的Ｃａ２＋信号的转导通路，将钙信号放大，并向下游传递，使植物表现出不同的反应［２８］。在上述转导通路中，
ＣＤＰＫ具有着重要的作用。ＣＤＰＫ是信号转导通路中重要的保守传递体，生育信号或逆境信号引发细胞质中
Ｃａ２＋浓度振荡变化产生的Ｃａ２＋信号，通过激活与感受各自信号相对应的、分布于亚细胞水平的特定ＣＤＰＫ组分，
再进一步使ＣＤＰＫ作用的底物发生磷酸化作用，由此使各种Ｃａ２＋信号通过各自特定的通路向下游传递。进而调
控信号转导途径下游基因的表达，调控生化代谢、离子和水分跨膜运输等参与对信号响应的生物学过程。
ＣＤＰＫ的４个ＥＦ手型结构区域，是其与Ｃａ２＋结合的分子基础［２９］。研究表明，ＥＦ手型结构由１２个氨基酸
残基组成，其中在该手型结构中的１，３，５，７，９和１２位氨基酸高度保守，共同组成该结构的基本框架。此外，为保
持该结构的稳定性，第６位上的氨基酸为不可变更的谷氨酸［３０］。ＣＤＰＫ中的每一个手型结构分别与１个Ｃａ２＋结
合，引起蛋白构象的改变，从而激活该蛋白功能；并与其下游传感元件（ｓｅｎｓｏｒｒｅｌａｙｓ）蛋白相互作用，共同参与植
物生长发育的调节及应对外界各种逆境信号的转导。迄今，已鉴定出的位于ＣＤＰＫ下游的重要传感元件包括钙
调素（ＣａＭ）和钙调磷酸酶Ｂ类似蛋白（ｃａｌｃｉｎｅｕｒｉｎＢｌｉｋｅ，ＣＢＬ）等多类钙结合蛋白家族。
研究发现，ＣＤＰＫ参与了多种Ｃａ２＋信号转导通路中信号的介导，包括逆境胁迫应答信号转导［３１］、生育和逆境
信号引发的碳氮代谢过程和细胞膜系统的物质运输变化、植物细胞肌动蛋白张力的调节［３２］、气孔开放特征［３３］和
植物的生长发育调节［３２，３３］等。因此，ＣＤＰＫ具有识别细胞内特定Ｃａ２＋浓度的变化能力，进一步将信号向下游级
联放大和传导。通过一系列的信号传导过程，参与对细胞分裂、细胞伸长、气孔运动、各种胁迫反应以及生长发育
等过程的调节。
６．２ 钙信号转导通路与其他逆境信号的交互作用
研究表明，植物对逆境信号的感受、信号对部分基因转录水平的调节和植物对逆境信号的响应，经常需要多
条激活的信号转导通路协同完成。其中，常见的信号
图１ 钙信使调控的逆境信号传递网络
犉犻犵．１ 犛狋狉犲狊狊狊犻犵狀犪犾狋狉犪狀狊犳犲狉狀犲狋狑狅狉犽狅犳犮犪犾犮犻狌犿犿犲狊狊犲狀犵犲狉
转导通路包括钙信号转导通路、ＡＢＡ 信号转导通
路、促分裂原活化蛋白激酶（ｍｉｔｏｇｅｎａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏ
ｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ，ＭＡＰＫ）级联信号通路等，上述各个信
号通路之间存在着相互交叉、相互调控的特征。其
中，钙信使是各个信号传递途径中的交叉节点［３４］
（图１）。对介导各信号通路之间相互调控的机制研
究发现，钙信号通路和 ＡＢＡ信号通路之间存在着
明显的相互调控过程。目前已证实，在多种非生物
逆境胁迫下，植物都能不同程度地刺激体内脱落酸
（ＡＢＡ）的累积；诱导产生的 ＡＢＡ，作为胞间信使，
在植物逆境信号传递中起重要调节作用。研究发
现，根据植物在逆境信号传递中是否受 ＡＢＡ的调
控，分为ＡＢＡ依赖途径和ＡＢＡ非依赖途径［３５］。而
在ＡＢＡ的依赖途径中，多数情况下逆境信号的传
递与Ｃａ２＋信号的协同作用有关［３６］。如拟南芥和鸭
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跖草（犛犲狋犮狉犲犪狊犲犪狆犪犾犾犻犱犪）的ＡＢＡ诱导保卫细胞气孔关闭的信号转导过程中，Ｃａ２＋作为信号物质发挥着重要作
用［３７］。此外，有研究表明，植物细胞内的Ｃａ２＋调节剂ｃＡＤＰＲ，通过释放钙库中的Ｃａ２＋，具有使ＡＢＡ诱导基因
犚犇２９和犓犐犖２的表达也表现上调的特征，证明了Ｃａ２＋信号和ＡＢＡ信号对下游基因的表达调控上存在着协同
作用的特征［３８］。此外，Ｓｈｅｅｎ［３９］证实了ＣＤＰＫ参与了部分 ＡＢＡ依赖基因的转录激活过程。Ｙａｎ等［４０］发现，
Ｃａ２＋／ＣａＭ信号系统参与了干旱和盐胁迫诱发的ＡＢＡ信号转导过程。近年来研究发现，拟南芥ＣＢＬ１、ＣＢＬ９及
ＣＢＬ的作用蛋白ＣＩＰＫ３等均与ＡＢＡ逆境信号转导途径有关［４１］。表明除ＣＤＰＫ外，其他Ｃａ２＋信号受体也参与
了ＡＢＡ信号的协同效应。
此外，Ｃａ２＋信号途径也可能与ＡＢＡ以外的其他信号转导系统存在着相互作用。Ｌｕｄｗｉｇ等［４２］研究发现，钙
信使系统参与了 ＭＡＰＫ、水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）等信号转导途径。其中，ＣＤＰＫ信号途径的激活可取代或部
分取代逆境条件下诱导的 ＭＡＰＫ信号途径。上述结果均表明，植物在信号传递过程中，Ｃａ２＋信号系统和其他信
号系统不是相互独立的，而表现为相互调节和相互协同的效应。
７ ＣＤＰＫ的生物学功能
与有关ＣＤＰＫ生物化学的研究相比，过去对ＣＤＰＫ生理功能的研究尚少，但近年来相关研究呈增多的趋
势［３］。研究表明，ＣＤＰＫ在植株体内主要具有以下生物学功能。
７．１ 参与植物激素的信号转导和激素的代谢
激素引发的植株体内的信号反应，可导致细胞质中Ｃａ２＋浓度的改变。而ＣＤＰＫｓ作为钙信号感受元件在将
激素信号向下游的进一步传递中发挥重要的作用。此外，研究发现，在ＣＤＰＫ的基因表达水平上，其转录本的数
量能够被ＧＡ、ＡＢＡ、细胞分裂素、吲哚３乙酸、油菜素内酯所诱导［４３］。在赤霉素处理后的水稻种子内，以及油菜
素内酯处理后的水稻幼叶中，ＣＤＰＫ的活性明显增加。
７．２ 参与对植株生长和发育的调控
植物的许多生长发育过程都受到Ｃａ２＋的调控。对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的研究表明，其花粉发育晚期阶段花粉管
中的特异表达ＣＤＰＫ基因，表达水平受到同期钙调素拮抗剂和ＣＤＰＫ抑制剂的抑制，使花粉萌发和花粉管延伸
受到明显抑制。对在矮牵牛（犘犲狋狌狀犻犪犺狔犫狉犻犱犪）花粉期表达的２种ＣＤＰＫ基因犘犻犆犇犘犓１和犘犻犆犇犘犓２研究发
现，过量表达或催化修饰犘犻犆犇犘犓１，使花粉管的生长极性受到影响；而犘犻犆犇犘犓２的过量表达，抑制了花粉管的
伸长能力，但对花粉管的生长极性没有影响［４４］。
ＣＤＰＫ在种子形成和萌发过程中也具有重要的调节作用［１５］。研究发现，ＣＤＰＫ参与了檀香木（犛犪狀狋犪犾狌犿犪犾
犫狌犿）胚胎发育、种子形成及萌发过程，并在上述调控过程中表现出明显的时空积累和活性。迄今，在檀香木中，１
个种子发育特异性的水溶性５５ｋＤ的ＣＤＰＫ组分得到了纯化和鉴定。对水稻犗狊犆犇犘犓２和犗狊犆犇犘犓１１在种子
发育过程中的表达研究发现，上述基因表现为不同的表达模式。犗狊犆犇犘犓２在种子发育早期的表达水平低，随着
种子的发育进程表达水平不断增高，至种子发育后期达到最高（受精２０ｄ后）；与此相反，犗狊犆犇犘犓１１在种子发
育早期表达水平高，从受精１０ｄ后开始，表达水平迅速降低［１５］。
７．３ 介导植株对逆境的响应和抗逆性
近年来通过对拟南芥、水稻等植物研究表明，在３４个拟南芥ＣＤＰＫ成员和２９个水稻ＣＤＰＫ成员中，大多与
逆境信号转导有关。在干旱和盐诱导条件下，拟南芥犃狋犆犇犘犓１和犃狋犆犇犘犓２的表达明显增强。Ｓｈｅｅｎ［３９］发现，
拟南芥ＡｔＣＰＫ１０和ＡｔＣＰＫ３０参与了对ＡＢＡ和非生物胁迫的信号转导。Ｚｈａｎｇ等［４５］发现，烟草的ＣＤＰＫ成员
犖狋犆犘犓４基因，在赤霉素和盐处理条件下，表达水平显著增加，说明犖狋犆犘犓４基因在调节植物对外界环境胁迫中
起着重要作用。Ｓｈｅｅｎ［３９］利用报告基因和效应基因共表达的方法，发现玉米原生质体犆犇犘犓１和犆犇犘犓１犪能激
活受干旱和高盐胁迫诱导的启动子；去除犆犇犘犓１激酶区的突变体，对胁迫和 ＡＢＡ刺激没有反应。Ｐｅｓｔｅｎａａｃｚ
和Ｅｒｄｅｉ［４６］发现，经聚乙二醇（ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ，ＰＥＧ）处理１ｈ后，玉米和高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉）根中的ＣＤ
ＰＫ活性明显升高。Ｕｒａｏ等［４７］对犃狋犆犇犘犓１和犃狋犆犇犘犓２研究发现，上述基因的转录水平受到干旱和高盐胁迫
５４２第１８卷第３期 草业学报２００９年
的迅速诱导。
利用基因的遗传转化技术，对来自不同植物种属ＣＤＰＫ基因的功能研究也证实，一些ＣＤＰＫ基因参与了低
温、高盐和干旱等非生物胁迫信号和激素信号的传导，超量表达部分ＣＤＰＫ基因，通过诱导转基因植株下游胁迫
响应基因的表达，增强了植株对低温、高盐和干旱的抵御能力［３９］。如对水稻犗狊犆犇犘犓１３研究发现，该基因的上
调表达及其蛋白的积累，能够上调植物对冷和赤霉素（ＧＡ）的反应，超表达该基因的转基因水稻植株，表现出明显
的对冷胁迫逆境的抵御能力。对不同耐冷能力的水稻品种研究表明，在低温条件下，该基因在耐冷性强的水稻品
种中的表达量明显高于不耐冷的水稻品种［４８］。同样在水稻中研究发现，在超量表达水稻犗狊犆犇犘犓７基因的转基
因植株中，不少与干旱、冷害及盐害有关的基因被诱导，表明犗狊犆犇犘犓７介导了钙信号对干旱、冷害和盐胁迫等逆
境信号的转导［４７］。Ｍｏｒｉ等［４９］研究表明，拟南芥犆犘犓３和犆犘犓６通过对保卫细胞离子通道的调控，参与ＡＢＡ信
号转导通路中与胁迫相关的气孔开放的调控过程，从而使植物获得较强的抗旱性。尽管目前已证实，ＣＤＰＫ在植
物的抗逆信号转导过程中具有重要作用，但有关ＣＤＰＫ介导的胁迫信号转导通路与其他信号通路如激素信号或
分子间的相互联系还不清楚。
７．４ 参与对叶片保卫细胞和气孔运动的调节
在ＡＢＡ所诱导的叶片气孔关闭过程中，钙离子通过直接抑制位于质膜上的前导钾通道活性，增加钾离子的
流出量。在气孔开放过程中，钾离子内流、阴离子进入液泡从而实现与钾离子的平衡过程，也与ＣＤＰＫ介导的
Ｃａ２＋信号有关。其中，在干旱条件下，ＡＢＡ浓度升高，细胞质中的Ｃａ２＋浓度也随之增加，从而激活ＣＤＰＫ。ＣＤ
ＰＫ进一步抑制质膜上内向Ｋ＋通道和激活液泡膜上的Ｋ＋通道，导致胞内Ｋ＋净外流，是ＣＤＰＫ介导气孔关闭的
重要机制。蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）保卫细胞ＣＤＰＫ能在体外磷酸化拟南芥保卫细胞内向Ｋ＋通道（ＫＡＴ１）［１９］。此外，
蚕豆保卫细胞质膜上的一种氯离子通道，在Ｃａ２＋存在的条件下，可以被拟南芥ＣＤＰＫ成员ＡｔＣＰＫ１高度激活。
ＡｔＣＰＫ１还参与了对引起苹果酸盐进入蚕豆保卫细胞液泡，以及氯离子内流转移至甜菜（犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊）根部液
泡中的调节过程。研究还表明，大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）ＣＤＰＫ与ＫＡＴ１在爪蟾卵母细胞中共表达时，ＫＡＴ１离子流
减慢，通道激活的时间增加。
７．５ 介导植株对病原微生物侵害的响应和抵御过程
研究表明，细胞质中Ｃａ２＋的流入，是激活植株响应病原微生物侵染所诱导的信号通路的重要步骤。病原体
编码的引发蛋白（如Ａｖｒ９）与植物编码的某种相应感受蛋白（如Ｃｆ９）发生相互作用，是病原菌所诱导植株的信号
通路的重要过程。此外，除了Ｃｆ９／Ａｖｒ９相互作用可诱发植株对病原菌响应的信号通路外，在超表达Ｃｆ９的转
基因烟草中，ＣＤＰＫ同样也可诱发这种反应。说明ＣＤＰＫ是植株中诱导的响应病原微生物的钙信号感受元
件［５０］。通过采用病毒诱导的基因沉默系统，使烟草中犖狋犆犇犘犓２和犖狋犆犇犘犓３的表达发生沉默现象后，证实了
ＣＤＰＫ在介导植物由Ｃｆ９／Ａｖｒ９所诱导的超敏反应中起着重要作用［２３］。
７．６ 参与植株碳氮代谢的调节
蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）是蔗糖合成途径中的关键酶，而硝酸还原酶（ＮＲ）是硝酸盐同化过程中的限速酶。上
述２种酶在黑暗中的磷酸化均受到抑制，其中，ＳＰＳ是通过蛋白质一级序列Ｓｅｒ１５３的磷酸化直接参与对该酶本
身磷酸化的抑制过程；而ＮＲ磷酸化的抑制过程，是通过Ｓｅｒ５４３磷酸化和１４３３蛋白与该磷酸化位点结合的２
步反应机制完成的［５１］。研究发现，ＣＤＰＫ在黑暗中能抑制ＳＰＳ和ＮＲ的磷酸化，表明ＣＤＰＫ介导的Ｃａ２＋信号的
传递参与了上述酶的磷酸化抑制过程［５２］。研究发现，在低渗胁迫应答过程中，ＣＤＰＫ也可以通过促进ＳＰＳ
Ｓｅｒ４２４磷酸化，而激活ＳＰＳ；活化的ＳＰＳ进一步增加细胞内的蔗糖浓度，降低细胞水势，从而有助于增加植株的
保水能力［５３］。上述结果表明，植株体内部分ＣＤＰＫ成员参与了植株的碳氮代谢过程。
７．７ 参与对离子和水分跨膜转运的调节
迄今，有关ＣＤＰＫ参与离子和水分跨膜转运的调节已有较多报道。发现受到ＣＤＰＫ调节的参与离子和水分
转运的蛋白包括：液泡膜上的水通道蛋白、保卫细胞液泡膜的阴离子通道、质膜的内向 Ｋ＋通道、质膜 Ｈ＋ＡＴ
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Ｐａｓｅ、玉米根尖质膜上的３３和５８ｋＤ蛋白和内质网膜上的ＡＣＡ２Ｃａ２＋ＡＴＰａｓｅ等［１９，５４］。因此，ＣＤＰＫ通过调控
位于细胞质膜上的水通道蛋白和离子通道蛋白的数量、活性和分布特征，在介导正常植株生长发育和响应逆境过
程中的离子和水分运输中具有着重要作用。
７．８ 参与对植物细胞骨架的调节
植物细胞骨架在维持细胞、组织的特定结构中具有重要作用。ＰｕｔｎａｍＥｖａｎｓ等［５５］的实验表明，植株体内的
部分ＣＤＰＫ组分，在花粉管和节间细胞等具有快速伸长能力的细胞中，能与肌动蛋白微纤丝结合成聚合体。
Ｍｏｕｔｉｎｈｏ等［５６］对花粉管不同部位的ＣＤＰＫ活性研究发现，在快速伸长的花粉管中，以顶端部位的ＣＤＰＫ活性高
于其他部位；而在未开始快速伸长的花粉细胞中，不同部位的ＣＤＰＫ活性没有差异。因此，在花粉管伸长以前，
发生了ＣＤＰＫ在花粉细胞中的重新分布过程，由此决定花粉管的生长方向。研究还发现，ＣＤＰＫ参与了植物细
胞肌动蛋白的张力调节过程［５７］，表明植株体内部分ＣＤＰＫ组分可能在调控胞质环流和细胞器的运动中发挥着重
要作用。
８ ＣＤＰＫ的研究展望
蛋白质的可逆磷酸化是生物体中普遍存在的一种调节机制，在细胞对各种生育信号和逆境信号的识别与转
导过程中具有重要作用。随着越来越多蛋白激酶分离和功能的研究，揭示了ＣＤＰＫ等蛋白激酶所催化的蛋白磷
酸化作用，在植物细胞信号转导中具有重要地位。但是，迄今对牧草植物ＣＤＰＫ等蛋白激酶的功能还缺乏深入
的了解［５８～６０］，对其偶联胞外刺激和胞内反应的方式、调控下游对基因表达的分子机制，以及参与牧草植株的生长
发育过程和逆境下的生化代谢和生理过程的调节，仍有待于进一步的研究。主要包括以下方面：
１）植物在进化过程中，形成了一套完善的应急自身生育信号和外界刺激信号的精细机制。同一信号，能引
发不同的信号传递途径，各条途径之间存在着复杂的交叉转导作用（ｃｒｏｓｓｔａｌｋ）。同样，在信号转导途径中占有
重要地位的各种ＣＤＰＫ组分之间，在信号传递过程中同样存在着交叉作用。因此，反应系统揭示牧草植物ＣＤ
ＰＫ在信号交叉转导途径中的作用和可能的调控机制。
２）在全面反应重要牧草植物种ＣＤＰＫ成员的数量、细胞亚水平上定位、生化特性的基础上，进一步阐明各
ＣＤＰＫ成员的上下游作用蛋白及在植株体内介导的生化代谢和生理调控过程。阐明牧草植物中与ＣＤＰＫ相关
的信号转导分子途径，以及ＣＤＰＫ与植物细胞中其他信号途径的动态互作关系。
３）利用生物信息学技术，在系统开展牧草植物ＣＤＰＫ及其介导的信号转导途径的研究基础上，建立重要牧
草植物种ＣＤＰＫ家族各成员介导的植物细胞信息传递网络的全景图。
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ＷＡＮＧＪｉａｏｊｉａｏ１，ＨＡＮＳｈｅｎｇｆａｎｇ２，ＬＩＸｉａｏｊｕａｎ２，ＧＵＪｕｎｔａｏ２，ＬＵ Ｗｅｎｊｉｎｇ２，ＸＩＡＯＫａｉ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＡｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｈｅＣａ２＋ｓｉｇｎａｌｃａｓｃａｄｅｉｎｄｕｃｅｄｂｙｓｉｇｎａｌｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐ
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ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ，ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆｉｏｎｓａｎｄｗａｔｅｒ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐｒｏｐｅｒｔｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｒｏｌｅｉｎｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃａｌｃｉｕｍｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ（ＣＤＰＫｓ）；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ；Ｃａ２＋ｓｉｇｎａｌ；ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓ
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０５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３