全 文 ：书长白山３种橐吾的核型研究
董然１，瞿小杰１，王丽清２，刘洪章１
（１．吉林农业大学园艺学院，吉林 长春１３０１１８；２．吉林省磐石市园艺特产技术推广站，吉林 磐石１３２３００）
摘要：采用常规压片法对长白山主产的复序橐吾、全缘橐吾、狭苞橐吾进行了核型研究。结果表明，３种橐吾的染色
体数目均为２狀＝５８，核型除全缘橐吾为２Ａ外，其他２种均为２Ｂ。核型不对称系数介于５９．２２％～６２．８９％，核型公
式分别为２狀＝２ｘ＝５８＝４２ｍ＋１６ｓｍ，２狀＝２ｘ＝５８＝４４ｍ＋１２ｓｍ＋２ｓｔ，２狀＝２ｘ＝５８＝３２ｍ＋２６ｓｍ。从染色体相对组
成来看，复序橐吾为２狀＝５８＝２Ｌ＋２０Ｍ２＋３０Ｍ１＋６Ｓ、全缘橐吾为２狀＝５８＝２８Ｍ２＋２８Ｍ１＋２Ｓ、狭苞橐吾为２狀＝５８
＝２Ｌ＋２８Ｍ２＋２６Ｍ１＋２Ｓ，供试的３种橐吾的染色体数和核型均为首次报道。
关键词：复序橐吾；全缘橐吾；狭苞橐吾；染色体；核型分析
中图分类号：Ｑ９４９．７８３．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４０２５９０５
橐吾属（犔犻犵狌犾犪狉犻犪）是菊科多年生草本植物，全世界约有１２９种，中国有１１２种，多数分布于西南、西北地区，
长白山区是橐吾属植物的次生分布中心之一［１］，其中，复序橐吾（犔．犼犪犾狌犲狀狊犻狊）别名：多序橐吾，株高１～２ｍ，基
生叶心状肾形或肾状三角形，头状花序排列成复总状，花黄色，冠毛白色，产东北长白山一带，多生于海拔４５０～
１０００ｍ草甸子及林缘湿草地，为长白山特有种［２］；全缘橐吾（犔．犿狅狀犵狅犾犻犪）别名：蒙古橐吾，俗称“山白菜”，株高
３０～８０ｃｍ，多年生草本植物，基生叶矩圆状卵形或椭圆形，总状花序较密集，花黄色，冠毛浅红褐色［３］；狭苞橐吾
（犔．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪）别名：肾叶橐吾，多生于草甸、林缘下，株高４０～７０ｃｍ，全株无毛，叶片肾状心形或心形，头状花
序多数且于茎顶集生成总状序，花黄色，冠毛污褐色［４，５］。３种橐吾花期较晚，花色鲜黄艳丽，叶形美丽，是布置湿
地、湖边、池畔等地的好材料，适合丛植，亦作切花栽培。嫩叶为食疗佳品，根及根茎可入药［５，６］。
近年来，橐吾属植物受到越来越多国内外学者的关注，在橐吾研究的１３０余篇文献中，仅见４篇关于狭苞橐
吾的报道［７１０］，且都集中在药用部位化学成分的提取和鉴定，其他２种橐吾未见任何报道。而关于该属植物染色
体方面，国外的Ａｒａｎｏ［１１］、Ｎｉｓｈｉｋａｗａ［１２］对日本的橐吾属植物的染色体进行了研究；Ｌｅｅ［１３］对韩国的橐吾属植物
的染色体进行了研究；Ｌａｖｒｅｎｋｏ等［１４１７］、Ｚａｋｉｒｏｖａ和Ｎａｆａｎａｉｌｏｖａ［１８］、Ｓｔｅｐａｎｏｖ［１９］对前苏联地区的橐吾属植物的
染色体进行较为全面的研究；而国内对于这方面的研究，就现有文献来看仅有３篇报道：刘建全和刘尚武［２０］研究
了假橐吾的核型；潘跃芝等［２１］对东俄洛橐吾（犔．狋狅狀犵狅犾犲狀狊犻狊）、侧茎橐吾（犔．狆犾犲狌狉狅犮犪狌犾犻狊）等５种国产橐吾的染
色体进行了研究与分析；龚洵等［２２］研究了窄头橐吾（犔．狊狋犲狀狅犮犲狆犺犪犾犪）、鹿蹄橐吾（犔．犺狅犱犵狊狅狀犻犻）等７种国产橐吾
的核型。
本试验是对长白山区的复序橐吾、全缘橐吾及狭苞橐吾的染色体数目、核型等进行系统的研究，为该植物的
种间亲缘关系、杂交育种及新品种选育提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
种子均采自长白山区，将采后的种子去冠毛，阴干，置于４℃的冰箱内储藏。其来源详见表１。
１．２ 试验方法
将橐吾种子放入铺有湿润滤纸的培养皿中，置于４℃冰箱中萌发，当幼根长到１～２ｃｍ时备用。
每天上午１０：００时，将长势良好的新鲜根尖浸于０．１％秋水仙素中，放置于室温预处理３ｈ，经卡诺固定液
第１９卷 第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５９－２６３
２０１０年８月
收稿日期：２００９０８２８；改回日期：２００９０９２４
基金项目：吉林省科技厅项目（２００６０２２２）资助。
作者简介：董然（１９６６），女，吉林敦化人，教授，在读博士。Ｅｍａｉｌ：Ｄｏｎｇｒ９９９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｈｚ９９９＠１２６．ｃｏｍ
（９５％酒精∶冰醋酸＝３∶１）４℃下固定１５ｍｉｎ后，在１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ和４５％醋酸（１∶１）的混合液中６０℃下水解６
ｍｉｎ，卡宝品红染色，常规方法制成临时压片，镜检。
经镜检，每个种选出３０个具有中期分裂相、分散良好的染色体在ＯｌｙｍｐｕｓＣＸ４１显微镜下进行拍照，选出染
色体形态比较完整、清晰的各５个，进行核型分析，用ＩｍａｇｅＰｒｏＰｌｕｓ５．０软件进行测量，做核型分析。分别计算
染色体的总长度、相对长度、臂比值、相对长度指数及核型不对称系数，并采用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件对图形进行处理。
２ 结果与分析
试验表明，复序橐吾、全缘橐吾及狭苞橐吾的染色体数目均为２狀＝２ｘ＝５８，其核型详见表２，染色体形态及核
型详见图１，２。
表１ ３种橐吾属植物的来源
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狊狅狌狉犮犲狊狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犔犻犵狌犾犪狉犻犪
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集时间
Ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ
ｔｉｍｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
地理位置
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
原生长环境
Ｏｒｉｇｉｎａｌｇｒｏｗｉｎｇ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
复序橐吾
犔．犼犪犾狌犲狀狊犻狊
敦化市青沟子林场ＴｈｅｆｏｒｅｓｔｆａｒｍｏｆＱｉｎｇｇｏｕｚｉｉｎ
ＤｕｎｈｕａＣｉｔｙ
２００８．８ ４１６ ４３°５２′Ｎ，１２８°２６′Ｅ 林缘湿草地 Ｈｕｍｉｄｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓａｔｔｈｅｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
全缘橐吾
犔．犿狅狀犵狅犾犻犪
和龙崇善中朝边境 ＣｈｏｎｇｓｈａｎＴｏｗｎｉｎ Ｈｅｌｏｎｇ
ＣｉｔｙｎｅａｒｔｈｅｆｒｏｎｔｉｅｒｏｆＣｈｉｎａａｎｄｔｈｅＮｏｒｔｈＫｏｒｅａ
２００８．９ ７２４ ４２°２１′Ｎ，１２８°３６′Ｅ 阴 湿 的 灌 丛 草 地 Ｄａｎｋ
ｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
狭苞橐吾
犔．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪
长白 山 主 峰 南 坡 ＴｈｅｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅｏｆＣｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ
２００８．８ １４５２ ４１°５１′Ｎ，１２８°０５′Ｅ 高山湿草地Ａｌｐｉｎｅａｎｄｈｕ
ｍｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
表２ 供试橐吾属植物的核型
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犽犪狉狔狅狋狔狆犲犱犪狋犪狅犳犔犻犵狌犾犪狉犻犪
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ
染色体相对长度组成
Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｌｅｎｇｔｈ
核型不对称系数
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅａｓｙｍｍｅｔｒｙｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（％）
核型公式
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｆｏｒｍｕｌａ
核型分类
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｔｙｐｅ
复序橐吾犔．犼犪犾狌犲狀狊犻狊 ２狀＝５８＝２Ｌ＋２０Ｍ２＋３０Ｍ１＋６Ｓ ５９．９７ ２狀＝２ｘ＝５８＝４２ｍ＋１６ｓｍ ２Ｂ
全缘橐吾犔．犿狅狀犵狅犾犻犪 ２狀＝５８＝２８Ｍ２＋２８Ｍ１＋２Ｓ ５９．２２ ２狀＝２ｘ＝５８＝４４ｍ＋１２ｓｍ＋２ｓｔ ２Ａ
狭苞橐吾犔．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪 ２狀＝５８＝２Ｌ＋２８Ｍ２＋２６Ｍ１＋２Ｓ ６２．８９ ２狀＝２ｘ＝５８＝３２ｍ＋２６ｓｍ ２Ｂ
２．１ 复序橐吾
体细胞染色体数目为２狀＝５８，染色体结构主要由中部着丝点染色体（ｍ）、近中部着丝点染色体（ｓｍ）组成，核
型公式为２狀＝２ｘ＝５８＝４２ｍ＋１６ｓｍ，从染色体相对长度组成来看，复序橐吾由２条长染色体（Ｌ）、２０条中长染色
体（Ｍ２）、３０条中短染色体（Ｍ１）及６条短染色体（Ｓ）组成，核型不对称系数为５９．９７％，属于“２Ｂ”型核型。
２．２ 全缘橐吾
体细胞染色体数目为２狀＝５８，染色体结构主要由中部着丝点染色体（ｍ）、近中部着丝点染色体（ｓｍ）及近端
部着丝点染色体（ｓｔ）组成，核型公式为２狀＝２ｘ＝５８＝４４ｍ＋１２ｓｍ＋２ｓｔ，从染色体相对长度组成来看，全缘橐吾由
２８条中长染色体（Ｍ２）、２８条中短染色体（Ｍ１）及２条短染色体（Ｓ）组成，核型不对称系数为５９．２２％，属于“２Ａ”
型核型。
２．３ 狭苞橐吾
体细胞染色体数目为２狀＝５８，染色体结构主要由中部着丝点染色体（ｍ）和近中部着丝点染色体（ｓｍ）组成，
２狀＝２ｘ＝５８＝３２ｍ＋２６ｓｍ，从染色体相对长度组成来看，狭苞橐吾由２条长染色体（Ｌ）、２８条中长染色体（Ｍ２）、
２６条中短染色体（Ｍ１）及２条短染色体（Ｓ）组成，核型不对称系数为６２．８９％，属于“２Ｂ”型核型。
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
图１ 供试橐吾属植物的中期染色体
犉犻犵．１ 犘犺狅狋狅犿犻犮狉狅犵狉犪狆犺狊狅犳犿犲狋犪狆犺犪狊犲犮犺狉狅犿狅狊狅犿犲狊狅犳犔犻犵狌犾犪狉犻犪
图２ 供试橐吾属植物的核型
犉犻犵．２ 犘犺狅狋狅犿犻犮狉狅犵狉犪狆犺狊狅犳犽犪狉狔狅狋狔狆犲狊狅犳犔犻犵狌犾犪狉犻犪
３ 结论与讨论
刘建全和刘尚武［２０］认为，国产的橐吾属植物种类，其染色体基数为ｘ＝２９，本研究３种长白山产地的橐吾其
基数也均为ｘ＝２９，染色体的数目均为２狀＝２ｘ＝５８，潘跃芝等［２１］、龚洵等［２２］的研究结果也进一步证实了这一观
点。说明橐吾属植物在染色体数目上是比较恒定的。
从染色体组成来看，复序橐吾、狭苞橐吾相似，均由ｍ、ｓｍ构成，说明其亲缘关系较近，对核型不对称分析发
现，全缘橐吾的核型不对称系数最小，为５９．２２％，而狭苞橐吾的最大，为６２．８９％。根据著名植物分类和进化学
１６２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
家Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［２３］的观点，高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对称方向发展的，系统演化上处于比较古老
或原始的植物，往往具有较对称的核型，不对称的核型通常出现在较进化或特化的植物中。由此可知，三者中全
缘橐吾较原始，狭苞橐吾则较为进化，复序橐吾介于二者之间。此外，据笔者对长白山４个坡向的实地调查，全缘
橐吾仅在和龙崇善的中朝边境有少量分布，仅生在荫湿的灌丛草地；复序橐吾在海拔８００ｍ以下草甸子及林缘
湿地中较常见；而狭苞橐吾在长白山的岳桦林带及湿润的峭壁上生长，对环境要求不严格且群居面积大，据中国
植物志记载，狭苞橐吾在西南的云南、四川及河北、吉林、辽宁、黑龙江等十几个省区均有分布［２］，这也进一步说明
了笔者的上述观点。
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２６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
犓犪狉狔狅狋狔狆犲狊狋狌犱犻犲狊狅狀狋犺狉犲犲犔犻犵狌犾犪狉犻犪狅犳犆犺犪狀犵犫犪犻犕狅狌狀狋犪犻狀
ＤＯＮＧＲａｎ１，ＱＵＸｉａｏｊｉｅ１，ＷＡＮＧＬｉｑｉｎｇ２，ＬＩＵＨｏｎｇｚｈａｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；２．ＰａｎｓｈｉＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＳｐｅｃｉａｌｔｙＴｅｃｈｎｉｃａｌＰｏｐｕｌａｒｉｚａｔｉｏｎＳｔａｔｉｏｎｏｆＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｐａｎｓｈｉ１３２３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆｔｈｒｅｅ犔犻犵狌犾犪狉犻犪ｓｐｅｃｉｅｓ（犔．犼犪犾狌犲狀狊犻狊，犔．犕狅狀犵狅犾犻犪，ａｎｄ犔．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪）ｆｒｏｍＣｈａｎｇ
ｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｐｒｅｓｓｅｄｄｉｓｃｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅａｌ２狀＝５８ａｎｄｔｈｅｋａｒｙｏｔｙｐｅｏｆ犔．犿狅狀犵狅犾犻犪ｗａｓ２Ａｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ２Ｂ．
Ｔｈｅｉｒｉｎｄｉｃｅｓｏｆｋａｒｙｏｔｙｐｉｃａｓｙｍｍｅｔｒｙｗｅｒｅｂｅｔｗｅｅｎ５９．２２％ａｎｄ６２．８９％．Ｔｈｅｉｒｋａｒｙｏｔｙｐｅｆｏｒｍｕｌａｓｗｅｒｅ２狀
＝２ｘ＝５８＝４２ｍ＋１６ｓｍ，２狀＝２ｘ＝５８＝４４ｍ＋１２ｓｍ＋２ｓｔａｎｄ２狀＝２ｘ＝５８＝３２ｍ＋２６ｓｍ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｃｏｍ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｌｅｎｇｔｈｗａｓ：犔．犼犪犾狌犲狀狊犻狊－２狀＝５８＝２Ｌ＋２０Ｍ２＋３０Ｍ１＋６Ｓ，犔．犿狅狀犵狅犾犻犪－
２狀＝５８＝２８Ｍ２＋２８Ｍ１＋２Ｓ，ａｎｄ犔．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪－２狀＝５８＝２Ｌ＋２８Ｍ２＋２６Ｍ１＋２Ｓ．Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓ
ａｎｄｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅ犔犻犵狌犾犪狉犻犪ｓｐｅｃｉｅｓｔｅｓｔｅｄａｒｅｒｅｐｏｒｔｅｄｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｍｅ．
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３６２第１９卷第４期 草业学报２０１０年