全 文 ：第 39卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.39No.1
2011年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2011
1)吉林省科技支撑项目(20060222-2)。
第一作者简介:赵国禹 ,男 , 1985年 9月生 ,吉林农业大学园艺学
院 ,硕士研究生。
通信作者:董然,吉林农业大学园艺学院,教授。 E-mail:DongR999@
163.com。
收稿日期:2010年 8月 3日。
责任编辑:程　红。
复序橐吾的光合特性及其影响因子 1)
赵国禹　董　然　赫微微
(吉林农业大学 ,长春 , 130118)
　　摘　要　采用 CIRAS— 2光合仪对 1年生复序橐吾(LigulariajaluensisKom.)的光合作用日变化 、光响应曲线
进行测定 ,光响应曲线采用叶子飘新模型进行拟合;对影响其光合作用的生理因子和环境因子进行相关分析。结
果表明:复序橐吾净光合速率日变化在夏季呈双峰型 , 有光合 “午休”现象 , 午休现象主要受非气孔因素限制。复
序橐吾净光合速率与叶片温度呈极显著正相关 ,与外界 CO2摩尔分数呈极显著负相关 , 与胞间 CO2摩尔分数呈显著负相关。复序橐吾光饱和点为 747.49μmol· m-2· s-1 、光补偿点为 19.06μmol· m-2· s-1 、最大净光合速率为
4.95μmol· m-2· s-1及表观量子效率为 0.067mol/mol,表现出阴生植物特性。
关键词　复序橐吾;光合特性;影响因子;光响应曲线新模型
分类号　Q945.11PhotosyntheticCharacteristicsofLigulariajaluensisandItsInfluencingFactors/ZhaoGuoyu, DongRan, HeWeiwei(SchoolofHorticulture, JilinAgriculturalUniversity, Changchun130118, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2011, 39(1).-41 ～ 43Diurnalvariationofphotosynthesisandlightresponsecurvefor1-year-oldLigulariajaluensisweredeterminedbyCIR-AS-2 PortablePhotosynthesisSystem.Lightresponsecurvewassimulatedwithanimprovedmodeloflight-responsecurveofphotosynthesis.Thecorrelationsbetweenphysiologicalandenvironmentalfactorsinfluencingthephotosynthesissignifi-cantlywereanalyzed.ResultsshowedthatthediurnalchangeofnetphotosyntheticrateofL.jaluensisinsummercouldbeexpressedwithabimodalcurve, andamiddaydepressionofphotosynthesisrestrictedbynonstomatalfactorswasobserved.ThenetphotosyntheticrateofL.jaluensisexhibitedanextremelysignificantpositivecorrelationwithleafsurfacetempera-ture(P<0.01), anmarkedlysignificantnegativecorrelationwithcarbondioxideconcentration(P<0.01)andansignif-icantnegativecorrelationwithintercelularcarbondioxideconcentration(P<0.05).Thelightsaturationpoint, lightcom-
pensationpoint, themaximumnetphotosyntheticrateandapparentquantumyieldofL.jaluensiswere747.49μmol·m-2·s-1 , 19.06μmol·m-2·s-1 , 4.95μmol· m-2· s-1 and0.067mol/mol, respectively.Keywords　Ligulariajaluensis;Photosyntheticcharacteristics;Influencingfactors;Improvedmodeloflight-responsecurveofphotosynthesis
　　目前 ,国内对橐吾属植物的研究大多集中在化学成分的
提取 [ 1-2] 、药理学 [ 3] 、临床医学 [ 4] 、分子生物学 [ 5-6] 、栽培生
理与生态适应性 [ 7]等方面的研究 , 而国外更多的是将橐吾属
(Ligalaria)植物作为重要的观赏植物应用于园林绿化中。现
荷兰达尔文种苗公司已成功选育出具有叶形奇特 、颜色翠绿 、
花色纯正 、花序数量多的优良橐吾花卉品种 (L.dentat
`Othelo 、L.tussilaginea`Aureomaculata 、L.xhessei` Gregy-
nog-Gold 、L.xhesse` Laternchen 、L.przewalski、L.stenoceph-
ala`TheRocket )推向中国市场 ,并已在上海 、南京 、沈阳等
地开始应用。复序橐吾(L.jaluensisKom.)为菊科橐吾属多
年生植物 ,别名多序橐吾 , 叶心状肾形或肾状三角形 , 有白色
蛛丝状毛 ,冠毛白色 ,多生于海拔 450 ～ 1 000m的沼泽草甸及
林缘湿草地 , 为东北特有种 [ 8] 。复序橐吾叶形美丽 , 花色纯
正 ,花期较长 , 可布置于湖边 、池畔等地 ,是良好的园林绿化地
被植物。近年来 , 关于复序橐吾的研究已有报道 [ 9-10] , 但对
其光合特性的研究尚未见报道。笔者通过对复序橐吾夏季光
合作用日变化和光响应的测定 ,分析其光合特性和温度 、叶片
温度等环境因子及气孔导度 、蒸腾速率等生理因子与光合作
用的相关性 ,旨在为掌握该种植物对光环境的适应性并为引
种驯化提供科学的理论依据和指导。
1　材料与方法
1.1　试验材料
复序橐吾种子于 2007年采自吉林省延吉市依兰镇荒草
沟 , 于 2008年 12月初在温室中播种 , 并于 2009年 5月中旬
选取长势一致 、健康无病害的幼苗进行统一盆栽。试验地在
吉林农业大学园林基地 ,属于大陆性季风气候 , 其春季干燥多
风 , 夏季湿热多雨 , 秋季温差大, 冬季漫长寒冷。平均气温 4.8
℃, 最高气温 39.5℃,最低气温 -39.8℃, 日照时间 2 688h。
年平均降水量 557 mm。 试验土壤的碱解氮 138.24 mg·
kg-1 、速效磷 42.37mg· kg-1、速效钾 262.34mg· kg-1、有机
质 7.68g· kg-1 、土壤 pH值 6.2。
1.2　试验方法
光合速率日变化的测定:于 2009年 8月中旬 , 选定生长
旺盛 、长势一致且无病虫害的复序橐吾作为供试材料。 在晴
朗无云的天气 ,采用 CIRAS— 2光合测定系统(自然光源), 从
8:00— 18:00每隔 2h测定一次光合速率。 同时记录净光合
速率 、气孔导度 、胞间 CO2摩尔分数 、蒸腾速率和光合有效辐
射 、空气温度 、大气相对湿度 、饱和水气压差 、外界 CO2 摩尔分数 、叶片温度等相关指标。气孔限制值 =1 -胞间 CO2摩
尔分数 /外界 CO2摩尔分数。水分利用率 =净光合速率 /蒸腾速率。测定时分别在每株选定 3片中 、上部功能叶片测定 ,
每片重复 3次。根据各指标的平均值 , 利用 Excel2003绘制
曲线 ,数据利用 SPSS11.5进行相关分析。
光响应曲线的测定:于 2009年 8月中旬 , 采用 CIRAS— 2
光合作用测定系统 ,在 0 ～ 1 800μmol· m-2· s-1范围内 , 将
光合有效辐射(LED光源)设定若干梯度 ,并测定不同梯度下
的净 光合速率。设定的梯度为 0、50、100、200、400、600、800、 1
000、1 200、1 400、1 600、 1 800 μmol· m-2· s-1。测定时通过
系统将叶片温度控制在 25℃, 相对湿度 70%。采用叶子飘光
响应曲线模型对光响应曲线进行拟合 [ 11] , 计算光饱和点 、光
补偿点和表光量子效率等指标。
2　结果与分析
2.1　光合特性日变化
2.1.1　环境因子的日变化
环境因子日变化表现为 ,光合有效辐射 、空气温度 、叶片
温度变化趋势一致 ,从 8:00开始逐渐上升 , 在 12:00达到最
大值 , 12:00后开始逐步下降;外界 CO2摩尔分数变化不大;
饱和水气压差从 8:00开始上升 ,到 14:00达到最大 , 变化趋
势与光合有效辐射日变化相似;大气相对湿度随光合有效辐
射和空气温度的升高而逐渐下降 , 并于 14:00达到最低值 ,随
后由于光合有效辐射和空气温度的降低 , 大气相对湿度又逐
渐升高 ,在 18:00达到最大(表 1)。
表 1　环境因子日变化
时刻
光合有效辐射 /
μmol·m-2·s-1
外界 CO2摩
尔分数 /10-6
大气温
度 /℃
叶片温
度 /℃
饱和水汽
压差 /KPa
大气湿
度 /%
08:00 675.67±42.16 373.83±8.73 24.4±0.29 25.3±0.16 2.03±0.012 30.74±0.71
10:00 922.67±23.21 380.10±12.31 31.9±0.43 33.8±0.75 2.21±0.231 23.60±0.32
12:00 1307.33±37.20 355.70±9.23 38.4±0.27 39.3±0.84 2.42±0.349 16.32±0.44
14:00 1233.34±15.32 350.20±10.31 34.1±0.57 33.6±0.16 2.87±0.227 14.12±0.37
16:00 832.69±12.45 351.50±8.38 28.8±0.13 29.2±0.10 2.13±0.212 29.37±0.24
18:00 579.24±22.10 335.60±7.63 24.9±0.28 26.6±0.12 2.00±0.116 39.74±0.12
2.1.2　光合作用参数的日变化
在一般条件下植物的净光合速率日变化分双峰型和单峰
型曲线 2种 [ 12-13] 。复序橐吾净光合速率的日变化呈双峰型
(表 2), 从 08:00开始 , 随叶片温度的增大 , 外界 CO2摩尔分数减少 , 净光合速率逐渐升高 , 在 10:00, 出现第 1次高峰。
随后叶片温度继续增加 , 在 14:00时出现光合 “午休”现象 ,
净光合速率降至 3.1 μmol· m-2· s-1 , 14:00过后净光合速
率开始有所上升 ,在 16:00时形成第 2次高峰。 16:00后继续
下降;两峰值相比 , 上午的净光合速率高出下午 41.1%。
蒸腾速率的强弱是植物水分代谢的重要指标。复序橐吾
蒸腾速率日变化呈双峰型(表 2)。 10:00和 16:00出现 2次高峰,
峰值分别为 4.6和 4.3μmol· m-2·s-1 ,其变化趋势与净光合速
率一致,这可能是由于植物在进行光合作用时需要水分及水分运
载的矿质营养成分的供应。
水分利用率是指植物消耗单位质量的水所固定的营养质
量 , 是由净光合速率和蒸腾速率共同决定的。复序橐吾的水
分利用率从 8:00开始随净光合速率的增加而升高 , 至中午
12:00时水分利用率达到最高 , 但 10:00— 14:00时各时间段
的水分利用率未达到差异显著水平(p=0.233 4), 变化幅度
较小 , 14:00后开始下降(表 2)。
气孔导度能够反映植物气孔传导 CO
2
和水气的能力 [ 14] 。
气孔导度的日变化呈双峰型(表 2), 10:00和 14:00分别出现
2次高峰 , 第 2次高峰值比第 1次高峰值下降了 98.8%;胞间
CO2摩尔分数在 1d的测定中变化幅度不大。复序橐吾气孔
导度日变化与净光合速率 、蒸腾速率变化趋势大致相同。这
是由于植物能针对外界环境条件变异与植株自身状况 , 调节
气孔的开闭程度 , 在保持正常活动的前提下 , 达到最大 CO2
固定量与最小的水分散失量 [ 15] 。
气孔限制值反映了植物叶片对大气 CO2 相对利用效率
的大小 [ 16] 。气孔限制值在 10:00和 16:00时出现 2次高峰 ,
分别为 15.8%和 4.1%, 气孔限制值和胞间 CO2摩尔分数的变化趋势大致相反(表 2)。
表 2　复序橐吾光合作用日变化参数
时刻
净光合速率 /
μmol·m-2·s-1
气孔导度 /
mmol·m-2·s-1
胞间 CO2摩尔
分数 /10-6
蒸腾速率 /
μmol·m-2·s-1
气孔限
制值
水分利用率 /
mol·mol-1
08:00 2.70 172 330 3.5 0.114 0.77
10:00 5.08 256 320 4.6 0.158 1.10
12:00 4.80 195 314 4.1 0.117 1.17
14:00 3.10 209 337 2.7 0.037 1.15
16:00 3.60 170 323 4.3 0.041 0.90
18:00 2.60 176 333 3.8 0.006 0.68
2.2　光合作用与不同因子的相关分析
植物净光合速率受外部环境因子和内在生理因子的双重
影响 。复序橐吾的净光合速率同环境因子的相关性分析表
明 , 净光合速率仅与叶片温度呈显著正相关 , 与其它环境因子
的相关性不明显(表 3)。为了更好地分析各环境因子和生理
因子对净光合速率的影响 ,分别以饱和水气压差 、光合有效辐
射 、大气温度 、大气相对湿度 、外界 CO2摩尔分数 、叶片温度 、气孔导度 、胞间 CO2摩尔分数 、蒸腾速率与净光合速率进行
多元逐步回归和偏相关系数分析 , 得到回归方程:Y=27.283
+0.133x6 -0.06x5 -0.027x8(复相关系数 R=0.844,显著水平
p=0.000 1)。偏相关系数分析表明(表 4):净光合速率与叶
片温度 、外界 CO2摩尔分数呈极显著水平 , 与胞间 CO2摩尔
分数呈显著水平 ,说明影响复序橐吾净光合速率变化的重要
因子是叶片温度 、外界 CO
2
摩尔分数 、胞间 CO
2
摩尔分数。
表 3　复序橐吾光合速率各因子的相关性
光合速率因子 净光合速率
饱和水
气压差
光合有
效辐射
大气
温度
大气相
对湿度
外界 CO2
摩尔分数
叶片
温度
气孔
导度
胞间CO2
摩尔分数
蒸腾
速率
净光合速率 1
饱和水气压差 -0.152 1
光合有效辐射 0.616 -0.466 1
大气温度 0.762 -0.412 0.966＊＊ 1
大气相对湿度 -0.587 0.655＊ - 0.
963＊＊
- 0.
894＊ 1外界 CO2 摩尔分数 -0.589 0.061 0.155 0.021 -0.045 1
叶片温度 0.844＊ -0.347 0.917＊ 0.988＊＊ - 0.
834＊ 0.098 1气孔导度 0.632 -0.174 0.013 0.148 -0.122 - 0.
899＊ 0.246 1胞间 CO2 摩尔分数 -0.776 -0.461 -0.340 -0.517 0.253 0.340 -0.601 -0.348 1
蒸腾速率 0.585 0.606 -0.180 0.058 0.241 -0.624 0.194 0.613 -0.800＊ 1
　　注:表中＊表示显著相关;＊＊表示极显著相关。
表 4　复序橐吾光合速率与环境因子的偏相关系数
变　量 净光合速率 p值
叶片温度 0.998 4＊＊ 0.002
外界 CO2摩尔分数 -0.997 4＊＊ 0.003
胞间 CO2摩尔分数 -0.984 1＊ 0.016
2.3　复序橐吾的光响应
光响应曲线反应了植物光合速率随光合有效辐射增减的
变化规律 [ 17] 。复序橐吾在低光照强度(<400 μmol· m-2·
s-1)时 , 净光合速率随光合有效辐射的增加而迅速增加 , 并在
750μmol· m-2· s-1左右达到最大值 , 随后随光合有效辐射
42 　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷
的增加而开始下降 , 出现光抑制现象。对光响应值(表 5)采
用叶子飘光响应新模型进行拟合可以得出:复序橐吾的光饱
和点为 747.49μmol· m-2· s-1、光补偿点为 19.06μmol·
m-2· s-1 、最大净光合速率为 4.95μmol· m-2· s-1、表观量
子效率为 0.067mol/mol。相关系数为 0.998 2,说明新模型对
所测的光响应曲线拟合程度非常好。
　　　表 5　复序橐吾的光响应值 μmol· m-2· s-1　
光合有效辐射 净光合速率实测值 净光合速率拟合值
　 0 -1.43 -1.16
50 0.81 0.57
100 1.98 1.66
200 2.60 2.87
400 3.29 3.85
600 4.11 4.16
800 4.45 4.22
1 000 4.40 4.17
1 200 4.30 4.01
1 400 4.14 3.87
1 600 3.52 3.67
1 800 3.12 3.46
3　结论与讨论
复序橐吾叶片净光合速率日变化在 8月中旬时呈双峰
型。林夏珍等 [ 18-19]对窄头橐吾和蹄叶橐吾光合特性的研究
表明 , 2种橐吾的净光合速率日变化呈双峰曲线;付跃为 [ 7]对
长白山主产的蹄叶橐吾(北方居群)的光合特性的研究表明 ,
蹄叶橐吾的净光合速率日变化呈双峰曲线 ,本文研究结果与
其一致。本研究通过胞间 CO2摩尔分数 、气孔限制值与净光
合速率之间的关系 , 根据 Farquhar[ 20]和许大全 [ 21]对于光合
“午休”现象的理论 ,可以推断出复序橐吾光合 “午休”现象主
要是由叶肉细胞活性下降引起的非气孔限制 ,这与韩清芳 [ 16]
对紫花苜蓿叶片光合特性的研究结果一致。
复序橐吾光合速率与叶片温度有极显著正相关性 , 与外
界 CO2摩尔分数有极显著负相关性 ,与胞间 CO2摩尔分数有
显著相关性。周红英 [ 22]等对野葛叶片进行光合特性的研究 ,
相关分析表明。影响野葛光合速率的重要因素为光合有效辐
射 、外界 CO2摩尔分数 、叶片温度;周建 [ 23]对广玉兰光合作用的研究表明 ,广玉兰在不同生长季节对光合生理特性起主导
作用的环境因子不同 , 在生长初期的净光合速率与叶片温度
呈极显著相关 , 与空气 CO2摩尔分数 、叶肉细胞间隙 CO2摩
尔分数呈负相关;生长盛期净光合速率与叶温 、叶肉细胞间隙
CO
2
摩尔分数呈负相关;生长末期净光合速率与空气 CO
2
摩
尔分数 、叶肉细胞间隙 CO2 摩尔分数显著相关 , 与叶片温度呈极显著相关。不同种植物影响其光合作用的因子不同 ,即
使同种植物 , 在不同生长季节影响光合作用的因子也不同。
因此 ,需要对特定的植物在特定的环境条件下进行光合作用
的研究。
光饱和点和光补偿点是衡量植物光合作用的重要指
标 [ 24] 。本研究中复序橐吾的光饱和点和光补偿点均在蒋高
明 [ 25]定义的一般阴性植物光饱和点和光补偿点的范围之中
(光饱和点 500 ～ 1 000 μmol· m-2· s-1 , 光补偿点小于 20
μmol· m-2· s-1),复序橐吾的光饱和点 、光补偿点与蹄叶橐
吾 [ 18]相比 , 其光饱和点低于蹄叶橐吾(783.13μmol· m-2·
s-1),光补偿点略高于蹄叶橐吾(11.8μmol· m-2· s-1),说
明复序橐吾比蹄叶橐吾更具有耐荫性;植物对 CO
2
同化的表
观光量子效率反应植物对光能的利用情况 [ 26] ,复序橐吾表观
量子效率为 0.067mol/mol, 略高于自然条件下一般植物的表
观量子效率范围 [ 27] , 说明复序橐吾对光量子捕获用于光合作
用的能力强 ,从而能更好地适应弱光环境;孙震认为最大净光
合速率在一定程度上反映了植物对关照的适应程度 [ 28] , 复序
橐吾的最大净光合速率(4.95μmol· m-2· s-1),比窄头橐吾
(7.13μmol· m-2· s-1)[ 19]低 , 说明自然条件下复序橐吾对
光照的适应程度不如窄头橐吾 ,应适当进行遮阴处理 , 复序橐
吾具有更强的阴生性。这与复序橐吾生长的原生境相符合。
综上所述 ,初步研究表明复序橐吾显示了阴生植物特性 ,
适合在有一定遮阴条件下的湖边 、池畔 、小区角落等地引种栽
植 , 由于目前对复序橐吾的研究较少 , 探索其在何种遮阴条件
下生长良好 , 还需进一步的深入研究 , 从而为其引种驯化提供
更有利的理论依据。
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43第 1期　　　　　　　　　　　　　　赵国禹等:复序橐吾的光合特性及其影响因子